CC BY
53
УДК 633.367: 581.524.2
ЛЮПИН МНОГОЛИСТНЫИ В БАШКОРТОСТАНЕ
© Л.М. Абрамова,
доктор биологических наук,
заведующая лабораторией,
Ботанический сад-институт,
Уфимский научный центр РАН,
ул. Менделеева, 195/3,
450080, г. Уфа, Российская Федерация,
эл. почта: abramova.lm@mail.ru
© А.Н. Мустафина,
кандидат биологических наук,
младший научный сотрудник лаборатории,
Ботанический сад-институт,
Уфимский научный центр РАН,
ул. Менделеева, 195/3,
450080, г. Уфа, Российская Федерация,
эл. почта: alfverta@mail.ru
© О.А. Каримова,
кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник лаборатории,
Ботанический сад-институт,
Уфимский научный центр РАН,
ул. Менделеева, 195/3,
450080, г. Уфа, Российская Федерация,
эл. почта: karimova07@yandex.ru
© Д.Р. Кансапарова,
аспирант лаборатории,
Ботанический сад-институт,
Уфимский научный центр РАН,
ул. Менделеева, 195/3,
450080, г. Уфа, Российская Федерация,
эл. почта: artemida.-diana@mail.ru
В работе представлены данные о новом для Башкортостана чужеродном виде, «убежавшем» из культуры и начавшем самостоятельное расселение по региону - Lupinus polyphyllus Lindl. Вид культивируется в населенных пунктах как декоративное растение, встречается одичавшим по лугам, откосам путей сообщения, а также на территории заброшенных садов. Люпин многолистный - короткоживу-щий стержнекорневой многолетник с мощными стеблями, высотой 50150 см, пальчатыми листьями и длинными соцветиями с многочисленными цветками, чаще всего фиолетового, реже белого или розового цвета. В 2014-2015 гг. обследовано 5 популяций L. polyphyllus в 4-х районах Республики Башкортостан и одна - на территории Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН. Определялись ведущие популяционные характеристики, такие как плотность, надземная биомасса и биомасса сопутствующих видов, а также возрастной состав. Для характеристики онтогенетической структуры популяций применяли общепринятые демографические показатели. Изучение морфометрии проводилось на 25 среднегенеративных особях. На основе детерминирующего комплекса признаков был выявлен виталитетный состав популяций. Плотность растений в популяциях составляет от 4,3 до 11,1 экземпляров на 1 м2. Биомасса вида может достигать 1 кг с 1 м2. Доля вида в сообществе колеблется от 55,1 до 85,0%. Возрастная структура популяций L. polyphyllus неполночленная, имеет два типа спектра: инвазионный левосторонний, центрированный. По классификации «дельта-омега» все популяции являются молодыми, что говорит о хорошем семенном возобновлении. По большинству показателей как вегетативной, так и генеративной сфер лидирует популяция, расположенная на территории Ботанического сада. Минимальные значения по всем параметрам отмечены в популяции пос. Дудкино Уфимского района РБ. Проведенный виталитетный анализ показал, что четыре популяции
- процветающие (Q - 0,36-0,46), одна - равновесная (Q - 0,34), одна
- депрессивная (Q - 0,22). Очаги инвазии люпина многолистного в ближайшие годы будут расширяться, поэтому необходим их дальнейший мониторинг. В качестве мер по контролю численности люпина можно рекомендовать двукратное ежегодное кошение его очагов в начале цветения и при повторном отрастании.
