CC BY
41
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2012, том 18, № 1 (50), с. 60-71
УДК 581.5(517.3)+581.1
ЛИСТОВЫЕ ПАРАМЕТРЫ И БИОМАССА КУСТАРНИКОВ ЛЕСОСТЕПИ МОНГОЛИИ В СВЯЗИ С ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКИМИ
СВОЙСТВАМИ
© 2012 г. Л.А. Иванова*, Л. А. Иванов*, Д.А. Ронжина*, Г. Церенханд**,
Ш. Цоож**, С.Н. Бажа***
* Ботанический сад Уральского отделения РАН,
Россия, 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта 202а. E-mail: Larissa.Ivanova@botgard.uran.ru
**
Институт Ботаники Академии Наук Монголии, Монголия, 210620 Улан-Батор, ул. Жукова, 77. E-mail: sh.tsooj@yahoo.com Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН, Россия, 119071 Москва, Ленинский просп.,33. E-mail:sbazha@inbox.ru
Поступила 15.07.2011
Изучены структурные и функциональные параметры листьев и продукционные показатели у 10 видов кустарников лесостепи Монголии. Исследованные виды имели 5-10-кратные различия по размерам и биомассе кустов и 1.5 - 2-кратные различия по параметрам листьев. Выделено две группы структурно-функциональных параметров, связанных с экологическими свойствами кустарников. Первая группа - высота и диаметр куста, относительная площадь листьев, толщина и объемная плотность листа, содержание воды, - связана с конкурентоспособностью видов. Вторая группа параметров - площадь листа, интенсивность транспирации и эффективность использования воды - связана с устойчивостью растений к аридному стрессу.
Ключевые слова: листовые параметры, биомасса, лесостепь, Монголия, кустарники, транспирация, эффективность использования воды, аридный стресс
Введение
Экспансия кустарников рассматривается как важный компонент глобальных изменений растительности в последнее столетие (Archer et al., 1995; Brantley, Young, 2008; Briggs et al., 2005; Knapp et al., 2008). Внедрение кустарников как в травянистые, так и в лесные экосистемы приводит к изменениям гидрологического режима, скорости круговорота веществ, продуктивности сообществ, структуры и разнообразия травяного покрова (Слемнев и др., 2005; Briggs et al., 2005; Knapp et al., 2008; Brantley, Young, 2008). В связи с глобальными климатическими и антропогенными изменениями кустарниковые сообщества приобретают все большее значение на границе леса и степи в Сибири и Монголии (Gunin et al., 1999). Заросли кустарников получили большое распространение в лесостепи Северной Монголии (Слемнев и др., 2005). На этой территории в состав кустарниковых сообществ входят виды с различными экологическими свойствами - от ксеромезофитных кустарников до мезоксерофитных видов, которые занимают разное положение в сообществе в зависимости от экологических условий и стадии сукцессии (Слемнев и др., 2005).
В аридных условиях положение вида в сообществе зависит от его конкурентоспособности и устойчивости к аридному стрессу. Согласно теории конкуренции, конкурентоспособность напрямую связана с размерами растений. Крупные размеры растений обеспечивают большую конкурентоспособность (Grime, 1973, 1979; Gaudet and Keddy, 1988). При этом особенностью формы роста древесных растений является маленькая доля фотосинтетических органов в массе целого растения. Листовой аппарат древесных растений должен эффективно обеспечивать фотосинтетическими ассимилятами гетеротрофную массу, которая в десятки раз больше его собственной. В связи с этим, характеристики листового аппарата древесных растений могут быть связаны с уровнем
прироста древесины. Так у деревьев известно, что биомасса ствола коррелирует с размерами листа (Kozlowski et al., 1991; Мигалина и др., 2009), которые в значительной степени находятся под генетическим контролем (Aspelmeier, Leuschner, 2006). Для деревьев также показана связь УППЛ с высотой кроны (Bonneau, 1981). Кустарники пока мало изучены в этом отношении.
С другой стороны структурные параметры листьев, такие как площадь, толщина и плотность листовой пластинки, тесно связаны с устойчивостью вида к экологическому стрессу. Отмечено, что в засушливых и жарких условиях происходит редукция листовой пластинки (Вознесенский, 1977; Лархер, 1978). На аридной территории Монголии растения произрастают в условиях недостаточного увлажнения и, как правило, характеризуются небольшими размерами листьев (Гамалей, Шийревдамба, 1988; Ivanov et al., 2004). Плотность и толщина листа часто увеличиваются в ответ на засуху (Гамалей, Шийревдамба, 1988; Gutschick, 1999; Ivanov et al., 2004, Bussoti et al., 2005). Для некоторых видов деревьев (дуб) отмечено, что генотипы из аридных районов характеризовались мелкими листьями с высокой УППЛ по сравнению с генотипами из мезофильных условий (Bruschi et al., 2003; Gratani et al., 2003). Эти различия отражают морфо-физиологическую адаптацию к аридному стрессу, связанному с избыточной инсоляцией, водным стрессом, дефицитом минеральных веществ (Bussoti ae al., 2005; Bussotti et al., 2000; Castro-Diez et al., 1997, Wright et al., 2001). Сведения о структурно-функциональной адаптации листьев кустарников к аридному стрессу пока недостаточны.
