УДК 581.526.45 (235) (571.6)
С. В. Осипов
Луга таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья (Амуро-Удское междуречье, Дальний Восток)
На лугах выявлено 176 видов растений и 43 вида лишайников. Среди травянистых растений наибольшим числом видов представлены луговой, лесолуговой и травяно-болотный подтипы ценоэлемента. Луговая растительность образована разнотравными, крупнотравными, вейнико-выми, осоковыми, типчаковыми, кустарничковыми, моховыми и лишайниковыми синузиями. Охарактеризованы 7 групп ассоциаций луговой растительности, которые относятся к луговому, луговому тундровому и травяном)7 пустошному классам формаций. Приведены типовые геобо-танические описания.
Буреинское нагорье расположено в северной части Амурского геоблока, в пределах мезозойской эвгеосинклинальной системы и имеет крайне гетерогенное геологическое строение. Здесь представлены довольно крупные гранитные интрузивы и липарито-вые эффузивы мелового возраста и плотные осадочные породы разного возраста и разной степени метаморфизма (Тектоническая..., 1978; Красный, 1980). Горные хребты имеют преобладающие высоты порядка 1500 м над уровнем моря, максимальные высоты превышают 2000 м (Ивашинников, 1992). Климат характеризуется весьма высокой континентальностью (Иванов. 1959: Борисов, 1975; Скрыльник Г.П., Скрыль-никТ.А.. 1976). Однако степень континен-тальности очень сильно меняется по сезонам года (Полозова, 1954) и характеризуется высоким пространственным варьированием (Петров, 1973; Сурова, 1977). Средняя годовая температура воздуха района исследований имеет значения порядка -5-10 “С (см. Справочник ..., 1966; Сазыкин, 1994; Короткий и др., 1987). Средняя температура января - -30 °С, средняя температура июля -+15°С (Справочник 1966; Борисов, 1970). Годовая сумма осадков - 1000 мм, из них 80-90 % выпадает в теплое полугодие (с апреля по октябрь) и 10-20 % - в холодное (с ноября по март) (Карпенко, 1968; Справочник ..., 1968; Борисов, 1970). Годовая испаряемость - возможное при данных климатических условиях испарение с открытой пресноводной поверхности - 350 мм (Борисов. 1970). Коэффициент увлажнения - от-
ношение годовой суммы осадков к годовой испаряемости - около 3 и соответствует избыточно увлажненному климату.
Сведения о лугах Буреинского нагорья содержатся в нескольких работах (Крылов, Осипов, 1985; Шлотгауэр, 1990; Осипов. 1994). Однако они остаются явно неполными. Так же слабо изучены луга других горных систем региона. Задача данной статьи -дать более полное представление о лугах верхних поясов Буреинского нагорья.
Исследования проведены на шести ключевых участках. Укажем их географическое положение, координаты центра, площадь и год обследования. Хребет Ям-Алинь: верховья реки Коврижка (приток реки Селиткан), 53° 25' с. ш„ 134° 49' в. д., 200 км2, 19851986 гг.; истоки реки Селиткан, 53° 1Г с. ш., 134° 49’ в. д., 100 км2, 1982, 1984 гг. Хребет Дуссе-Алинь: правые истоки реки Левая Бурея, 52° 08' с. ш., 134° 46' в. д., 20 км2, 1989 г.; верховья реки Браи (приток реки Левая Бурея), 52° 03' с. ш., 134° 43' в. д., 50 км2, 1990 г. Баджальский хребет: верховья реки Болоджок (приток реки Дуки-Макит), 50° 42' с. ш., 135° 01' в. д., 50 км2, 1991 г.; среднее течение реки Герби, 50° 38' с. ш., 134° 20' в. д., 50 км2, 1993 г. Ключевые участки на хребте Дуссе-Алинь расположены на территории Государственного природного заповедника "Буреинский".