Ключевые слова: Lupinus polyphyllus, Республика Башкортостан, инвазивный вид, популяция, плотность, биомасса, онтогенетическая структура, морфометрические параметры, виталитет
L.M. Abramova1, A.N. Mustafina2, O.A. Karimova3, D.R. Kansaparova4
LUPINUS POLYPHYLLUS LINDL. IN THE REPUBLIC OF BASHKORTOSTAN
1, 2, 3, "Botanical Garden-Institute,
Ufa Scientific Centre, Russian Academy of
Sciences,
195, ulitsa Mendeleeva, 450080, Ufa, Russian Federation, e-mail: abramova.lm@mail.ru
The work presents the data on a new alien species in Bashkortostan that "escaped" from culture and began its propagation by self-seeding over the region. This is Lupinus polyphyllus Lindl. The species is cultivated in the urban and rural settlements as an ornamental plant and grow wild on meadows, railway embankments and also in neglected gardens. L. polyphyllus is a short-lived taproot perennial with heavy stems 50-150 cm tall, palmate leaves and long spikes of multiple flowers, usually purple and less often white or pink. In 2014 and 2015, we examined five populations of L. polyphyllus in four areas of the Republic of Bashkortostan and one population in the Botanical Garden-Institute of Ufa. We determined the essential population characteristics, such as density, above-ground biomass and that of related species, and age composition. To characterize
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ /
/ 2016, том 21, № 3 (83) lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllННННННВД
the ontogenetic structure of the populations we used conventional demographic indicators. The study was conducted on 25 morphometric average generative individuals. Based on the features determining the complex, we identified the vital structure of the populations. The density of plants in the populations was 4.3 to 11.1 individuals per m2. The species biomass could reach 1 kg per 1 m2. Part of the species in the community ranged from 55.1 to 85.0%. The age structure of L. polyphyllus populations was incomplete-membered and had two spectral types, i.e. left-handed invasive and centric. According to the "delta-omega" classification, all populations were young implying a good seed renewal rate. According to the majority of indicators, the population located in the Botanical GardenInstitute of Ufa took the lead both in the vegetative and generative spheres. The minimum values for all the parameters were found in the population near the village of Dudkino (Ufa District of the Republic of Bashkortostan). Vitality analysis showed that four populations throve (Q - 0.36-0.46), one population was at equilibrium (Q - 0.34) and another one was depressed (Q - 0.22). In the coming years, the areas invaded by L. polyphyllus will only expand and need to be monitored. As measures to control the number of L. polyphyllus, we can recommend the two-fold mowing treatment every year at the beginning of blossoming and during the second growth.
Key words: Lupinus polyphyllus, Republic of Bashkortostan, invasive species, population; density, biomass, ontogenetic structure, morphometric parameters, vitality
Инвазии чужеродных видов — общемировая экологическая проблема, вызы вающая всеобщую озабоченность. Биологические инвазии, происходящие сегодня как в региональном, так и в мировом масштабах, наносят значительный ущерб сельскому, лесному и водному хозяйству, а в ближайшем будущем резко возрастут из-за глобализации рынков, торговли, перевозок, туризма и товарообмена. Чужеродные виды, освоившись в новых условиях обитания и не имея в них вредителей и болезней, нередко получают преимущества над местными видами, занимая их место в сообществах, а также благодаря высокой семенной продуктивности расселяются с высокой ско-
ростью, захватывая все новые территории.
С 1995 г. мы проводим исследования процессов внедрения чужеродных видов в Республике Башкортостан, цель которых — поиск и мониторинг очагов инвазии, изучение инвазивных видов и сообществ с их участием, разработка методов контроля их численности. О некоторых результатах данной работы мы писали [1; 2]. В данной статье мы представим данные о новом для Башкортостана чужеродном виде, «убежавшем» из культуры и начавшем самостоятельное расселение по региону. Это люпин мно-голистный — декоративное растение, хорошо известное многим садоводам-любителям.
L. polyphyllus Lindl. (люпин многолист-ный) — короткоживущий стержнекорневой многолетник с мощными стеблями из семейства Fabaceae Lindl., высотой 50—150 см, красивыми пальчатыми листьями и длинными соцветиями с многочисленными цветками фиолетового, реже белого или розового цвета. В садах чаще всего выращивают садовый гибрид Lupinus х regalis (L. arboreus х L. polyphyllus) с самой разнообразной окраской венчика [3].
Родиной люпина считают запад
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/2016, том 21, № 3 (83) IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII
Северной Америки, в культуре известен в Европе с начала XIX в. В настоящее время натурализовался во многих странах, в особенности северных — Норвегии, Финляндии, Дании, Польше, Германии и др. Из стран бывшего СССР распространен в Эстонии, Латвии, Литве, Беларуси и европейской части России. Включен в «Черную книгу флоры Средней России» как вид, образующий обширные инвазионные популяции в Рязанской, Московской, Тверской, Владимирской, Ивановской и других областях [3].
Считается, что основной причиной широкого распространения люпина многолист-ного в Европе является его «побег» из сельскохозяйственной, а не из садовой культуры, поскольку его нередко возделывали как фуражное растение, зеленое удобрение (промежуточная культура), в лесозащитных полосах и для укрепления склонов, особенно при проведении дорожных работ. Распространяется люпин обычно семенами, может переноситься транспортными средствами.