В связи с этим, целью нашей работы было изучить параметры листьев и биомассу кустарников лесостепной зоны Монголии и выявить связь этих параметров с экологическими свойствами видов - устойчивостью к аридному стрессу и конкурентососпособностью видов.
Методы исследований
Исследования проводили в 2008, 2009 и 2010 гг. на кустарниковых склонах в Центральном, Дарханском и Селенгинском аймаках в районах населенных пунктов Налайх, Борнур, Дзунхара, Жаргалант, Шамар, Дзунбурен. Район исследований расположен в низкогорьях Северной Монголии. Климат района исследований резко континентальный со среднегодовой температурой воздуха от -1 до +1 оС и среднегодовым количеством осадков 230-300 мм.
Были исследованы 10 видов кустарников (табл. 1). Непосредственно в полевых условиях были определены параметры кустов и листьев. У кустов измеряли высоту, диаметры кроны, а также биомассу модельных ветвей для определения доли листьев в надземной массе растения (LMR) и площадь листьев в расчете на единицу массы растения (LAR). Биомассу кустов рассчитывали, используя уравнение M=0.0531*V2+0.5835*V, где М - сухая масса куста в кг, V - объем особи в м3 (Слемнев и др., 2005).
Для определения площади, толщины и плотности листовой пластинки отбирали полностью развитые неповрежденные листья со среднего яруса, южной стороны кроны с 1020 кустов каждого вида. Количество исследованных листьев и кустов для каждого вида представлены в таблице 1. Свежесобранные листья фотографировали и определяли их площадь с помощью системы анализа изображений Simagis Mesoplant (ООО «СИАМС», Россия). Толщину листа измеряли на свежесобранных листьях с помощью микрометра (Mitutoyo, Япония). Удельную поверхностную плотность листовой пластинки (УППЛ) и содержание воды определяли измерением сырого и сухого веса листьев с известной площадью в 20-ти кратной повторности с 20 кустов каждого вида. Объемную плотность листа (ОПЛ), характеризующую плотность сложения тканей, рассчитывали по формуле ОПЛ = УППЛ/'/л, где Тл - толщина листа в мкм. Максимальную интенсивность фотосинтеза (Amax, мкмоль м-2 с-1) и транспирации (Emax, моль м-2 с-1) измеряли с помощью системы газоанализа
Li-6400XT (Li-COR, США). Эффективность использования воды рассчитывали используя максимальные значения интенсивности фотосинтеза и транспирации по формуле WUE = Amax/Emax, что показывает, какое количество ассимилированной углекислоты приходится на единицу количества транспирированной воды (мкмоль СО2 /ммоль Н2О).
Таблица 1. Список изученных видов и их экологическая характеристика. C - Сокращение, принятое на рисунках. ЭГ - экологическая группа, МК - мезоксерофит, КМ - ксеромезофит, М -мезофит, ГМ - гигромезофит. ШУ - экологическая амплитуда вида по шкале увлажнения почв в баллах (по Цыганову, 1983), 3 - полупустынное, 4 - пустынно-степное, 6 - сухостепное, 7 -среднестепное, 8 - свежестепное, 10 - сублесолуговое, 11 - сухолесолуговое, 12 - свежелесолуговое, 13 - влажнолесолуговое, 15 - сыролесолуговое, 16 - мокролесолуговое. N - количество изученных кустов, n - общее число изученных листьев. Table 1. List of studied species and their ecological description. C - abbreviation. EG - ecological group, MK - mesoxerophyte, KM - xeromesophyte, M -mesophyte. SM -ecological amplitude of species on the scale of soil moisture (according to Tsyganov, 1983), 3 - semidesert, 4 - desert-steppe, 6 - dry steppe, 7 - middle steppe, 8 - meadow steppe, 10 - sub-foreststeppe, 11 - 16 forest-steppe. N - number of studied individuals, n - number of studied leaves.
