CC BY
59
ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Представители отряда двукрылых проявляют разнообразные адаптивные реакции на изменения условий внешней среды и в соответствии с этим формируется их состав. Двукрылые фитофаги - минеры, галлообра-зователи имеют постоянную и стабильную кормовую базу. Их реакция на изменение окружающей среды опосредована изменением растительности. Большая группа насекомых сапрофагов, мицетофагов, сапроксиломице-тофагов сосновых сообществ участвует в цепях разложения органики.
Некоторые виды журчалок на стадии личинки питаются тлями и гусеницами мелких бабочек (Parasyrphus nigritarsis Zett., Sphaerophoria menthastri L., Syrphus torvus O-S.). Эти виды обладают коротким сроком жизненного цикла (около 2-3 недель) высокими темпами роста численности популяции, быстротой расселения. Это позволяет им моментально реагировать на изменения, происходящие на экосистемном уровне. Личинки ктырей (Asilidae) обитают в разлагающейся древесине и питаются личинками златок, усачей, комаров-долгоножек. Развитие личинок некоторых видов длится несколько лет. Они чувствительны к нарушению мест обитания.
В настоящее время созрела необходимость создания новой концепции, базирующейся на биоценотическом подходе. Главное направление ее развития связано с разработкой теории биомониторинга в лесных экосистемах, находящихся под влиянием антропогенной нагрузки.
Успешное решение этой сложной задачи зависит не только от энтузиазма и квалификации специалистов, но и тесно взаимосвязано с экономической ситуацией в целом по стране.
Библиографический список
1. Зверева, Е.Л. Влияние загрязнения промышленными выбросами на комплексы короткоусых двукрылых (Diptera, Brachycera) / Е.Л. Зверева // Энтомол. обозрение. - 1996. - Т. 72. - №. 3. -С. 558-569.
2. Казимиров, Н.И. Органическая масса и потоки веществ в березняках средней тайги / Н.И. Казимиров, Р.М. Морозова, В.К. Куликова. - Л., 1978.
- 216 с.
3. Лащенкова, А.Н. Сосновые леса Коми АССР /
A. Н. Лащенкова: автореф. дис. ... канд. биол. наук.
- Л., 1955. - 16 с.
4. Смирнов, В.В. Органическая масса в некоторых лесных фитоценозах европейской части СССР /
B. В. Смирнов. - М., 1971. - 362 с.
ЛОКАЛЬНЫЙ ПОДЪЕМ ЧИСЛЕННОСТИ ЯБЛОННОЙ СТЕКЛЯННИЦЫ (SYNANTHEDONMYOPAEFORMIS BORKHAUSEN)
В УСЛОВИЯХ МОСКВЫ
Н.К. БЕЛОВА, Д.А. БЕЛОВ
В насаждениях г. Москвы, имеющих значительное количество яблонь, в течение 2004-2007 гг. наблюдался локальный подъем численности ранее не отмеченного как массового для насаждений города стволового вредителя - яблонной стеклянницы.
Такое типичное насаждение представляет собой двурядную посадку яблони домашней с шагом посадки около 3,5 м. Возраст насаждения - 50-60 лет. При этом деревья существенно ослаблены.
Общее ослабление растений вызвано комплексом факторов: загрязнением почвы и воздуха выбросами автомобильного транс-
порта, высокой уплотненностью почвы и деградацией травянистого покрова на газоне и иных форм воздействия населения на растения, поражением возбудителями болезней и повреждениями насекомыми, развивающимися на яблоне.
На стволах многих яблонь имеются морозобойные трещины (15,6 % от общего количества деревьев). Практически все яблони имеют признаки поражения цитоспорозом (вероятно, возбудителем является - Cytospora carposperma Fr. или C. schulzeri Saec. et Syd (= C. capitata Schulz.)). Известно, что грибы рода Cytospora, развиваясь на яблоне, пора-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
87
ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
жают деревья разного возраста, но наиболее сильно - взрослые, плодоносящие деревья. Цитоспоровый некроз яблони развивается на скелетных, боковых ветвях и побегах растения. Высокий уровень пораженности растений цитоспорозом связан с тем, что значительное количество деревьев в насаждении имеет механические повреждения, так как, согласно литературным данным, патогенные свойства возбудителей цитоспороза яблони ограничены. Для заражения им необходимы механические повреждения коры, участки коры с солнечными ожогами, морозобоины и т.п. Признаки развития заболевания проявляются в образовании на ветвях сначала небольших локальных односторонних некрозов. Впоследствии они преобразуются в круговые. Пораженная кора имеет красновато-коричневый цвет и при отделении от древесины размочаливается. Вся поверхность отмершей коры покрывается множеством пикнид, выступающих из-под эпидермиса коры в виде мелких темных усеченных бугорков. При высокой влажности из пикнид выходят конидии в виде нитевидных спиралей оранжево-красного цвета.