По счастливой случайности в Башкортостане, в отличие от многих областей средней полосы России, этот вид не возде-лывался в качестве сельскохозяйственной культуры, и потому до последнего времени очагов инвазии вида не наблюдалось. Первая находка одичавшего люпина отмечена в 1994 г. в Татышлинском районе РБ [4]. В настоящее время известно более 10 очагов вида в окрестностях населенных пунктов северного и южного Предуралья. Вид культивируется в населенных пунктах как декоративное растение, встречается одичавшим по лугам, откосам путей сообщения, а также на территории заброшенных садов, например, в гг. Уфе, Стерлитамаке, Салавате, Мелеузе, Кумертау.
Цель работы — изучение онтогенетической структуры, морфометрических параметров
и выявление виталитетной структуры популяций L. polyphyllus в Республике Башкортостан.
Материал и методы. В 2014—2015 гг. нами было обследовано пять популяций L. polyphyllus в 4-х районах РБ и одна на территории Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН.
Для изучения демографической структуры и плотности популяций в каждой из них на трансекте закладывалось 25 пробных площадок размером 1 м2. Определялись ведущие популяционные характеристики, такие как плотность особей, надземная биомасса и биомасса сопутствующих видов, онтогенетический состав.
При определении онтогенетической структуры популяций, согласно стандартным критериям [5—8], учитывались следующие возрастные состояния: проростки (р), ювенильные (j), имматурные (im), вир-гинильные (v), молодые генеративные (g1), средние генеративные (g2), старые генеративные (g3), субсенильные (ss). На основании полученных данных построены онтогенетические спектры популяций.
Для характеристики онтогенетической структуры популяций применяли общепринятые демографические показатели: индекс восстановления [9], индекс старения [10]. Для оценки состояния популяций был применен критерий «дельта-омега» Л.А. Животовского [11], основанный на совместном использовании индексов возраст-ности (А) [6] и эффективности (ы) [11].
Изучение морфометрии проводилось согласно методу В.Н. Голубева [12] на 25 среднегенеративных особях. Наблюдения и измерения проводились в фазе цветения, при этом учитывались следующие параметры: число генеративных побегов, шт. — Ngs; число вегетативных побегов, шт. — Nvs; высота стебля, см — h; диаметр стебля, см — d; число листьев на 1 побеге, шт. — Nl; диаметр
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ /
/ 2016, том 21, № 3 (83) IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIННННННВД
листа, см — dL; число листочков, шт. — N11; длина листочка, см — Ш; ширина листочка, см — В11; длина черешка, см — L1s; число соцветий на 1 побег, шт. — №; длина соцветия, см — Li; ширина соцветия, см — Si; число цветков в 1 соцветии, шт. — N£1; длина цветка, см — Lf1; ширина цветка, см — В£1.
Методика оценки виталитетного состава была основана на дифференциации растений одного онтогенетического состояния на классы виталитета. В качестве объектов виталитетного анализа использовались растения средневозрастного генеративного онтогенетического состояния, которое в наибольшей степени влияет на самоподдержание ценопопуляции. Предварительно были проведены факторный и корреляционный анализы, которые позволили выделить среди биометрических показателей детерминирующий комплекс признаков. Для обработки полученных данных были составлены виталитетные спектры, отражающие соотношения растений высшего (а),
промежуточного (b) и низшего (с) классов виталитета [13], а также определен индекс качества ценопопуляции и виталитетные типы: процветающие, равновесные, депрессивные.
Статический анализ провели в MS Excel 2010 c использованием стандартных показателей. При статистическом анализе количественных показателей рассчитывали средние арифметические значения, среднеквадратичное отклонение ст, коэффициенты вариации [14; 15].
Результаты и их обсуждение. Краткая характеристика изученных популяций L. polyphyllus представлена в таблице 1. Плотность растений в популяциях составляет от 4,3 до 11,1 экз./м2. Биомасса вида может достигать 1 кг с 1 м2. Доля вида в сообществе колеблется от 55,1 до 85,0%, т.е. вид доминирует в большинстве сообществ.
По классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой [16], возрастная структура популяций L. polyphyllus неполночлен-ная, имеет два типа спектра: инвазионный
Таблица 1 - Некоторые характеристики изученных популяций L. polyphyllus
№ ЦП Местообитание Плотность, экз./м2 Надземная биомасса особи,г Надземная биомасса на 1 м2, г Надземная биомасса сопутствующих видов на 1 м2, г Доля участия вида в сообществе, %
1 д. Новый Артаул-1, обочина дороги 11,1 297,0± 30,97 536,0± 70,24 118,0± 18,79 81,9
2 д. Новый Артаул-2, обочина дороги 6,8 312,0± 46,48 544,0± 68,33 127,0± 11,06 81,5
3 д. Новые Татышлы, обочина дороги 6,6 281,0± 32,20 1017,0± 177,23 295,0± 89,27 77,5
4 д. Уразаево, обочина дороги - 285,0± 30,12 850,0± 99,64 150,0± 14,24 85,0
5 пос. Дудкино, обочина дороги 4,3 139,0± 15,52 406,0± 37,30 331,0± 38,25 55,1
6 Ботанический сад 9,8 273,0± 21,35 691,0± 48,68 197,0± 26,54 77,8
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/ 2016, том 21, № 3 (83) IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII
Рис. 1. Онтогенетические спектры в популяциях L. polyphyllus. По оси абсцисс - онтогенетическое состояние; по оси ординат - доля особей данного онтогенетического состояния, %
левосторонний, центрированный (рис.1).
Левосторонний онтогенетический спектр формируется в популяции 1, где пик приходится на проростки (19,4%) и юве-нильные особи (24,1%); в популяциях 2 и 3 абсолютный максимум приходится на вир-гинильные особи (32,5 и 31,9%). Данные популяции имеют высокую плотность, расположены вдоль дороги.
В популяциях 5, 6 L. polyphyllus формируются центрированные спектры, где максимум приходится на среднегенеративные особи (30,8 и 32,1%). Также в них значительно представлена прегенеративная фракция с преобладанием виргинильных особей.
Отсутствие в спектрах большинства популяций старых генеративных и субсениль-ных особей связано с сокращением онтогенеза за счет отмирания растений в старом генеративном состоянии. Преобладание в спектрах особей молодой фракции возможно только в благоприятных условиях, при хорошем питании и высокой влажности почвы и при отсутствии антропогенных нарушений. Все популяции характеризуются обильным семенным возобновлением, что способствует устойчивому преобладанию молодых особей и довольно высокой плотности.
Для характеристики популяций
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ /
/ 2016, том 21, № 3 (83) lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll|39
Таблица 2 - Распределение особей по онтогенетическим состояниям и демографические показатели состояния популяций L. polyphyllus
Показатели Популяции
1 2 3 5 6
Онтогенетическое состояние, %
Р 19,4 0,0 6,6 10,3 2,4
j 24,1 6,5 10,8 13,1 17,5
im 18,0 13,0 15,7 12,1 15,4
v 14,0 32,5 31,9 21,5 26,4
gl 10,8 12,4 10,8 12,1 6,1
g2 13,7 24,3 19,9 30,8 32,1
g3 0,0 5,3 0,0 0,0 0,0
ss 0,0 5,9 4,2 0,0 0,0
Демографические показатели
А 0,13 0,29 0,21 0,22 0,22
ш 0,34 0,57 0,47 0,53 0,52
Тип ЦП молодая молодая молодая молодая молодая
1в 2,29 1,24 1,90 1,09 1,55
1ст 0,00 0,06 0,04 0,00 0,00
L. polyphyllus была изучена демографическая структура, которая представляет собой один из существенных признаков популяции, т.к. обеспечивает способность популяционной системы к самоподдержанию и определяет ее устойчивость. Возрастной состав и демографические показатели исследованных популяций представлен в таблице 2.
Оценка возрастности А (дельта) и эффективности ш (омега) показала, что все популяции являются молодыми, в них максимально представлены ювенильные и виргинильные особи, плотность их довольно высокая.
Проведено также сравнение индексов восстановления (1в) и старения (1ст), отражающих динамические процессы попу-
ляций. Индекс восстановления во всех популяциях выше единицы (1в=1,09—1,55), в популяции 1 — 2,29, что свидетельствует о хорошем пополнении молодыми особями; индекс старения близок или равен нулю, это связано с тем, что большая часть особей отмирает в старом генеративном состоянии или субсенильном состоянии.
При изучении состояния популяций инвазивных видов важное значение имеет анализ изменчивости качественных и количественных признаков. Результаты изучения морфометрических параметров растений в шести популяциях L. polyphyllus представлены в таблице 3.
Можно видеть, что средняя высота растений L. polyphyllus в популяциях меняется
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/ 2016, том 21, № 3 (83) IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII
о.
о о.
X
к s я ее
SÄ 1= о 1=
0
V
со
1
со s о. с
X
о
CP
.
I—
CP
s
о
■е.