Вид C ЭГ ШУ Типичные местообитания в Монголии по В.И. Грубову (1982) N n
Caragana microphylla Car K 5-10 В песчаных степях, на степных склонах 3 75
Amygdalus pedunculata Pall. Am МК 3-10 На каменистых склонах, на скалах в степной и пустынной зонах 25 350
Spiraea aquilegifolia Pall. Sp МК 4-11 На каменистых склонах, на скалах, опушках леса 25 350
Rhamnus erythroxylon Rh МК 5-15 На скалах, каменистых склонах 10 200
Ribes diacantha Ri КМ 7-15 На каменистых степных склонах 20 250
Potentilla fruticosa L. P КМ 8-16 По берегам рек, среди кустарников, на луговых склонах 20 250
Cotoneaster melanocarpa Lodd Co КМ 6-12 На каменистых склонах, в лесах, на лесных опушках 25 350
Betula fusca B M 7-12 В березовых рощах, на сухих склонах речных долин 20 250
Rosa acicularis Ro M 7-17 В лесах и на лесных опушках 20 250
Armeniaca sibirica (L.) Lam. Ar М 7-13 На каменистых склонах, в зарослях кустарников 25 350
Статистическую обработку данных проводили с помощью ^критерия, корреляционного анализа и методов многомерной статистики - факторного анализа методом главных компонент.
Результаты
Продукционные показатели изученных видов кустарников. Изученные кустарники обнаружили межвидовые различия по линейным размерам более чем в 5 раз, а по биомассе кустов более чем в 400 раз (рис. 1 А, Б).
При этом размеры и биомасса куста не были связаны с устойчивостью вида к аридному стрессу - как среди ксерофитов, так и среди мезофитных видов были кустарники с низкой и большой надземной биомассой. Максимальными размерами и биомассой характеризовались
среди ксерофитных и мезоксерофитных кустарников A. pedunculata, среди ксеромезофитов -R. diacantha, среди мезофитов - A. sibirica (рис. 1Б).
200 150 100 50 0
350 300 250 200 150 100 50 0
Высота куста, см _1_
10 п 8 -6 -4 -
2 -0 -
Надземная биомасса, кт 1
Car Am Sp Rh R¡ P Cot В Ro Ar
Толщина листа, мкм ®
Л,
Car Am Sp Rh Ri P Cot В Ro Ar
20 -i 15 -10 -
5 -
0 -
Площадь листа, см
О
nn
1400 1200 1000 800 600 400 200 0
30 25 20 15 10 5 0
УППЛ, Ml дм
Содержание воды в листе, %
Car Am Sp Rh Ri P Cot В Ro Ar Car Am Sp Rh Ri P Cot В Ro Ar
Д ГппвпФаии» unnut n лилто ^
60 -55 -50 -45 -I 40
Car Am Sp Rh Ri P Cot В Ro Ar
Максимальная интенсивность не
JL
ж
фотосинтеза, мкмолъ м-2 с"1
нд 1-г
нд 1-г
6 1
5 -4 -
3 -2 -
i О
Саг Am Sp Rh Ri P Col В Ro Ar
Максимальная интенсивность T i ранснирации, ммоль м 2 с"1 X.
Car Am Sp Rh Ri P Cot В Ro Ar Car Am Sp Rh Ri P Cot В Ro Ar
Рис. 1. Размеры, надземная биомасса и параметры листьев изученных видов кустарников. Высота столбика соответствует среднему значению для вида, интервалы - ошибка среднего. Виды расположены в порядке уменьшения устойчивости к засухе - от ксерофитов к мезофитам (обозначения см. табл. 1). нд - нет данных. Fig. 1. Sizes, aboveground biomass and leaf parameters of the studied shrubs species. The column height corresponds to average value for species, intervals - an average standard error. Species are located according to decreasing of a drought tolerance - from xerophytes to mesophytes (designations see tabl. 1). nd - there is no data.
Наименьшие продукционные показатели имели виды S. aquilegifolia, R. acicularis и P.fruticosa. При этом у R. acicularis отмечена максимальная доля листьев в массе целого растения - более 50%.
Структурные показатели листьев кустарников. Изученные виды кустарников различались по параметрам листьев (рис. 1В-Е). При этом наиболее мезофитные виды (A. sibirica, R acicularis, B. fusca) имели в 5-10 раз большую площадь листа по сравнению с более ксерофитными видами (A. pedunculata, S. aquilegifolia). Такие показатели, как толщина листа и удельная поверхностная плотность (УППЛ) не зависели от устойчивости вида к дефициту влаги. Наибольшей толщиной и поверхностной плотностью листа отличались A. pedunculata - 278 мкм и 1134 мг/дм2 соответственно и R. diacantha - 289 мкм и 1040 мг/дм2. Наиболее тонкими листьями обладали R. acicularis и P.fruticosa - 150-160 мкм. Наименьшие значения УППЛ выявлены у B. fusca - 684 мг/дм2.