Имеются в насаждении и отдельные экземпляры деревьев, пораженных возбудителем стволовой гнили. На 1,33 % деревьев есть плодовые тела сливового, или рыжего трутовика (Phellinus tuberculosus (= P. pomaceus) Pers. (Maire)), который встречается на яблоне довольно редко, так как чаще развивается на других видах косточковых растений. Об ослаблении также свидетельствует наличие 25,1 % растений, имеющих на стволе плодовые тела щелелистника обыкновенного (Schizophyllum commune Fr.), у 3,56 % растений на стволах следы бактериального слизетечения и у 0,44 % яблонь обнаружено камедетечение.
Кроме возбудителей заболеваний, на яблонях в насаждении развиваются в массе представители комплекса открыто живущих сосущих насекомых - зеленая яблонная тля (Aphis pomi De Greer) и яблонная медяница (Psyllamali Schm.). Развивается также представитель комплекса галлообразующих насекомых - красногалловая яблонная тля (Yezabura devecta Walk.). Нередко участки стволов и
крупные скелетные ветви яблонь сплошным слоем покрывают щитки яблоневой запято-видной щитовки (Lepidosaphes ulmi L.).
Стволовые насекомые и в условиях города, и в естественных условиях развиваются, как правило, в ослабленных и утративших устойчивость насаждениях. В городских лесах и типичных городских насаждениях комплекс стволовых насекомых в основе имеет виды, свойственные естественным лесам региона [7]. В рассматриваемом насаждении в 1997 г. комплекс стволовых вредителей был представлен только одним видом - плодовым заболонником (Scolytus mali Bechst.). В последующие годы отмечены единичные поселения морщинистого заболонника (S. rugulosus Ratz.) и мраморного узорчатого скрипуна (усача) (Saperda scalaris L.).
Данные посадки яблони по структуре не относятся к естественным лесным массивам, в силу географического положения и роста города вошедших в границы городской территории. Не могут быть они отнесены и к типичным городским насаждениям, так как яблоня домашняя в значительном объеме редко используется для озеленения в городских условиях. Рассматриваемое насаждение по структуре представляет собой скорее часть агроценоза, расположенного возле магистрали с высокой интенсивностью движения автомобильного транспорта. Поэтому на фоне равномерного подъема численности стволовых вредителей неожиданным, но вполне логичным оказался локальный резкий подъем численности яблонной стеклянницы.
Из представителей семейства стеклянниц для условий Москвы обычными видами считаются развивающиеся на тополе большая тополевая стеклянница (Aegeria apiformis Cl.) и темнокрылая, или малая тополевая стеклянница (Parantherene tabaniformis Rtt.) [7].
За последние несколько десятков лет в Москве неоднократно составлялись списки насекомых, обитающих в городских насаждениях и повреждающих различные виды растений, в том числе и яблоню домашнюю. За последние 100 лет в опубликованных результатах исследований, посвященных видовому составу насекомых-дендробионтов города Москвы, нет упоминания о яблонной
88
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
стекляннице не только как о виде, наносящем ущерб яблоне, но даже о единичных случаях обнаружения особей данного вида [4-7].
Резкое нарастание численности этого насекомого на территории бывшего СССР было зафиксировано в начале 80-х гг. в Грузии, где были испытаны феромонные ловушки, показавшие уловистость в 32 самца за сезон [3]. В Европе до конца 60-х гг. прошлого века яблонная стеклянница рассматривалась как один из второстепенных вредителей яблони. Считалось, что серьезные повреждения ею растений редки, а личинки могут развиваться только в сильно ослабленных деревьях [10]. Однако в настоящее время при неблагоприятных экологических условиях развитие стеклянницы приводит к преждевременной гибели даже молодых деревьев, которые не были ослаблены развитием каких-либо вредителей или возбудителей болезней. Например, вспышка массового размножения яблоневой стеклянницы в середине 70-х гг. прошлого века в садовых хозяйствах Германии привела к снижению урожая на 22,1 % в течение двух лет [11]. Таким образом, яблонную стеклянницу следует включить в круг насекомых, устойчиво считающихся вредителями растений.
Энтомологи не раз переописывали этот вид, поэтому он известен под несколькими названиями: Synanthedon myopaeformis (Clerck, 1759); Sphinx myopaeformis Borkhausen, 1789; Sesia mutillaeformis Laspeyres, 1801; S. luctuosa Lederer, 1853; S. myopiformis Staudinger, 1856; S. elegans Lederer, 1861; Synanthedon flavoannellata Popescu-Gorj & Draghia, 1967.