Каждый ключевой участок имеет диапазон высот примерно от 1000 до 2000 м над ур. м. В этом диапазоне высот на изученной территории представлены пояса горнотундровый, подгольцовый и верхняя часть
горно-таежного. В горно-тундровом поясе преобладает тундровая (в близких к высотно-поясным условиях) и эпилитно-лишайниковая (на каменистых россыпях и скалах) растительность. На плоских водоразделах встречаются болота. Растительный покров подгольцового пояса образуют заросли кедрового стланика (Pinus pitmïla (Pall.) Regel), тундровая растительность, лиственничные {Larix cajanderi Мауг) и еловые (Picea ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch, ex Carr.) редколесья, каменноберезовые (.Betula 1anata (Regel) V. Vassil.) криволесья, кустарниковые заросли (Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar, Salix krylovn E. Wolf, Betula divaricata Ledeb., Rhododendron anreum Georgi). В подгольцовом поясе довольно широко распространены каменистые россыпи, скалы, встречаются болота, пустоши, луга. Растительный покров верхней части горнотаежного пояса образуют лиственничные [Lam cajanderi) и еловые (Picea ajanensis) леса. В пойме обычны лиственные (Toisusu cardiophylla (Trautv. et Mey.) Kimura and Po-pulus suaveolens Fisch.) леса. Встречаются болота.
Луга на изученной территории представлены небольшими участками. Площадь большинства из них не превышает 1000 м , и лишь единичные луговые участки имеют площадь несколько гектаров.
Материалы и методы
Луга описывались на пробных площадях размером от 5 до 20x30 м. Для классификации лугов использовано примерно 90 поч-венно-геоботанических описаний. Классификация выполнена на основе состава и соотношения видов и экобиоморф. Приняты синтаксономические ранги экологофитоценологического подхода (Дохман, I960; Проект ..., 1989): группа ассоциаций (I) - группа формаций (II) - класс формаций (III) - тип растительности (IV). Изученные луга относятся к одному типу растительности - луговому, объединяющему ассоциации травянистых многолетних мезофитов (Шен-ников, 1938), - и трем классам формаций, среди которых луговой тундровый и травяной пустотный классы формаций рассматриваются как переходные синтаксоны. Названия синтаксонов образованы преимущественно на основе постоянных доминантных
видов, римской цифрой указан синтаксоно-мический ранг. Для каждой группы ассоциаций приведены обобщенная характеристика и одно типовое описание пробной площади.
В основу эколого-ценотического анализа флоры положено описание распространения каждого вида по всему или значительной части ареала. Описания составлены на основе таксономических, флористических, геобо-танических, экологических и других литературных данных, личных наблюдений. Виды со сходной эколого-ценотической приуроченностью объединены в эколого-ценотические группы или ценоэлементы (в более полном виде схему ценоэлементов см.: Осипов, Безделева, в печати), ранг которых примерно соответствует типу и подтипу ценоэлемента А. Г. Крылова (1969, 1984).
Флористический и синузиальный состав лугов
Во флере изученных лугов выявлены следующие типы и подтипы ценоэлемента (звездочкой отмечены переходные подтипы).
I. Луговой. 1. Луговой бореальный (виды лугов гипоарктического, бореального и суббо-реального поясов). 2. Луговой аркто-высокогорный (аркто-альпийский) (виды лугов арктического и гипоарктического поясов и высокогорных ландшафтов). 3. * Лесолуговой (виды травяных лесов и лугов бореального и суббореального поясов). 4. * Лугово-тундровый (виды тундр и лугов арктического и гипоарктического поясов и высокогорных ландшафтов). 5. ^Прирученный арк-то-высокогорный (виды сырых скальных, каменистых и песчано-глинистых местообитаний, приручейных луговин и тундр арктического и гипоарктического поясов и высокогорных ландшафтов). И. Болотный. 6. Травяно-болотный бореальный (виды травяных болот гипоарктического, бореального и суббореального поясов). 7. Моховоболотный бореальный (виды моховых болот гипоарктического и бореального поясов).
8. * Болотно-лесной бореальный (виды болотистых лесов и болот гипоарктического, бореального и суббореального поясов). III. Лесной бореальный и суббореальный.