Проведенные исследования позволили выявить систему взаимосвязей между листовыми параметрами, характерную для кустарников лесостепи Монголии. Ключевым параметром структуры листа кустарников являлась толщина листа. Толщина листа положительно коррелировала с УППЛ (r = 0.58, p<0.001) и содержанием воды в листе (r = 0.48, p<0.001) и была отрицательно связана с объемной плотностью листа (r = -0.60 p<0.001). Соответственно содержание воды было обратно пропорционально объемной плотности листовых тканей (r = -0.58 p<0.001).
Связь между параметрами листьев и размерами куста. При анализе изученных видов кустарников обнаружена сильная отрицательная зависимость между высотой куста и параметрами листового полога - относительными площадью и массой листьев (рис. 2А, Б). С увеличением размеров куста уменьшается площадь листьев, приходящаяся на единицу массы куста, и падает доля листьев в массе растения.
Выявлены достоверно значимые корреляции между размерами куста и структурой листа. Обнаружена прямая зависимость толщины листа и содержания воды в листе от высоты куста (рис. 2В, Е). При этом плотность листа была обратно пропорциональна высоте куста. Эти зависимости проявлялись в большей степени на межвидовом, чем на внутривидовом уровне. На внутривидовом уровне была обнаружена положительная связь между площадью листа и размерами куста у отдельных видов, преимущественно с мезофитными свойствами за исключением мезоксерофита S. aquilegifolia (рис. 2Д). У остальных ксерофитов и мезоксерофитов такой корреляции не было.
Функциональные параметры листьев. Интенсивность и динамика газообмена листьев кустарников была связана с устойчивостью видов к аридному стрессу. Изученные виды имели разный характер кривой дневных изменений транспирации. В ряду от ксерофитов к мезофитам максимум транспирации сдвигался на более ранние часы - от 15 ч у A. pedunculata до 7 ч у A. sibirica (рис. 3). Это связано с большей влажностью воздуха в утренние часы и постепенным ее снижением в вечерние часы (рис. 3 Е). Газообмен мезофитных кустарников, имеющих более крупные размеры листьев, в большей степени зависел от влажности воздуха, чем у ксерофитных. Мезоксерофитные кустарники, такие как A. pedunculata и S. aquilegifolia отличались большей стабильностью уровня транспирации в течение дня. Различия между максимальными и минимальными значениями транспирации у мезоксерофитных кустарников составили 2-3 раза, а у ксеромезофитных и мезофитных интенсивность транспирации изменялась в 4-6 раз. Средняя максимальная интенсивность транспирации снижалась в направлении от ксерофитов к мезофитам от 4.6 ммоль м-2 с-1 у C. microphylla до 1.4 ммоль м-2 с-1 у A. sibirica (рис. 1 З). Максимальная интенсивность фотосинтеза варьировала среди изученных видов в 3 раза - от 6.9 у S. aquilegifolia до 21.3 у R. erythroxylon (рис. 1 Ж). Наибольшей интенсивностью фотосинтеза среди ксеро- и мезоксерофитов обладал R. erythroxylon, среди ксеромезофитов - C. melanocarpa, среди мезофитов - A. sibirica.
S? с4
г = - О 74***
100 200 Высота куста, см
300
100 200 Высота куста, см
300
О Ar
400
300
я -
и В 8 я
S 200
I
о
100
-1-1-
100 200 Высота куста, см
. 0,6, и 0,5 -¡0.4 -\ ¡0.3 H
I ОД H
300
0,1
X ^ж^ ^
100 200 Высота куста, см
—I
300
20
s
45
л
г = 0,63*
' и
г = 0,72***
0 100 200 300
Высота куста, см
70 -I
П 65 -
§60
m у
5 55
я
1,50
0J
§ 45 U
40
100 200 300
Высота куста, см
Рис. 2. Взаимосвязь между высотой куста и листовыми параметрами среди изученных видов кустарников. LMR - относительная масса листьев в надземной массе куста, LAR - относительная площадь листьев на единицу надземной массы куста. Коэффициенты корреляции достоверны при *р<0.05, **р<0.01, ***p<0.001. Fig. 2. Relationships between bush height and leaf parameters among the studied shrubs species. LMR - leaf mass ratio, LAR - leaf area ratio (leaf area unit per aboveground biomass unit). Correlation coefficients are significant at *р <0.05, ** р <0.01, *** p <0.001.