о
о о
I
CP
со со
ZS
ю со
и 26,8 26,9 OO 12,9 20,3 13,1 10,7 11,8 19,3 32,5 14,7 OO 14,5 o 12,4
6
M±m 3,8±0,21 3,8±0,20 110,3±1,88 0,8±0,02 11,2±0,46 21,2±0,55 12,7±0,25 11,1±0,24 2,2±0,05 23,6±0,91 3,1±0,20 37,8±1,11 4,8±0,08 106,5±3,03 2,6±0,03 1,3±0,03
U 38,7 46,9 12,1 12,3 16,6 СО r-7 ÍN OO 16,5 12,0 45,2 15,2 14,1 ÍN vcT 10,6
5
M±m 2,0±0,16 2,7±0,26 87,1±2,35 0,7±0,02 8,2±0,31 18,5±0,19 14,0±0,20 6,8±0,14 2,1±0,07 18,7±0,54 1,4±0,13 29,7±0,90 4,3±0,07 81,6±2,29 2,6±0,03 1,6±0,03
,5 ,6 ,2 ,9 ,0 1 ,2 ,2 1 ,2 ,6 ,3 ,4 ,9 a\
O 7 8 vo 2 oo 2 4 o 2 21 OO 3 2 5 со 3 3
4
s s я « M±m 2,5±0,37 6,5±1,07 88,8±4,64 0,7±0,04 8,2±0,72 24,8±1,00 10,8±0,46 6,6±0,24 1,8±0,11 16,9±0,99 2,2±0,24 27,1±1,81 4,4±0,13 87,8±5,60 2,5±0,04 1,5±0,03
а
о С ,5 ,6 ,9 ,4 8 ,4 8 ,9 ,6 ,0 ,7 ,9 ,2 8 ,2 ,2
U со 4 3 OO 2 4 oo vo 41 2 vo 3 OO 4 o 3 o 3
3
M±m 3,9±0,34 14,3±0,93 92,1±3,48 0,8±0,04 9,4±0,80 14,2±0,52 13,1±0,44 8,0±0,67 1,8±0,09 20,4±1,47 2,4±0,23 29,9±1,85 4,7±0,11 85,6±5,27 2,5±0,07 1,6±0,04
U 52,7 54,4 ÍN OO 19,6 oo oo vcT ÍN 15,8 39,1 14,6 vcT 12,5 vcT СО \D
2
M±m 5,5±0,58 5,7±0,62 87,1±1,43 0,7±0,01 7,2±0,28 14,4±0,22 16,4±0,22 7,5±0,14 1,9±0,04 19,4±0,61 2,1±0,16 32,9±0,96 5,0±0,07 67,1±1,68 2,4±0,03 1,5±0,02
O 46,8 36,7 22,8 11,7 31,2 13,9 16,3 12,8 13,5 24,7 30,6 16,0 OO 18,7 r-, oo OO
M±m 3,8±0,36 11,6±0,85 92,7±4,24 0,7±0,02 10,2±0,64 16,3±0,45 15,2±0,50 8,5±0,22 2,1±0,06 19,4±0,96 2,5±0,15 33,6±1,07 5,0±0,08 66,2±2,48 2,7±0,05 1,7±0,03
X а К Í0 S
Ngs Nvs л ■o Z ■o Z 3 Й Lls Z 3 Й Nfl Lfl Sfl
С
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ /
/ 2016, том 21, № 3 (83) 11111111111111111111111111111111111111111 111111111111|3У
от 87,1 до 110,3 см, т.е. вид можно отнести к высокорослым растениям. По большинству показателей как вегетативной, так и генеративной сфер лидирует популяция 6, которая находится на территории Ботанического сада, где, по-видимому, формируются наиболее благоприятные условия произрастания растений (достаточное увлажнение и отсутствие антропогенных факторов). Также высокие значения параметров наблюдаются в популяции 1, расположенной в низине по обочине дороги. Минимальные значения по всем параметрам отмечены в популяции 5, произрастающей на территории дачного поселка и подвергающейся высокой рекреационной нагрузке. Наибольшее количество генеративных побегов наблюдается в популяции 2, наименьшее — в популяции 5. Высота генеративного побега максимальна у растений в популяции 6, минимальна — в популяции 5. По количеству цветков лидируют популяции 6 и 4. Наибольшую вариабельность имеет параметр количества цветков в соцветии — от 9,8 (популяция 1) до 51, 2 шт. (популяция 3). Наибольшей изменчивостью обладают следующие параметры: число генеративных и вегетативных побегов (26,8—75,5%; 26,9— 82,6%), а также число листьев и соцветий (16,6-44,0%; 30,6-54,6%). Остальные при-
знаки имеют нормальную степень изменчивости (5,0-41,9%).
