CC BY
73
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
3. Голосова, М.А. Появление охридского минера на конском каштане в Москве / М.А. Голосова, Ю.И. Гниненко // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. - 2006. - № 2. - С. 43-46.
4. Голосова, М.А. Каштановый минер Cameraria ohridella - опасный карантинный вредитель на объектах городского озеленения / М.А. Голосова, Ю.И. Гниненко, Е.В. Голосова. - М.: ВПРС МОББ, МГУЛ, ВНИИЛМ, 2008. - 26 с.
5. Зерова, М.Д. Каштанова м^юча мшь / М.Д. Зе-рова, С.В. Свиридов, М.Б. Нарольський и др. - К., 2007. - 52 с.
6. Butin H, Fuhrer E, 1994. Die Kastanienminiermotte (Cameraria ohridella Deschka et DimiC), ein neuer Schadling an Aesculus hippocastanum. Nachr.Bl. deutsch. Pflanzenschutzdiest, 46(5):88-91.
7. Clabasi I, 2000. Cameraria ohridella Deschka et Dimic (Lep.Gracillariidae), microlepidottero dannoso all ipocastano: biologia, distributione e monitoraggio nella Provincia di Trieste. Atti Giornate Fitopatologiche, 1:413-418.
8. Deschka G., Dimic N. (1986): Cameraria ohridella sp. n. (Lep., Lithocolletidae) aus Mazedonien, Jugo-slawien. Acta Entomol. Jugosl., 22, (1-2): 11-23.
9. Jozsa S., Czencz K. (2000): Kulonbozovedettsegu vadgesztenyefak aknazomoly (Cameraria ohridella Deschka & Dimic) fertozottsegenek osszehasonlito vizsgalata. Novenyvedeiem., 36 (6): 291-300.
10. Klara K. (1997): A vadgesztenyelevel-aknazomoly (Cameraria ohridella Deschka et Dimic, 1986)
Kartetele a Fovaros kozteruleten. Novenyvedeiem., 33 (1): 19-22.
11. Krehan H, 1995. Rosskastanien-Miniermotte, Cameraria ohridella. Befallssituation in Osterreich. Forstschutz Aktuell, Wien, 16:8-11.
12. Labanowsky G., Soika G.(1998): Szrotowek
kasztanowcowiaczek zagraza kasztanowcom w Polsce. Ochrona roslin., 42 (12): 12.
13. Lethmayer C., Grabenweger G.(1997): Naturliche Pa-rasitoide der Kastaien-Kastaienminiermotte (Cameraria ohridella). Forstschutz Aktuell., 21: 30.
14. Maceljski M, Bertic D, 1996. The horse-chestnut miner -a new dangerous pest in Croatia (in Serbien). Fragmenta phytomedica et herbologica, 23 (1995):9-18.
15. Sivicek P, HruWk P, Juhasov6 G, 1997. Verbreitung der Rosskastanienminiermotte in der Slowakei. Forstschutz Aktuell, 21:3.
16. Skuhravy V,1998. Zur Kenntnis der Blattminen-motte Cameraria ohridella Deschka et Dimic (Lep., Lithocolletidae) an Aesculus hippocastanum L. in der Tschechischen Republik. Anz. Schadlingskunde, Pflanzenschutz, Umweltschutz, 71:81-84.
17. Stigter H, Frankenhuyzen A, van Moraal L, 2000. De paardenkastanjemineermot, Cameraria ohridella, een nieuwe bladmineerder voor Nederland (Lepidoptera, Gracillariidae). Entomol. Ber., Amst., 60:159-164.
18. Stolz M. (2000): Untersuchungen zur Befallsregulie-rung der Kastanien minier-motte durch naturliche Ge-genspiler. Forderungsdienst., 48. (6): 193-195.