В настоящее время наиболее употребительным является международное название Synanthedon myopaeformis Borkhausen, 1789. В англоязычной литературе общеупотребительно the red-belted clearwing moth и the apple clearwing moth.
Яблонная стеклянница - бабочка с тонким брюшком и двумя парами узких крыльев, размах которых составляет 16-22 мм (единично до 28 мм). Крылья прозрачные, стекловидные, по краям и вдоль жилок расположены синевато-черные чешуйки. Передние крылья слегка «задымленные», задние крылья короче передних. Усики черные, у самца на внутренней стороне белые. Тело темно-синее.
Четвертый брюшной сегмент красный (яркооранжевый), у самки снизу с белой полоской посредине. Конец брюшка самки черный, у самца посредине - желтый. У представителей обоих полов на конце брюшка кисточка из темно-синих волосков (рис. 2). Издали бабочка слегка похожа на осу.
Повреждает дикорастущую яблоню и ее домашние сорта, реже грушу, сливу, рябину, боярышник, вишню, айву, в меньшей степени абрикос, миндаль, мушмулу, ряд других розоцветных. По отдельным сообщениям, также может повреждать растущие рядом растения из родов Syringa, Hippophae, Alnus, Betula.
Распространена в средней и южной полосе европейской части страны до Волги, в Украине, Крыму, на Кавказе, в Закавказье, в центральных и южных районах Европы (Германия [11], Италия [10, 13], Болгария и др. страны), Малой Азии (Турция [12], Иордания [9]), Северной Африке (Египет [8]) (рис. 1). Северная граница ареала, возможно, достигает центральной Швеции и юга Псковской области.
Летом 2005 г. несколько взрослых особей яблонной стеклянницы впервые были найдены в г. Кавстон (Британская Колумбия, Канада). Ранее представители данного вида в Северной Америке не встречались [15].
Лет бабочек проходит с конца мая - начала июня до середины - конца августа (на юге до начала сентября). Бабочки активны в дневное время. В Италии наблюдалась четко выраженная суточная динамика лета самцов яблонной стеклянницы с максимальным пиком лета в среднедневные часы. В период вегетации лёт, как правило, имеет два ярко выраженных максимума. Первый - в начале июня, второй пик - в конце того же месяца. Проливные дожди приводят к прерыванию и последующему возобновлению лёта. Так как бабочки теплолюбивы, в солнечные дни их можно обнаружить сидящими на листьях. В пасмурные холодные дни активность их резко падает. Лёт имаго прекращается уже при среднесуточной температуре воздуха + 15 ... +16 °С. Это увеличивает период яйцекладки, а ее растянутость обусловливает качественную неоднородность популяции стеклянницы. Продолжительность жизни бабочек составляет 8-12 дней.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
89
ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Рис. 1. Ареал яблонной стеклянницы [14]
Рис. 2. Имаго яблонной стеклянницы [10]
Рис. 3. Гусеница яблонной стеклянницы [10]
Рис. 4. Куколка (слева) и последние сегменты брюшка куколки яблонной стеклянницы (справа, крупно) [10]
Самки откладывают яйца по одному на кору, под отстающие чешуйки или в трещины коры толстых ветвей и комлевой части ствола,
а также в места механических повреждений, морозобоины, отверстия старых ходов. По литературным данным, чаще идет заселение ослабленных деревьев, особенно пораженных грибными заболеваниями или имеющих механические повреждения, в старых запущенных посадках. В частности, для Европы отмечена откладка яиц самками яблонной стеклянницы на участки стволов яблони, где располагались раны ступенчатого рака лиственных пород (возбудитель - Nectria galligena Bres. (конидиальная стадия - Cylindrocarpon willkommii (Lind.) Wr.)). Наибольшее количество яиц откладывается на главный ствол дерева, реже их откладка идет на второстепенные стволы и крупные боковые ветви. Плодовитость составляет до 250 яиц. Они желто-коричневые, овальные, длиной около 1 мм. Продолжительность развития варьиру-
до 9 дней при средней суточной температуре +16 °С.
Через 9-10 дней после откладки яиц появляются желтовато-белые, светло-желтые или розовые с красно-бурой или темно-красно-бурой головой гусеницы. Они вгрызаются в кору и углубляются до живой ткани, где прокладывают извилистые ходы вверх от мест внедрения. Отверстия гусеничных ходов часто заметны по вытекающему соку и экскрементам. В проделанных ходах гусеницы дважды зимуют.