9. Бореально-лесной (виды светлых травяных лесов - лиственничных, березовых, осиновых - бореального и суббореального поя-
сов). 10. Таежный (виды темнохвойной тайги бореального пояса). 11. Боровой (виды лиственничных и сосновых боров и пустошей бореального и суббореального поясов) (под пустошами здесь понимается нелесная боровая растительность - олиготрофные несырые травяные, кустарничковые или кустарниковые заросли, сомкнутые или несомкнутые). 12. Неморально-лесной (виды широколиственных и хвойно-широколиственных лесов суббореального пояса).
13. *Уремный (виды пойменных лесов, кустарниковых и крупнотравных зарослей бореального и суббореального поясов).
14. *Опушечный (виды лесных опушек, вывалов, вырубок, гарей бореального и суббореального поясов). IV. Тундровый. 15. Тундровый (виды тундр арктического и гипо-арктического поясов и высокогорных ландшафтов). 16. *Лесотун-дровый (виды тундр, кустарниковых зарослей и редколесий с лишайниковым, кустарничковым и зелено-
мошным напочвенным покровом гипоаркти-ческого пояса и высокогорных ландшафтов) 17. *Тундростепной (виды степей, сухих лугов и тундр гипоарктического пояса и высокогорных ландшафтов). 18. *Болотно-тундро-вый (виды тундр и болот арктического и гипоарктического поясов и высокогорных ландшафтов).
На лугах в верхних поясах Буреинского нагорья выявлено 176 видов растений (142 -сосудистых растений, 36 - мохообразных) и 43 вида лишайников. Среди травянистых растений наибольшим числом видов представлены луговой тип, луговой бореальный. лесолуговой и травяно-болотный бореальный подтипы ценоэлемента (табл. 1). Причем эти же подтипы лидируют в каждой группе ассоциаций. Для лугов в целом и для многих групп ассоциаций характерно относительно большое число видов лугового арк-то-высокогорного и лугово-тундрового подтипов ценоэлемента.
Таблица 1
Распределение видов сосудистых растений по типам и подтипам ценоэлемента
№ Число Число Типы и подтипы ценоэлемента
Группы описа- видов I II III IV
ассоциаций ний 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
1 14 61 14 5 11 5 3 7 - 5 4 2 - 1 2 1 - - 1 -
(7) - - (2) - - - - (1) (1) (1) - - - - - (2) - -
2 9 61 14 8 12 6 2 9 1 2 1 1 3 - - - - 1 1 - '
(21) - - (2) - - - (1) (5) (1) - (1) - - (1) (4) (5) - (1)
3 10 45 8 5 7 3 3 6 - 4 3 1 - 2 2 1 - - - -
; (5) - - (2) - - - - (1) - (1) - - - - - (1) - -
4 13 43 12 2 13 3 - 9 - - 2 1 1
(7) - - (1) - - (1) - (2) (1) - - - (1) (1) - - - -
5 3 23 6 1 6 - 2 4 - - 1 - - - 3 - - - - -
1 6 14 62 11 7 12 7 2 9 1 3 2 2 2 _ _ _ 1 1 1 1
(19) - - (2) - - - (1) (2) (1) - (1) - - - (6) (5) - (1)
7 7 36 5 6 6 4 1 5 - 3 2 1 2 - - - - 1 - -
(13) - - (1) - - - - (2) (1) - (1) - - (1) (4) (2) - (1)
Все луга 88 108 17 9 16 9 8 16 2 7 6 3 3 2 4 1 1 1 2 1
(34) - - (4) - - (1) (1) (6) (3) (2) (1) - (2) (1) (7) (5) - (1)
Примечание. Без скобок показано число травянистых, в скобках - деревянистых видов растений.
Доминантами луговой растительности являются синузии травянистых многолетних мезофитов. На изученных лугах выявлены синузии следующих типов. Разнотравные синузии обычно образованы многими, реже одним-двумя видами: Sanguisorba stipulata. Solidago spiraeifolia, Polemonium schmidtii.