ЛОКАЛЬНЫЕ КЛИМАТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ И КРАХ ПОПУЛЯЦИЙ НАСЕКОМОГО-ГАЛЛООБРАЗОВАТЕЛЯ
ЮН. БАРАНЧИКОВ, зав. лабораторией Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, канд. биол. наук,
Т.М. ОВЧИННИКОВА, с. н. с. Института леса им.В.Н.Сукачева СО РАН, канд. биол. наук
Почковая галлица Dasineura rozhkovi Mam. Et Nik. (Diptera, Cecydomyiidae) - массовый вредитель лесосеменных участков и рекреационных посадок лиственницы сибирской. Самки галлицы, вылетевшие из перезимовавших галлов в конце мая, откладывают яйца в основание начинающих ох-воение брахибластов (укороченных побегов лиственницы). Отродившаяся личинка заползает в центр растущего пучка хвоинок, достигает меристематического конуса нарастания вегетативной почки следующего года и вызывает ее разрастание в терату. После
baranchikov-yuri@yandex.ru
образования тераты брахибласт обычно отмирает, что исключает формирование им в последующем генеративной почки. Массовое заражение галлицей зачастую приводит к списанию лесосеменных плантаций лиственниц, хотя потенциальные репродуктивные свойства деревьев вредитель не понижает [5]. Почерневшие тераты остаются на побегах на протяжении 7-10 лет, существенно утяжеляя ветви. В условиях сильных зимних и весенних ветров это повышает парусность кроны и нередко приводит к обламыванию ветвей. В городских посадках покрытые те-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
89
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
ратами лиственницы теряют рекреационную привлекательность.
Биологические механизмы регуляции численности вредителя достаточно хорошо изучены [1]. Два вида хальцид-экто-паразитов личинок галлицы и случайные хищники вызывают крайне незначительную смертность, энтомопатогены у галлицы не обнаружены. Основной фактор смертности - неспособность личинок инициировать формирование полноценной тераты на устойчивых брахибластах. Причины устойчивости могут быть как морфофенологической природы (смыкание кроющих чешуй почек до проникновения в них личинок), так и физиолого-морфогенетической (ингибирование галлообразования). Личинка может образовать полноценную терату лишь на почках, обладающих в период локализации личинок на конусе максимально высокой ростакти-вирующей способностью [4]. Для каждого конкретного брахибласта этот период не превышает трех дней (обычно - сутки). Воздействие личинки на ткани конуса нарастания на день-два раньше или позже этого срока приводит к формированию недоразвитой тераты, в которой она погибает в 1-м возрасте спустя несколько недель после начала питания. Опоздание с заселением более чем на 4 дня не позволяет личинкам инициировать терату. Наконец, имеются устойчивые бра-хибласты, которым свойственна пониженная ростактивирующая способность, внешне выражающаяся в низкой скорости роста его хвои - менее 3 % от конечной длины хвоин-ки/сутки [4].
Успех образования терат основывается на синхронизации подхода личинок галлицы к конусам почек и начала процесса дифференциации меристемы конусов [3]. Это обуславливает необходимость «залпового» вылета всего запаса имаго. Лет галлицы продолжается не больше недели, при этом до 90 % галлиц вылетают в один день (обычно второй день с начала лета). В настоящей работе нами продемонстрировано, что при аномальных климатических ситуациях возможна асинхронизация вылета галлицы с протеканием этапов морфогенеза почек лиственниц,
что может привести к массовой элиминации вредителя в насаждении.
По нашим почти 30-летним наблюдениям галлица постоянно и плотно заселяла деревья лиственниц в посадках г. Красноярска на всех высотах н.у.м. В сезон 2003 г. галлы не образовались в районах города, расположенных на второй террасе Енисея (~ 400 м н.у.м.), в то время как на высотах 150-200 м н.у.м. (набережная и левобережный центр города Красноярска) интенсивность заражения не изменилась. К сожалению, непосредственно для территории Красноярска данные фенологических наблюдений отсутствуют. Мы использовали наблюдения, проведенные на территории заповедника «Столбы».
Заповедник расположен у пригородов Красноярска, в непосредственной близости от правого берега Енисея. Фенологические наблюдения за лиственницей проводятся в среднегорье (близ метеостанции «Столбы») и в низкогорной части (кордон Лалетино), их результаты отражены в «Календарях природы» заповедника. Для анализа климатической ситуации в этих районах использовались данные метеостанций «Столбы» (536 м н.у.м.) и «Красноярск» (276 м н.у.м.). По данным фенологических наблюдений зима 2002-2003 гг. была относительно продолжительной: ранняя по срокам начала и средняя по срокам окончания. Зима наступила уже во второй декаде октября, на 15-19 дней раньше в сравнении с периодом 1990-95 гг.