Интенсивность транспирации в расчете на единицу площади обнаружила сильную отрицательную связь с площадью листа (r = -0.78, ^<0.001). Эта зависимость проявлялась также внутри отдельных видов. При этом эффективность использования воды (количество ассимилированного СО2 в расчете на единицу вещества транспирационных потерь) была прямо пропорциональна площади листа (r =0.96, ^<0.001).
3,0 2,0 1,0 0,0
л к
§ 4,0
В 3,0 В
сЧ
& 2,0 с о й
Я 1.0
0,0
2,5 -I 2,01,5 -1,0 -0,5 -0,0
A.pedunculata
9
~I—
13
—
15
C.melanocarp,
-Г"
9
-1— 11
-1—
13
15
A. sihirica
7
-Г"
9
-г-
13
~i—
17
19
В
—I—
17
д
15
-1—
17
Время суток, ч
4,0-| 3.0 -2,0 -1,0 -
0,0
S. aquilegifolia
9
—I—
13
-1—
15
P.fruticosa
—1—
17
I
19
11 13 15 17 Время суток, ч
Рис. 3. Дневные изменения интенсивности транспирации у 5 видов кустарников (а-д) и динамика параметров микроклимата во время измерений (е) - относительной влажности воздуха (1) и температуры поверхности листа (2). Fig. 3. Day changes of transpiration rate at 5 shrubs species (а-e) and dynamics of microclimate parameters during measurements (f) - relative humidity of air (1) and temperature of a leaf surface (2).
Факторный анализ. Многомерный статистический анализ по методу главных компонент показал, что у изученных видов кустарников можно выделить две группы параметров, имеющих разное значение при разделении видов (рис. 4, табл. 2).
2,5 2,0 1,5 1,0
сч О.
0,0 -0,5 -1,0 -1,5
-2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2.0
Фактор 1
Рис. 4. Факторный анализ изученных видов кустарников по структурно-функциональным параметрам. Fig. 4. The factor analysis of the studied shrubs species on structural and functional parameters.
Таблица 2. Факторные нагрузки структурно-функциональных параметров кустарников при факторном анализе по методу главных компонент. Звездочкой отмечены достоверно значимые коэффициенты. Table 2. Factor loadings of structural and functional parameters of shrubs in factor analysis by the method of principal components. Significant coefficients are marked by *.
Параметр Фактор 1 Фактор 2
Высота куста 0.92* 0.11
Диаметр куста 0.80* -0.24
LAR -0.85* 0.35
Содержание воды 0.80* 0.25
Толщина листа 0.89* 0.04
Объемная плотность листа -0.82* -0.25
Площадь листа -0.00 0.96*
Фотосинтез 0.15 0.43
WUE 0.05 0.89*
Транспирация -0.01 -0.84*
Первая группа параметров, вносящих основной вклад в первый фактор, - высота и диаметр куста, относительная площадь листьев (LAR), толщина листа, содержание воды в листе, объемная плотность листа. Вторая группа параметров, имеющих определяющее значение для второго фактора - площадь листа, интенсивность транспирации и эффективность использования воды. В результате изученные виды заняли закономерное расположение в факторном пространстве. Вдоль первого фактора виды расположились в
Устойчивость к аридному стрессу
Аг
Ro
Конкурентоспособность
Т
Саг
В
Со?
Rh Am
Ri
направлении от наиболее низких кустарников с тонкими и плотными листьями R. acicularis и P.fruticosa к наиболее крупным кустарникам с толстыми и рыхлыми листьями, таким как R. diacantha. По второму фактору порядок расположения видов был от кустарников с мелкими листьями и высокой интенсивностью транспирации C. microphylla, A. pedunculata и S. aquilegifolia к кустарнику с наибольшими размерами листа и минимальной интенсивностью транспирации единицы площади листа - A. sibirica.
Обсуждение результатов
Древесные растения тратят большое количество ассимилятов, синтезируемых листьями, на построение стебля, что позволяет им достигать больших размеров. В связи с этим, доля листьев в общей массе у деревьев очень мала и составляет 1-5% (Лархер, 1978). Низкая доля листьев у древесных форм может быть связана с большими размерами растения или с высокой степенью одревеснения (Cornelissen et al., 1998). Наши исследования показали, что для изученных видов кустарников характерна отрицательная корреляция между высотой куста и относительной массой и площадью листьев (рис. 2). Таким образом, у кустарников лесостепи Монголии листовой аппарат обеспечивает в большей степени прирост стеблей в высоту, чем наращивание в них лигнифицированных структур и одревеснение. Прирост в высоту обеспечивает растениям преимущество в конкуренции с другими видами при отсутствии сильного экологического стресса (Grime, 1973, 1979). Условия лесостепи являются достаточно благоприятными для роста растений - индекс сухости по М. И. Будыко составляет 0.8-1.0, что находится на границе между влажным и недостаточно влажным климатом (Будыко, 1971). В связи с этим крупные размеры кустарников лесостепи способствуют получению конкурентного преимущества в этих условиях.