Viola epipsiloides, Tephroseris lenensis, Saussurea triangulata. Trollius uniflorus и др., имеют проективное покрытие 30-90 %, высоту 10-30 (50) см. В эти же синузии входят Veratrum oxysepalum, Aconitum umbrosum и некоторые другие виды, которые в более благоприятных условиях формируют круп-
нотравные синузии, но на рассматриваемых лугах не достигают крупных размеров. Крупнотравные синузии образованы Petasites tatewakianus, характеризуются проективным покрытием 50-100 % и высотой 50-100 см. Вейниковые синузии, образованные Calamagrostis purpurea, имеют проективное покрытие 10-40 % и высоту 30-
110 см. Осоковые синузии образованы несколькими видами мезофильных
корневищных осок (Carex pallida, Сагех sabynensis и др.), имеют проективное покрытие 5-10% и высоту 10-25 см. Моховые синузии образованы
мезофильными мхами Hylocomiastrum
pyrenaicum, Brachythecium reßexum и некоторыми другими, имеют проективное покрытие 30-80 % и высоту 1-3 см. Типчако-вые синузии образованы психрофильным (ггустошным) типчаком Festuca ovina, имеют проективное покрытие 10-25 %, высоту 5-10 (17) см. Кустарничковые синузии образованы Vaccinium vitis-idaea, Spiraea beauverdiana, Rhododendron aureum и некоторыми другими видами, характеризуются проективным покрытием 10-30 %, высотой 5-15 см. Лишайниковые синузии образованы Cladina rangijèrina, Cetraria laevigata, Cladonia spp., имеют проективное покрытие до 50-60 % и высоту 1-3 см.
Синтаксоны лугов
1. Festuca pratensis III — Луговой
1. Lathyrus pratensis II — Разнотравный луговой
1. Veratrum oxysepalum & Viola epipsiloides I — Разнотравный. В долинах и на склоновых шлейфах в близких к пойменным условиях подгольцового пояса. Довольно часто. Травяной ярус: проективное покрытие 30-100 %, высота 10-70 см, образован Veratrum oxysepalum, Sanguisorba stipulata, Calamagrostis purpurea, Carex pallida, Viola epipsiloides и другими видами. Моховой ярус не выражен или имеет проективное покрытие до 75 %, образован Brachythecium reflexum или Hylocomiastrum pyrenaicum (табл. 2).
2. Polemonium schmidtii & Festuca ovina I — Типчаково-разнотравный. В долинах подгольцового пояса. Довольно редко. Травяной ярус: проективное покрытие 20-60 %, высота 820 см, образован Aegopodium alpestre, Bistorta
vivipara, Festuca ovina, F. altaica, Polemonium schmidtii и другими видами. Моховой ярус: проективное покрытие 10-80 %, высота 14 см, образован Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Hylocomiastrum pyrenaicum и другими видами.
3. Calamagrostis purpurea & Veratrum oxysepalum I — Вейниково-разнотравный. В долинах в близких к пойменным условиях подгольцового пояса. Довольно редко. Травяной ярус: проективное покрытие 35-100 %, высота 25-110 см, образован Calamagrostis purpurea, Veratrum oxyse-palum, Sanguisorba stipulata и другими видами. Моховой ярус не выражен или имеет проективное покрытие до 80 %, образован Brachythecium reflexum.
2. Calamagrostis purpurea II — Вейнико-вый луговой
4. Calamagrostis purpurea I — Вейниковый. В поймах подгольцового пояса. Редко. Травяной ярус: проективное покрытие 40-100 %, высота 20-110 см, образован Calamagrostis purpurea с участием других видов. Моховой ярус не выражен или имеет проективное покрытие до 65 %, образован Hylocomiastrum pyrenaicum или другими видами.
3. Veratrum oxysepalum II — Крупнотравный
5. Petasites tatewakianus I — Белокопыт-никовые заросли. В поймах подгольцового пояса. Очень редко. Травяной ярус: проективное покрытие 90-100%, высота 60100 см. образован Petasites tatewakianus с участием других видов. Моховой ярус: проективное покрытие 20-40 %, высота 13 см, образован Brachythecium reflexum, Mnium sp. и другими видами.