Среднемесячная температура октября 2002 г. по данным метеостанции «Столбы» составила -2,5 °С в сравнении с +0,26 °С за период 1995-2001 гг. Весна 2003 г. также оказалась аномально холодной. Если температуры марта и мая 2003 г. (-7 °С и +9,5 °С) соответствовали средним за период 1995-2002 гг, то средняя температура за апрель в 2003 г. составила -1,4 °С в сравнении с +0,6 °С за период 19952002 гг Аналогичные погодные изменения наблюдались и по данным метеостанции «Красноярск». Согласно многолетним данным, средняя дневная температура района метеостанции «Красноярск» на 2 градуса выше, чем метеостанции «Столбы», что обусловлено в первую очередь различием высоты над уровнем моря.
90
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
Таблица 1
Фенодаты распускания лиственницы (месяц и день) и сумма накопленных к этой дате положительных температур (ЕТ) в различных местах произрастания лиственницы
Год Распускание почек Начало распускания хвои Полное распускание хвои Д1 Д2
Дата ЕТ Дата ЕТ Дата ЕТ
Фенология - Столбы. Температура - метеостанция «Столбы»
1996 24.5 214 27.5 243 31.5 262 3 7
1997 20.4 130 30.4 223 13.5 308 10 23
1998 29.5 234 1.6 277 3.6 316 3 5
1999 19.5 238 21.5 264 24.5 320 2 5
2000 15.5 143 20.5 200 26.5 267 5 11
2001 18.5 238 21.5 263 23.5 280 3 5
2002 20.5 237 25.5 332 27.5 362 5 7
Среднее 16,4 204,9± 47,6 20,7 257,4 ±42,2 25,3 302,1± 35,3 8 9
2003 11.5 119 16.5 179 19.5 215 5 8
Фенология - Лалетино. Температура - метеостанция «Красноярск»
1996 21.5 272 24.5 304 29.5 324 3 8
1997 21.4 182 28.4 282 7.5 374 7 16
1998 27.5 294 29.5 341 1.6 383 2 5
1999 16.5 298 19.5 326 21.5 387 3 5
*2000 - - - - - - - -
2001 15.5 290 18.5 338 21.5 362 3 6
2002 15.5 281 20.5 333 25.5 429 5 10
Среднее 14.5 269,5± 43,9 18.5 320,7± 23 22.5 376,5± 34,3 3,2 7,5
2003 9.5 177 14.5 236 16.5 262 5 7
* - фенологические данные отсутствуют; Д1 - количество дней от раскрытия почек до начала распускания хвои; Д2 - количество дней от раскрытия почек до полного распускания хвои
Многолетние наблюдения за сроками вылета галлицы в лиственничных лесах предгорьев Кузнецкого Алатау (~400 м н.у.м.) позволили рассчитать сумму положительных температур, необходимую для начала лёта имаго. С 1974 по 2004 гг. первые особи галлицы появлялись в период с 11 по 25 мая. Средняя многолетняя дата начала лёта - 18,5 ± 1,3 (мая). Этот показатель варьировал в разные годы от 227 до 286 градусодней со средним значением 246±5 °С [2]. Важно отметить, что весной нижний температурный порог развития личинок и куколок галлицы крайне низок. Во всяком случае расчеты суммы температур (с поправкой на возможный температурный порог развития) не влияли на коэффициенты изменчивости среднего значения суммы эффективных температур (при возможном пороге в 0,5-2 °С) и существенно его увеличивали (2,5 °С и выше) [2].
В табл. 1 приведены фенодаты распускания лиственницы в районах метеостан-
ции «Столбы» и кордона Лалетино. Сумма средних положительных температур сезона, накопленная до дат раскрытия почек и распускания хвои, рассчитана по метеостанциям «Столбы» и «Красноярск».
Из таблицы видно, что 2003 г. значительно отличается от периода 1996-2002 гг. Накопленные положительные температуры (ЕТ) в 2003 г. меньше средних значений за период 1996-2002 гг. для всех приведенных в таблице фенофаз на 79-115 градусов. При малом накопленном тепле этот год еще уникален по скорости распускания хвои (Д1 = 5, а Д2 = 7-8 дней) Так, в сравнении с 1997 г. с еще более ранним началом вегетации лиственницы более высокие накопленные температуры и растянутый период (Д1 = 10 дням, а Д2 = 23 дням) не явились катастрофическими для популяции галлицы.