Гусеницы младших возрастов осуществляют первую зимовку под корой или в лубе. Перезимовав, они возобновляют питание и доходят до живой ткани (на глубину 20-25 мм), где проделывают, передвигаясь вверх, извилистые ходы, заполняя полости огрызками древесины, смешанными с экскрементами и соком растения. Эта смесь выступает из отверстий ходов в виде небольших буроватых кучек. В Краснодарском крае питание перезимовавших гусениц стеклянницы начинается уже с конца третьей декады марта - начала апреля, что совпадает с началом сокодвижения у деревьев. По мере роста гусениц ходы расширяются и отпечатываются на внутренней поверхности коры и заболони. Они не представляют какой-либо системы.
Одновременно встречаются гусеницы разных возрастов, что связано с растянутостью лета и яйцекладки.
90
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Взрослые гусеницы стеклянницы до 25 мм длиной с красноватым оттенком. Вдоль спинной поверхности тела имеется просвечивающая красноватая линия. По бокам тела тонкие редкие волоски. Дыхальца черные (рис. 3). Затылочный щиток темный, красновато-бурый, без окрашенных бороздок. Они зимуют во второй раз в заболони, а в первой половине мая проделывают дополнительный выходной ход, направленный к поверхности коры, оставляя нетронутым ее тонкий слой, и здесь окукливаются в шелковистом коконе.
Куколка буро-желтая (желто-коричневая) до 15 мм длиной с двумя маленькими бугорками на голове и двумя рядами шипи-ков на спинной стороне брюшных сегментов (рис. 4). Окукливание обычно растянуто. Развитие продолжается около двух недель. Перед вылетом бабочки куколка с помощью ши-пиков на теле выдвигается из кокона (рис. 4) и из хода наружу примерно до половины длины. Оболочки куколок (экзювии) остаются торчащими из коры после вылета бабочек.
Генерация двугодовая, в условиях сухих субтропиков - одногодовая [1, 2].
Приведенные выше данные позволяют утверждать, что развитию локального подъема численности яблонной стеклянницы в насаждении способствовали старовозрастность растений, высокий уровень пораженности возбудителями заболеваний (в первую очередь некрозными и гнилевыми) и поврежден-ности насекомыми-вредителями (стволовыми и сосущими), а также негативное воздействие факторов городской среды - более 75 % деревьев имели механические повреждения и более 80 % из них произрастали в первом ряду от проезжей части.
Гусеницы стеклянницы, прогрызая ходы в живой ткани коры, а затем и заболони, нарушают нормальный процесс питания дерева и вызывают отмирание коры, которая при сильном повреждении отстает от древесины. Это приводит к угнетению деревьев. Повторяясь из года в год, повреждение приводит к гибели растений.
По литературным данным, в насаждениях заселяется 30-50 % деревьев. В рассматриваемом насаждении поврежденность растений составляла 100 %. На ослабленных
деревьях нередко можно встретить под корой несколько сотен гусениц. В результате их развития деревья прекращают рост и погибают [2]. В комлевой части стволов яблонь на высоте до 3 м от уровня земли плотность экзю-виев в период наблюдения составляла от 1 до 6 на 1 пог. м ствола (в среднем 2,86), что, несмотря на 100 % поврежденность, позволяет рассматривать плотность популяции стеклянницы как достаточно низкую.
Для своевременного обнаружения поселения яблонной стеклянницы следует обращать внимание при осмотре стволов яблонь на их комлевые части, особенно если на них имеются механические повреждения, отслаивается кора, располагаются раковые раны. Признаками заселения являются выходные отверстия диаметром от 2 до 3 мм, часто с выступающими из них экзювиями. Во время лёта бабочек можно увидеть сидящими на листьях растений.
Городские условия и скрытый образ жизни не позволяют с высокой эффективностью применять химические препараты для защиты растений. Растянутость лёта и яйцекладки стеклянницы делает малоэффективной защиту яблонь с помощью химических инсектицидов, а их широкое и часто нерегламентированное применение вызывает гибель естественных врагов стеклянницы.
Использование естественных врагов также затруднительно, так как для яблонной стеклянницы на территории бывшего СССР известен только один паразит - Exeristes roborator F. (Ichneumonidae, Hymenoptera). За рубежом комплекс паразитов яблонной стеклянницы более значителен, но уровень паразитизма при этом чрезвычайно низок [12].
Возможно, что применение феромонных ловушек (состав феромона: (3Z, 13Z)-3,13-октадекадиенил ацетат и (3Z, 13Е)-3,13-окта-декадиенил ацетат в разных сочетаниях - от 50/50 до 95/5) в данном насаждении позволит снизить численность яблонной стеклянницы [3, 13]. Зарубежные исследования показывают, что наиболее уловисты желтые и зеленые ловушки, содержащие 10 мг феромона и расположенные в верхней части кроны. Кроме того, ловушки можно использовать и для слежения за плотностью популяции стеклянницы.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
91