2. Bistorta vivipara Ш — Луговой тундровый
4. Solidago spiraeifolia & Phyllodoce caerulea II — Кустарничково-разнотравный
6. Solidago spiraeifolia & Phyllodoce caerulea I — Кустарничково-разнотравный. На надпойменных участках долин и конусах выноса подгольцового пояса. Редко. Травя-но-кустарничковый ярус: проективное покрытие 20-50 %, высота 5-25 см, образован Pentaphylloides fruticosa, Phyllodoce caerulea, Festuca ovina, Solidago spiraeifolia и другими видами. Лишайниковый ярус не выражен или имеет проективное покрытие до 60 %, образован Cladina rangiferina и другими видами. Моховой ярус не выражен или имеет проективное покрытие до 75 %, образован Pleurozium schreberi и другими видами.
Таблица 2
Типовые описания лугов.
Номер синтаксона III ранга 1 2 з
Номер синтаксона II ранга 1 2 3 4 5
Номер синтаксона I ранга 1 2 3 4 5 6 7
Номер описания Г од описания 64 89 75 86 52 89 70 89 51 89 126 86 136 86
Размер пробной площади, м 20x10 10x5 20x10 20x10 30x10 10x5 10x5
Высота над ур. моря, м Уклон, град. Азимут, град. 1350 8 180 1250 4 240 1350 10 190 1350 10 190 Г350 8 200 1250 2 230 1250 3 200
Почва ПД ПБп ПД ПД ДП ПБ ПБ
Подрост ед. - - - - - -
Picea ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch, ex Carr. ед. - - - - - -
Травяно-кустарничковый ярус 95 30 97 90 99 25 27
Высота, см 80 14 90 110 95 10 12
Кустарники, кустарнички, по луку старн и ч ки - 7 - - - 10 10
Vaccinium vitis-idaea L. - 0 - - - 0 0
Pentaphylloidesfruticosa (L.) 0. Schwarz - 7 - - - 8 0
Rhododendron aureum Georgi - 0 - - - 1 0
Rubus arcticus L. - 0 - - - 2 2
Betula exilis Sukacz. - - - - - 1 0
Phyllodoce caerulea (L.) Bab. - - - - - 4 5
Spiraea beauverdiana Schneid. - - - - - 0 3
Salix fuscescens Anderss. - - - - - 0 0
Cassiope ericoides (Pall.) D. Don - - - - - - 0
Sieversia pusilla (Gaertn.) Hult. - - - - - - 2
Andromeda polifolia L. - - - - - 0 -
Empetrum sibiricum V. Vassil. - 0 - - - - -
Травы 95 30 97 90 99 20 20
Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin. 8 1 35 75 10 1 -
Aconitum umbrosum (Korsh.) Kom. 10 - 30 25 1 - -
Solidago spiraeifolia Fisch, ex Herd. 1 1 - - - 0 1
Veratrum oxysepalum Turcz. 60 - 30 10 'У - . 1
Sanguisorba stipulata Raf. 60 - 6 0 - 2 -
Tilingia ajanensis Regel et Til. - 0 15 - - 2 1
Trientalis europaea L. - 2 - - - 1 0
Saussurea triangulata Trautv. et Mey. - 1 - 0 - 0 -
Festuca ovina L. - 9 - - - 4 16
Trollius uniflorus Sipl. 3 5 0 . - - - -
Avenula dahurica (Kom.) Holub - 2 - - - 1 1
Tephroseris lenensis (Schischk.) Holub - 0 - - - 1 0
Luzula sibirica V. Krecz. - 0 - - - 0 0
Carex sabynensis Less. ex Kunth - 3 - - - 2 0
Viola epipsiloides A. et D. Love 3 - 5 1 - - -
Carex vaginata Tausch - 0 - - - 0 0
Coptis trifolia (L.) Salisb. - 1 - - - 3 1
Petasites tatewakianus Kitam. - - 2 - 98 - -
Chamerion angustifolium (L.) Holub 1 - 5 - - - -
Galium boreale L. - 1 - - - 0 -
Продолжение табл. 2
Angelica saxatilis Turcz. ex Ledeb. 3 - - 0 - - -
Polemonium schmidtii Klok. - 0 - - - 1 -
Swertia stenopetala (Regel et Til.) Pissjauk. - 1 - - - 0 -
Bistorta vivipara (L.) S. F. Gray - 8 - - - 5 -