Проведенный факторный и корреляционный анализы позволили выделить среди исследованных биометрических показателей детерминирующий комплекс признаков: число генеративных побегов и число листьев, которые в дальнейшем были использованы для оценки виталитетного спектра ценопопу-ляций. Распределение особей Ь. polyphyllus по классам виталитета приведены в таблице 4.
Жизненное состояние популяций Ь. polyphyllus меняется в разных экотопах. В популяциях 1, 3, 4, 6 отмечено преобладание особей высшего класса, и они отнесены к категории процветающих, они не нарушены или слабо нарушены. Индекс качества популяций здесь максимален и составляет 0,36-0,46. Популяция 2 равновесная, качество популяции — 0,34. Популяция 5 относится к депрессивной ^ — 0,22), по-видимому, на фоне общего эколого-цено-тического стресса, обусловленного рекреационной нагрузкой, процессы роста особей Ь. polyphyllus в данной популяции значительно подавляются.
Таким образом, виталитетный анализ Ь. polyphyllus показал, что изученные популяции неоднородны по своему составу.
Таблица 4 - Распределение особей по классам виталитета L. ро1ур1пу1и
№ ЦП Относительная частота размерных классов Качество популяции, Q Виталитетный тип ЦП
с Ь а
6 0,08 0,44 0,48 0,46 процветающая
4 0,20 0,60 0,20 0,40 «
1 0,24 0,44 0,32 0,38 «
3 0,28 0,44 0,28 0,36 «
2 0,32 0,52 0,16 0,34 равновесная
5 0,56 0,44 0,00 0,22 депрессивная
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/ 2016, том 21, № 3 (83) 1111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111
Виталитетный тип их изменяется от процветающего до депрессивного. Соотношение в популяции особей разного уровня витали-тета является важной самостоятельной характеристикой, которая дает оценку уровню жизнеспособности популяции в конкретных условиях обитания и в свою очередь является индикатором качества экотопов.
Заключение. В результате проведенных исследований выявлено, что инвазионные популяции Ь. polyphyllus появились в северных и северо-западных районах РБ — Татышлинском, Янаульском и Краснокамском, по-видимому, здесь происходит спонтанный занос семян с территорий Удмуртской Республики и Пермской области, где люпин многолистный распространился и натурализовался раньше, чем в РБ. Второй источник инвазии - культивирование люпина в садах садоводами-любителями, откуда он «убегает» также в основном семенным путем. В первом случае популяции люпина располагаются вдоль основных автомобильных дорог, что свидетельствует о заносе семян транспортными средствами, а во втором - популяции расположены вокруг садоводческих товариществ, как например, в пос. Дудкино и в городах южного Предуралья — Стерлитамаке, Ишимбае, Салавате, Кумертау, Мелеузе. Все части растения люпина и его семена содержат алколоиды, что препятствует его поеданию животными, поэтому очаги инвазии люпина не используются как пастбища и сенокосы, что благоприятствует образованию и дальнейшему распространению многочисленных семян.
Плотность растений в популяциях составляет от 4,3 до 11,1 экз./м2. Биомасса вида может достигать 1 кг с 1 м2. Доля вида в сообществе колеблется от 55,1 до 85,0%, т.е. вид доминирует в большинстве со-
обществ. Во всех популяциях преобладает прегенеративная фракция. Все изученные популяции L. polyphyllus относятся к непол-ночленным. По классификации «дельта-омега» все популяции относятся к молодым (А = 0,13-0,29; ш = 0,34-0,57). Во всех популяциях индекс восстановления выше единицы (1В=1,09-2,29), индекс старения близок или равен нулю. Изучение морфометрических параметров выявило, что по большинству показателей как вегетативной, так и генеративной сфер лидирует популяция, расположенная на территории Ботанического сада, минимальные значения по всем параметрам отмечены в пос. Дудкино. Наибольшей изменчивостью обладают следующие параметры: число генеративных и вегетативных побегов (26,8-75,5%; 26,9-82,6%), а также число листьев и соцветий (16,6-44,0%; 30,6-54,6%). Остальные признаки имеют нормальную степень изменчивости (5,041,9%). Проведенный виталитетный анализ выявил, что четыре популяции - процветающие, одна популяция - равновесная, одна - депрессивная.