Кроме решающей роли в конкуренции высота ствола определяет длину пути ксилемного тока от корней к листьям. Поскольку транспирация водяных паров с поверхности листвы обеспечивает поднятие воды по ксилеме, то параметры листьев должны быть напрямую связаны со скоростью и силой ксилемного тока. Так, гидравлическая проводимость листьев зависит от соотношения васкулярных тканей и мезофилла, размеров и плотности расположения фотосинтетических клеток, доли межклеточных воздушных пространств, числа и размеров устьиц и т.д. (Лархер, 1978; Sack et al., 2003). Наши исследования показали, что при увеличении высоты кустарников происходят закономерные изменения структурных характеристик листьев - увеличивается толщина листа, уменьшается его объемная плотность, возрастает содержание воды в листе (рис. 2). Увеличение толщины листа при одновременном возрастании содержания воды свидетельствует об изменениях параметров клеток мезофилла, прежде всего об увеличении их размеров (Pyankov et al., 1999). Уменьшение плотности листа способствует снижению сопротивления диффузии водяных паров и улучшению газообмена внутри листа. Таким образом, у кустарников происходит структурная перестройка листового аппарата, связанная с увеличением высоты кустов. Такая структурная перестройка компенсирует потерю относительной массы и площади листьев. На наш взгляд, обнаруженные зависимости связаны с особенностями жизненной формы кустарников и необходимостью поддержания транспортных потоков внутри растения на должном уровне.
Для 5 видов кустарников нами обнаружена также зависимость площади листа от высоты куста, проявлявшаяся в большей степени на внутривидовом уровне. При этом большинство этих видов обладали мезофитными свойствами. Это связано с ограничениями увеличения листовой площади в условиях водного дефицита. Морфология листьев растений, по мнению многих авторов, напрямую зависит от экологических условий произрастания. Размеры листьев часто связывают с влажностью и температурным режимом среды (Givnish, 1978; Niinemets et al., 2007). Редукция листовой пластинки характерна для растений,
произрастающих в условиях высокой инсоляции и водного дефицита (Вознесенский, 1977; Лархер, 1978; Гамалей, Шийревдамба, 1988; Ivanov et al., 2004). Таким образом, изменение площади листа как механизм формирования величины и биомассы куста возможен лишь при отсутствии водного дефицита, т. е. в мезофильных условиях, что было показано на деревьях (Kozlowski et al., 1991; Мигалина и др., 2009) и в наших исследованиях на лесостепных кустарниках.
Результаты наших исследований показали, что размеры кустарников не были связаны с их устойчивостью к аридному стрессу. Например, мезоксерофиты A. pedunculata и S. aquilegifolia являются видами, устойчивыми к засухе (Слемнев и др., 2005), но миндаль имел в среднем в 1.5 раза большую высоту и в 4 раза большую биомассу куста, чем спирея. В наших исследованиях устойчивость видов к аридному стрессу отражали в большей степени такие параметры, как размеры листовой пластинки, интенсивность и динамика газообмена. Среди изученных нами видов кустарников в ряду от ксерофитов к мезофитам увеличивалась площадь листа (рис. 1), максимум газообмена сдвигался на более раннее время суток (рис. 3), снижалась средняя максимальная интенсивность транспирации (рис. 1) и возрастала эффективность использования воды.
Отрицательная корреляция площади листа с интенсивностью транспирации показывает, что изменение площади листа является одним из механизмов адаптации растения к условиям среды. При этом у кустарников с наиболее крупными листьями, таких как A. sibirica, появляется возможность значительно повысить эффективность использования воды за счет снижения уровня транспирации единицы площади листа, что благоприятно отражается на их продуктивности в достаточных условиях увлажнения. Кустарники с мелкими листьями имеют интенсивную транспирацию, что предохраняет листья от перегрева и усиливает поступление воды от корней. В результате у таких кустарников снижается эффективность использования воды, но повышается устойчивость к жарким и сухим условиям.