Таким образом, мы полагаем, что аномальный температурный режим осени 2002 и весны 2003 гг. привел к началу вегетации лис-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
91
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
Таблица 2
Расчетные даты начала лёта галлицы в 2003 г. для различных высот в районе г. Красноярска
Высота над уровнем моря, м 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600
Дата, день, месяц 12.5 13.5 14.5 15.5 16.5 18.5 19.5 20.5 21.5 23.5
твенницы при значительно меньших суммах накопленных температур. Этого тепла оказалось недостаточно для активации лёта имаго галлицы. Необходимое условие - синхронное развитие растения и насекомого-фитофага - было нарушено, что привело к «ускользанию» лиственницы от заражения галлицей.
Более подробный анализ изменения температурного режима с высотой над уровнем моря позволяет объяснить различие динамики численности почковой лиственничной галлицы в разных районах Красноярска. В качестве исходного материала взяты данные метеостанции «Красноярск», расположенной на высоте 276 м н.у.м. Как известно, температура воздуха в тропосфере падает с повышением на 100 м приблизительно на 0,64 градуса. Был проведен расчет суммы положительных температур весны 2003 г. для возможных высот окрестностей Красноярска.
Как указывалось ранее, для начала лёта насекомых необходима сумма положительных температур 246±5 градусов. Ниже для разных высот над уровнем моря в г. Красноярске приведены даты мая 2003 г., когда суммы положительных температур достигают критического для вылета галлицы значения в 240-250 градусов.
Как видно из табл. 2, для популяции галлицы в центре г. Красноярска (140-150 м н.у.м.) необходимый температурный порог для лёта имаго был достигнут 12 мая, что совпадает с фенологическими сроками начала вегетации лиственницы - последние дни первой декады мая. Своевременное заселение почек позволило личинкам сформировать галл. На второй террасе Енисея (Академгородк, парк Гвардейский и пр., 350-400 м н.у.м.) температурный порог был преодолен на 4-6 дней позже, чем в центре города. К этому времени хвоя лиственницы распустилась полностью. Опоздание с засе-
лением почек не позволило личинкам инициировать образование терат и привело к гибели популяции галлицы.
Полученные результаты подтверждают важность синхронизации микропопуляции галлообразователя с критическими фазами развития растения-хозяина. В максимально коадаптированной системе галлица-лиственница фенологическая синхронизация участников имеет существенно более важное значение в динамике популяций фитофага, чем воздействие паразитов и хищников. Очевидна также прогностическая ценность фенологических наблюдений для оценки риска образования терат на лиственницах в районах разного высотного уровня.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 10-04-00196-а.
Библиографический список
1. Баранчиков, Ю.Н. Насекомые-галлообразователи / Ю.Н. Баранчиков А.С. Исаев, Р.Г. Хлебопрос и др.// Популяционная динамика лесных насекомых.
- М.: Наука, 2001. - С. 172-181.
2. Баранчиков, Ю.Н. Прогноз сроков вылета лиственничной почковой галлицы / Ю.Н. Баранчиков // Защита и карантин растений. - 2007. - № 1. -С. 38-39.
3. Баранчиков, Ю.Н. Фенологическая приуроченность этапов морфогенеза вегетативных почек лиственницы сибирской как фактор динамики популяций галлицы Dasineura rozhkovi Mam. et Nik. / Ю.Н. Баранчиков // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - СПб.: СПбГЛ-ТА, 2008. - Вып. 182. - С. 26-35.
4. Баранчиков, Ю.Н. Рост почек и устойчивость лиственниц к поражению почковой галлицей / Ю.Н. Баранчиков, В.С. Малютина // Лесоведение.
- 1987. - Вып. 3. - С. 39-45.
5. Баранчиков, Ю.Н. Генеративный потенциал деревьев лиственницы сибирской, пораженных почковой галлицей / Ю.Н. Баранчиков, И.Н. Третьякова, Л. В. Буглова // Вестник МГУЛ - Лесной Вестник.
- 2009. - № 5(68). - С. 134-137.
92
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