Несомненно, очаги инвазии люпина многолистного в ближайшие годы будут расширяться. Поэтому необходим дальнейший мониторинг уже возникших очагов, а также обследование окрестностей крупных садоводческих кооперативов вокруг больших городов, и, в первую очередь, г. Уфы. В качестве мер по контролю численности люпина можно рекомендовать двукратное ежегодное кошение его очагов в начале цветения и при повторном отрастании в течение 3-5 лет, поскольку вид отличается коротким жизненным циклом, и при отсутствии семенного возобновления довольно быстро уходит из сообществ.
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ /
/ 2016, том 21, № 3 (83) 11111111111111111111111111111111111111111111111111111ЕП
Л И Т Е РАТУ РА
1. Абрамова Л.М., Ануфриев О.Н. Агрессивные неофиты Республики Башкортостан: биологическая угроза // Вестн. Акад. наук Респ. Башкортостан. 2008. Т. 13. № 4. С. 34-43.
2. Абрамова Л.М. Новые данные по биологическим инвазиям чужеродных видов в Республике Башкортостан // Вестн. Акад. наук Респ. Башкортостан. 2014. Т. 19. № 4. С. 16-27.
3. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. М.: ГЕОС, 2010. 512 с.
4. Мулдашев А.А., Хусаинова С.А., Хусаинов
A.Ф. Новые находки адвентивных растений в Республике Башкортостан // Изв. Самарского НЦ РАН. 2014. Т. 16. № 1. С. 69-73.
5. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Ботанич. ин та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л., 1950. Вып. 6. С. 7-204.
6. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопо-пуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
7. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Л.И. Воронова, Л.Е. Гатцук,
B.Н. Егорова, И.М. Ермакова, Л.А. Жукова, Л.Б. Заугольнова, Е.И. Курченко, А.Р. Матвеев, Т.Д. Михайлова, Е.А. Просвирнина, О.В. Смирнова, Л.Д. Торопова, Л.Д. Фаликов, Н.И. Шорина. М.: Наука, 1976. 217 с.
8. Наумова Л.Г., Злобин Ю.А. Основы популяци-онной экологии растений / под. ред. Б.М. Миркина. Уфа: Изд-во БГПУ, 2009. 88 с.
9. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224 с.
10. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. Йошкар-Ола: ПериодикаМарий-Эл, 1998. С. 146-149.
11. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
12. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи // Тр. Центрально-Черноземного гос. заповедника им. В.В. Алехина. Воронеж: Изд-во Воронежского унта, 1962. Вып. 7. 602 с.
13. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: учеб.-метод. пособие. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1989. 146 с.
14. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
15. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной биологии. М.: Наука, 1990. 296 с.
16. Ценопопуляции растений: Развитие и взаимоотношения / Л.А. Жукова, И.М. Ермакова, Л.Б. Заугольнова, Н.М. Григорьева, О.В. Смирнова, Н.С. Сугоркина, А.Р. Матвеев, Гацук Л.Е., Н.И. Шорина,
B.Л. Бологова, Н.М. Дайнеко, Х.П. Мамаева,
C.Н. Фирсов, Е.И. Курченко / отв. ред. Т.И. Серебрякова. М.: Наука, 1977. 133 с.
REFERENCES
1. Abramova L.M., Anufriev O.N. Agressivnye neofity Respubliki Bashkortostan: Biologicheskaya ugroza [Invasive neophytes of the Republic of Bashkortostan: Biological threat]. Vestnik Akademii nauk Respubliki Bashkortostan - Bulletin of the Academy of Sciences of the Republic of Bashkortostan, 2008, no. 4, pp. 34-43 (In Russian).
2. Abramova L.M. Novye dannye po biologicheskim invaziyam chuzherodnykh vidov Respubliki Bashkortostan [New data on biological invasions of alien species in the Republic of Bashkortostan]. Vestnik Akademii nauk Respubliki Bashkortostan - Bulletin of the Academy of Sciences of the Republic of Bashkortostan, 2014, vol. 19, no. 4, pp. 16-27 (In Russian).
3. Vinogradova Yu.K., Mayorov S.R., Khorun L.V. Chernaya kniga flory Sredney Rossii: chuzherodnye vidy rasteniy v ekosistemakh Sredney Rossii [Black
Data Book of flora of Central Russia: Alien plant species in the ecosystems of Central Russia]. Moscow, GEOS, 2010. 512 p. (In Russian).
4. Muldashev A.A., Khusainova S.A., Khusainov A.F. Novye nakhodki adventivnykh rasteniy v Respublike Bashkortostan [New finds of adventitious plants in the Republic of Bashkortostan]. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN - Bulletin of the Samara Scientific Centre RAS, 2014, vol. 16, no. 1, pp. 69-73 (In Russian).