Diphasiastrum alpinum (L.) Holub - - - - - 3 0
Festuca altaica Trin. - 2 - - - 1 -
Ligularia sibirica (L.) Cass. 2 - 0 - - - -
Pamassia palustris L. - 2 - - - 1 -
Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt 8 - - - - - -
Pyrola minor L. - - - - - 0 -
Cacalia hastata L. - - - 0 - - -
Poa nemoralis L. 1 - - - - - -
Leontopodium antennarioides Socz. - 0 - - - - -
Antennaria dioica (L.) Gaertn. - 0 - - - - -
Paris hexaphylla Cham. 1 - - - - - -
Chrysosplenium alternifolium L. - - - - 1 - -
Thalictrum contortum L. - - - - - 1 -
Ranunculus borealis Trautv. - 1 - - - - -
Aegopodium alpestre Ledeb. - 3 - - - - -
Carex pallida C. A. Mey. 18 - - - - - -
Aconitum karafutense Miyabe et Nakai - 0 - - - - -
Aconitum subvillosum Worosch. - 0 - - - - -
Poa sibirica Roshev. - 0 - - - - -
Geranium erianthum DC. - 4 - - - - -
1 Achillea asiatica Serg. - 2 - - - - -
Lilium pensylvanicum Ker-Gawl. 1 - - - - - -
\ Pulsatilla ajanensis Regel et Tiling - 9 - - - - -
Bistorta elliptica (Willd. ex Spreng.) Kom. - 0 - - - - -
Hedysarum inundatum Turcz. - 1 - - - - -
Potentilla gelida C. A. Mey. - 1 - - - - -
Carex aterrima Hoppe - 0 - - - - -
Eritrichium villosum (Ledeb.) Bunge - 0 - - - - -
I Acelidanthus anticleoides Trautv. et C.A. Mey. - - - - - - 0
Lagotis minor (Willd.) Standi. - - - - - 1 -
Pedicularis verticillata L. - 0 - - - - -
Caltha sibirica (Regel) Makino - - - - 12 - -
Carex mollissima Christ 0 - - - - - -
Carex atherodes Spreng. - 0 - - - - -
Smilacina davurica Fisch, et Mey. 3 - - - - - -
1 Мохово-лишайниковый ярус 15 25 3 - 40 30 10
Высота, см 1 2 3 - 3 2 2
Мхи 15 22 3 - 40 20 6
Pleurozium schreberi (Brid.) Milt. - 6 - - - 1 0
Polytrichum piliferum Hedw. - 0 - - - 2 1
Brachythecium reflexum (Starke) Schimp. 15 - 3 - 5 - -
Orthocaulis kunzeanus (Hub.) Buch - 0 - - - 2 0
Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. - 3 - - - 1 -
Polytrichum jensenii Hag. - - - - - 6 2
Hylocomiastrum pyrenaicum (Spruce) Fleisch. - 0 - - 17 - -
| Dicranum sp. - 0 - - - - 1
Продолжение табл. 2
Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. - 0 - - - - -
Dicranum congestum Brid. - - - - - 7 -
Barbilophozia lycopodioides (Wallr.) Loeske 0 - - - - - -
Polytrichum strictum Brid. - - - - - - 1
Polytrichum sp. - 8 - - - - -
Mnium sp. - - - - 20 - -
Лишайники - 6 - - - 13 7
Cladina rangiferina (L.) Nyl. - 2 - - - 3 1
Cladonia kanewskii Oxner - 0 - - - x 1 1
Cladonia furcata (Huds.) Schrad. - 0 - - - 0 0
Cladonia pleurota (Florke) Schaer. - 0 - - - 0 1
Cetraria islándico (L.) Ach. - - - - - 0 0
Cetraria laevigata Rassad. - 0 - - - 1 -
Cladonia ecmocyna Leight. - 0 - - - 0 -
Cladonia macroceras (Delise) Hav. - - - - - 0 0
Peltigera scabrosa Th. Fr. - - - - - 0 0
Cladina portentosa (Dufour) Follman - 0 - - - - -
Cladonia gonecha (Ach.) Asah. - - - - - 1 -
Allocetraria cucullata (Bellardi) Randl. et Saag - - - - - 0 -
Cladinapseudoevansii (Asah.) Haie et W. Culb. - - * - - 0 -
Baeomyces roseus Pers. - - - - - - 0
Cladina mitis (Sandst.) Hustich. - - - - - - 1 1
Cladonia crispata (Ach.) Flot. - - - - - 0 .