Проведенный факторный анализ позволил выделить две группы параметров, имеющих разное значение для адаптации кустарников к условиям среды. Одна группа параметров представляла размеры кустов и структуру листьев, что напрямую связано с накоплением биомассы и конкурентоспособностью кустарников. Вторая группа состояла из физиологических показателей и величины листовой поверхности, что связано с устойчивостью растения к водному стрессу. Виды с наименьшими размерами и биомассой кустов - R. acicularis и P.fruticosa - обладают более низкой конкурентосопособностью по сравнению с другими видами кустарников. Кустарник с наиболее крупными листьями и наименьшей интенсивностью транспирации A. sibirica характеризуется наименьшей устойчивостью к аридному стрессу. Наиболее устойчивыми к засушливым и жарким условиям являются виды с мелкими листьями и высокой интенсивностью транспирации - C. microphylla, A. pedunculata и S. aquilegifolia. В связи с тем, что виды кустарников, доминирующие на разных стадиях сукцессии, характеризуются разной устойчивостью к аридному стрессу (Слемнев и др. 2005) и конкурентоспособностью (Grime, 1979), то полученная нами система структурно-функциональных параметров позволяет выявить физиологические механизмы доминирования видов на разных стадиях сукцессионного процесса под действием антропогенных и климатических факторов.
Благодарности. Авторы благодарят руководство Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ (СРМКБЭ РАН и АНМ) за научно-техническую помощь в работе на территории Монголии в 2008-2010 гг.
Работа выполнена при поддержке СРМКБЭ РАН и АНМ и РФФИ (грант № 10-05-00297 и № 11-04-00435).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Будыко М. И. 1971. Климат и жизнь. Л.: Гидрометеоиздат. 472 с.
Вознесенский В. Л. 1977. Фотосинтез пустынных растений. Л.: Наука. 256 с.
Гамалей Ю.В., Шийревдамба Ц. 1988. Структурные типы пустынных растений // Пустыни Заалтайской Гоби: характеристика растений-доминантов. Л.: Наука. С. 45-66.
Грубов В.И. 1982. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука. 443 с.
Лархер В. 1978. Экология растений. М.: Мир. 385 с.
Мигалина С.В., Иванова Л.А., Махнев А.К. 2009. Размеры листа березы как индикатор ее продуктивности вдали от климатического оптимума // Физиология растений. № 6. С. 948-953.
Слемнев Н.Н., Камелин Р.В., Гунин П. Д., Бажа С.Н. 2005. Кустарниковые сообщества и их роль в сукцессионных процессах в лесостепной зоне Монголии //Ботанический журнал. Т.90. №4. С.481-508.
Цыганов Д.Н. 1983. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука. 198 с.
Archer S., Schimel D.S., Holland E.A. 1995. Mechanisms of shrubland expansion: land use, climate or CO2? // Climate Change. V. 29. P. 91-99.
Aspelmeier S., Leuschner C. 2006. Genotypic variation in drought response of silver birch (Betula pendula Roth): leaf and root morphology and carbon partitioning //Trees. Vol. 20. P. 42-52.
Bonneau M. 1981. Cycles biologiques en hetraies. // Le Hetre. Eds. E. Tessier du Cros, F. Le Tacon, G. Nepveu, J. Pardu, R. Perrin and J. Timbal. France. Paris: INRA. P. 118-135.
Brantley S.T., Young D.R. 2008. Shifts in litterfall and dominant nitrogen sources after expansion of shrub thickets // Oecologia V. 155. P. 337-345.
Briggs J.M., Knapp A.K., Blair J.M., Heisler J.L., Hoch G.A., Lett M.S., McCarron J.K. 2005. An ecosystem in transition: causes and consequences of the conversion of mesic grassland to shrubland // BioScience. V. 55. P. 243-254.
Bruschi P., G.G. Vendramin, F. Bussotti and P. Grossoni. 2003. Morphological and molecular diversity among Italian populations of Quercus petraea (Fagaceae) //Annals of Botany. V. 91. P. 707-716.
Bussotti F., Pancrazi M., Matteucci G., Gerosa G. 2005. Leaf morphology and chemistry in Fagus sylvatica L. (beech) trees as affected by site factors and ozone: results from CONECOFOR permanent monitoring plots in Italy //Tree Physiology. V. 25. P. 211-219.
Bussotti F., Borghini F., Celesti C., Leonzio C. and Bruschi P. 2000. Leaf morphology and macronutrients in broadleaved trees in Central Italy //Trees. V. 14. P. 361-368.
Castro-Diez P., Villar-Salvador P., Perez-Rontomu C., Maestro Martinez M., Montserrat-Marti G. 1997. Leaf morphology and leaf chemical composition in three Quercus (Fagaceae) species along a rainfall gradient in NE Spain //Trees. V. 11. P. 127-134.