5. Rabotnov T.A. Zhiznennyy tsikl mnogoletnikh travyanistykh rasteniy v lugovykh tsenozakh [Life-cycle of perennial grasses in meadow coenoses]. Trudy BIN AN SSSR. Ser. 3. Geobotanika - Proceedings of the Botanical Institute of the USSR Academy of Sciences. Ser. 3. Geobotany. Moscow, Leningrad, 1950, no. 6. pp. 7-204 (In Russian).
6. Uranov A.A. Vozrastnoy spektr fitotsenopopulyatsii kak funktsiya vremeni i energeticheskikh volnovykh protsessov [Age
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/ 2016, том 21, № 3 (83) lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll
spectrum of phytocoenopopulations as function of time and energy wave processes]. Biologicheskie nauki - Biological Sciences, 1975, vol. 2, pp. 7-34 (In Russian).
7. Tsenopopulyatsii rasteniy (osnovnye ponyatiya i struktura) [Coenopopulations of plants (basic concepts and structure)] / L.I. Voronova, L.E. Gatsuk, V.N. Egorova, I.M. Ermakova, L.A. Zhukova, L.B. Zaugolnova, E.I. Kurchenko, A.R. Matveev, T.D. Mikhailova, E.A. Prosvirnina, O.V. Smirnova, L.D. Toropova, L.D. Falicov, N.I. Shorina. Moscow, Nauka, 1976, 217 p. (In Russian).
8. Naumova L.G., Zlobin Yu.A. Osnovy populyatsionnoy ekologii rasteniy [Fundamentals of plant population ecology]. B.M. Mirkin (ed.). Ufa, 2009. 88 p. (In Russian).
9. Zhukova L.A. Populyatsionnaya zhizn lugovykh rasteniy [Population life of meadow plants]. Yoshkar-Ola, Lanar, 1995. 224 p. (In Russian).
10. Glotov N.V. Ob otsenke parametrov vozrastnoy struktury populyatsiy rasteniy [On estimating age structural parameters of plant populations]. Zhizn populyatsiy v geterogennoy srede [Life of populations in heterogeneous environment]. Pt. 1. Yoshkar-Ola, Periodika Mari El, 1998, pp. 146-149 (In Russian).
11. Zhivotovskiy L.A. Ontogeneticheskoe sostoyanie, effektivnaya plotnost i klassifikatsiya populyatsiy [Ontogenetic state, effective density and classification of populations]. Ekologiya - Russian Journal of Ecology, 2001, no.1, pp. 3-7 (In Russian).
12. Golubev V.N. Osnovy biomorfologii travyanistykh rasteniy tsentralnoy lesostepi [Fundamentals of grass biomorphology of central forest-steppe zone]. Trudy Tsentralno-chernozemnogo zapovednika im. V.V. Alekhina -Transactions of Alekhin Central Chernozem Reserve, Voronezh, VGU, 1962, 602 p. (In Russian).
13. Zlobin Yu.A. Printsipy i metody izucheniya tsenoticheskikh populyatsiy rasteniy [Principles and methods for studying coenotical populations of plants]. Training and methodical textbook. Kazan, KGU, 1989. 146 p. (In Russian).
14. Dospekhov B.A. Metodika polevogo opyta (s osnovami statisticheskoy obrabotki rezultatov issledovaniy) [Field experimental technique (with basics for statistical processing of research results)]. Moscow, Agropromizdat, 1985. 351 p. (In Russian).
15. Zaytsev G.N. Matematika v eksperimentalnoy biologii [Mathematics in experimental biology]. Moscow, Nauka, 1990. 296 p. (In Russian).
16. Tsenopopulyatsii rasteniy: Razvitie i vzaimootnosheniya [Plant coenopopulations: Development and relationships] / L.A. Zhukova, I.M. Ermakova, L.B. Zaugolnova, N.M. Grigoryeva, O.V. Smirnova, N.S. Sugorkina, A.R. Matveev, L.E. Gatsuk, N.I. Shorina, V.L. Bologova, N.M. Dayneko, Kh.P. Mamaeva, S.N. Firsov, E.I. Kurchenko / T.I. Serebryakova (ed.). Moscow, Nauka, 1977. 133 p. (In Russian).
BECTHMKAKAAEMMMHAYKPB/
/ 2016, TOM 21, № 3 (83) lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllQ3