Lobaria linita (Ach.) Rabenh. - - - - - 0 -
Peltigera aphthosa (L.) Willd. - - - - - 0 -
Peltigera horizontalis (Huds.) Baumg. - - - - - - 0
Peltigera leucophlebia (Nyl.) Gyelnik - 0 - - - - -
Siereocaulon alpinum Laur. - 0 - - - - -
Число видов 20 58 11 8 9 53 38
Примечание. Для видов указано проективное покрытие в %, "О" означает менее 0.5 %, прочерк обозначает отсутствие вида. Почвы: ПБ - подбур, ПБп - подбур перегнойный, ПД - перегнойно-дерновая, ДП -пойменная дерновая. Г од описания отражает, на каком ключевом участке оно выполнено.
3. Festuca ovina Ш — Травяной пустотный
5. Festuca ovina II — Типчаковый пустотный
7. Festuca ovina & С ladina rangiferina І — Лишайниково-типчаковый. На надпойменных участках долин и конусах выноса нижней части подгольцового пояса. Очень редко. Травяной ярус: проективное покрытие 20-35 %, высота 5-20 см, образован Festuca ovina и другими видами. Лишайниковый ярус не выражен или имеет проективное покрытие до 60 %, образован Cladina rangiferina и другими видами. Моховой ярус не выражен или имеет проективное покрытие до 40 %, образован Pleurozium schreberi, Polytrichum piliferum и другими видами.
Факторы формирования лугов в верхних поясах Буреинского нагорья
При сравнении высокогорных ландшафтов разных типов обычно отмечается, что луговая растительность характерна для альпийского и не характерна для гольцового ландшафта (Толмачев, 1948; Горчаковский, 1975; др.). Действительно, луга в гольцовом и подгольцовом ландшафтах не имеют широкого распространения и занимают весьма специфичные незональные местообитания, но встречаются они практически по всему ареалу этих ландшафтов (что нашло отражение в обобщающей работе К.В. Станюковича (1973) и ясно видно из работ, посвя-
щенных растительному покрову отдельных горных районов). О ландшафтно-экологических особенностях лугов верхних поясов Буреинского нагорья можно судить на основе прямых и косвенных признаков. Типичная луговая растительность формируется на поймах и склоновых шлейфах подгольцово-го пояса. Луговые участки имеют аккумулятивный и трансаккумулятивный характер геохимической миграции веществ, что делает их наиболее богатыми по элементам минерального питания. Типичные луга приурочены к участкам с достаточно мощным снежным покровом, что предохраняет луговые травы от довольно суровых условий подгольцового пояса в зимний период. В летний период эти участки получают доста-
точное количество тепла (в частности, происходит глубокое протаивание мерзлоты) и влаги, имеют хороший дренаж. Все это благоприятствует протеканию луговых (дерновых) почвенно-растительных процессов, формированию травостоя. В несколько менее благоприятных условиях на склонах и в долинах формируется луговая тундровая растительность. Травяная пустошная растительность описана на хребте Ям-Алинь на границе подгольцового и горно-таежного поясов. Встречается она на конусах выноса, склоновых шлейфах и пойме. Формирование пустошей происходит под существенным влиянием выпаса северных оленей на наиболее сухих участках речных долин.
ЛИТЕРАТУРА
Борисов A.A. 1970. Климатография Советского Союза. Л. 331 с.
Борисов A.A. 1975. Климаты СССР в прошлом, настоящем и будущем. Л. 432 с.
Горчаковский П.Л. 1975. Растительный мир высокогорного Урала. М. 284 с.