Cornelissen J.H.C., Castro-Diez P. & Carnelli A.L. 1998. Variation in relative growth rate among woody species. / Lambers, H., Poorter, H. & van Vuuren, M.M.I. (eds.) Inherent variation in plant growth: physiological mechanisms and ecological consequences. Backhuys, Leiden, NL. P. 363-392.
Gaudet C.L., Keddy P.A. 1988. A comparative approach to predicting competitive ability from plant traits // Nature. V. 334. P. 242-243.
Givnish T.J. 1978. Ecological Aspects of Plant Morphology: Leaf Form in Relation to Environment // Acta Biotheoretica. V. 27. P. 83-142.
Gratani L., M. Meneghini, P. Pesoli and M.F. Crescente. 2003. Structural and functional plasticity of Quercus ilex seedlings of different provenances in Italy //Trees. V. 17. P. 515-521.
Grime J.P . 1973. Competitive exclusion in herbaceous vegetation // Nature. V. 242. P. 344-347.
Grime J.P. 1979. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester, UK: John Wiley & Sons Ltd. 417 р.
Gunin P.D., Vostokova E.A., Dorofeyuk N.I., Tarasov P.E., Black C.C. 1999.Vegetation dynamics of Mongolia. Dordrecht.: КАР. 240 p.
Gutschick V.P. 1999. Biotic and abiotic consequences of differences in leaf structure //New Phytologist. V. 144. P. 3-18.
Ivanov L.A., Ronzhina D.A., Ivanova L.A., Belousov I.V., Gunin P.D., Pyankov V.I. 2004. Structural and functional basis of adaptation of Gobi plants to desertification. //Arid ecosystems. V. 10. P. 91-102.
Knapp A.K., Briggs J.M., Archer S.R., Bret-Harte S., Collins S.L., Ewers B.E., Peters D.P., Young D.R., Shaver G.R., Pendall E., Bayless M.K. 2008. Shrub encroachment in North American grasslands: shifts in growth form dominance rapidly alters control of ecosystem carbon inputs // Global Change Biology. V. 14. P.615-623.
Kozlowski T.T., Kramer P.J., Pallardy S.G. 1991. The physiological ecology of woody plants. San Diego: Academic Press. California. 651 p.
Niinemets I., Portsmuth A., Tobias M. 2007. Leaf Shape and Venation Pattern Alter the Support Investments Within Leaf Lamina in Temperate Species: A Neglected Source of Leaf Physiological Differentiation // Functional Ecology. V. 21. P. 28-40.
Pyankov V.I., Kondratchuk A.V., Shipley B. 1999. Leaf structure and specific leaf mass: the alpine desert plants of the Eastern Pamirs, Tadjikistan // New Phytologist. V. 143. P. 131-142.
Sack L., Cowan P. D., Jaikumar N., Holbrook N. M. 2003. The ''hydrology'' of leaves: co-ordination of structure and function in temperate woody species // Plant, Cell and Environment. V. 26. P. 1343-1356.
Wright I.J., Reich P.B., Westoby M. 2001. Strategy shifts in leaf physiology, structure and nutrient content between species on highland low-rainfall and high- and low-nutrient habits //Functional Ecology. V. 15. P. 423-434.
LEAF AND BIOMASS TRAITS OF MONGOLIAN FOREST-STEPPE SHRUBS LINKING TO
THEIR ECOLOGICAL PROPERTIES
© 2012 L.A. Ivanova*, L.A. Ivanov*, D.A. Ronzhina*, G. Tserenkhand **,
S. Tsooj**, S.N. Bazha***
*Botanical Garden, Ural Division, Russian Academy of Sciences Russia, 620144 Yekaterinburg, Vos'mogo Marta str., 202a. E-mail: Larissa.Ivanova@botgard. uran. ru **Institute of Botany, Mongolian Academy of Sciences Mongolia, 210620 Ulaanbaatar, Zhukov avenue 77. E-mail: sh.tsooj@yahoo.com ***A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences Russia, 119071 Moscow, Leninskijprosp., 33. E-mail: sbazha@inbox.ru
Structural and functional parameters of leaves and biomass for 10 species of Mongolian forest-steppe shrubs were studied. The shrub species had 5-10-fold differences on the sizes and above-ground biomass and 1.5-2-fold distinctions on the leaf parameters. Two groups of parameters connected with ecological properties of shrubs were emphasized. The first group - bush height and diameter, leaf area ratio, leaf thickness and density, water content - was connected with species competitiveness. The second group - leaf area, transpiration rate and water use efficiency - was concerned with plant tolerance to arid stress. Keywords: leaf traits, biomass, forest-steppe, Mongolia, shrubs, transpiration, water use efficiency, arid stress.