Дохман Г.И. 1960. О системе диагностических признаков единиц растительности // Бот. журн. Т. 45. № 5. С. 637-648.
Иванов H.H. 1959. Пояса континентальное™ земного шара // Изв. Всесоюз. геогр. об-ва. Т. 91. Вып. 5. С. 410-423.
Ивашинников Ю.К. 1992. Структурно-геоморфологические особенности строения и районирования юга Дальнего Востока // Вопросы географии и геоморфологии советского Дальнего Востока. Владивосток. С. 108-132.
Карпенко A.C. 1968. Карта годовых осадков: Врезка // Карта растительности бассейна Амура. Масштаб 1:2500000 / Под ред.
B.Б. Сочавы.
Короткий А.М., Мохова Л.М., Пушкарь B.C. 1987. Климатические смены голоцена и развитие ландшафтов гольцовой зоны Центрального Ям-Алиня // Палеогеграфические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток.
C. 4-19.
Красный Л И. 1980. Геология региона БайкалоАмурской магистрали. М. 159 с.
Крылов А.Г. 1969. Ценотический анализ флоры кедровых лесов Алтая // Типы лесов Сибири. Вып. 2. Красноярск. С. 3-24.
Крылов А.Г. 1984. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л. 182 с.
Крылов А.Г., Осипов С.В. 1985. Растительность субальпийско-подгольцового пояса хребта Ям-Алинь // Изучение, использование и охрана растительного мира высокогорий: Тез. докл. Владивосток. С. 80-81.
Осипов С.В. 1994. Растительностый покров осевой части хребта Ям-Алинь (Дальный Восток, Амуро-Удское междуречье). Типы фитоценозов // Бот. журн. Т. 79. № 4. С. 99-110.
Осипов С.В.. Безделева Т.А. Таксономический состав и экобиоморфные спектры сосудистых растений таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья (российский Дальний Восток) // Бот. журн. В печати.
Петров Е.С. 1973. Климатическое районирование Хабаровского края // Вопросы эволюции ландшафтов юга Дальнего Востока. Хабаровск. С. 70-93.
Полозова Л.Г. 1954. О характеристике континен-тальности климата // Изв. Всесоюз. геогр. об-ва. Т. 86. Вып. 5. С. 412—422.
Проект Всесоюзного кодекса фитоценологической номенклатуры. 1989 / Сост. В Ю. Неша-таев. Л. 22 с.
Сазыкин А.М. 1994. Гляциальная геоморфология Буреинского нагорья: Дис. ... канд. геогр. наук. Владивосток. 195 с.
Скрыльник Г.П., Скрыльник Т.А. 1976. Характеристика континентальное™ Дальнего Востока // География и палеогеография климоморфо-генеза. Владивосток. С. 46-51.
Справочник по климату СССР. 1966. Вып. 25. 4.2. Л. 312 с. ’
Справочник по климату СССР. 1968. Вып. 25.
Ч. 4. Л. 275 с.
Станюкович К.В. 1973. Растительность гор СССР (ботанико-географический очерк). Душанбе. 416 с.
Сурова Н А. 1977. Зимний режим и снежный покров мсжгорных понижений Нижнего Приамурья (районов, тяготеющих к трассе БАМ) // Локальные контрасты в геосистемах. Владивосток. С. 136-155.
Тектоническая карта Дальнего Востока и сопредельных районов (на формационной основе).
1978. Масштаб 1:2000000 / Глав. ред. Ю.А. Косыгин, Л. М. Парфенов. М. 8 л. Толмачев А.И. 1948. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария // Бот. журн. Т. 33. №2. С. 161-180.
Шенников А.П. 1938. Луговая растительность СССР // Растительность СССР. Т. 1. М.; Л.
С. 430-647.
Шлотгауэр С.Д. 1990. Растительный мир субо-кеанических высокогорий. М. 225 с.
Получено 25.06.2000 г.
Осипов Сергей Владимирович
Биолого-почвенный институт ДВО РАН
690022, Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159.
Тел.: (4232)310410, факс: 7-4232-310193, e-mail: forest@,eastnet.febras.ru