CC BY
65ЛИШАЙНИКОВЫЙ СИМБИОЗ -ПЕРВАЯ ПОПЫТКА КОЛОНИЗАЦИИ СУШИ1
Мимо малого мира проходишь ты, как посторонний. Сев на камень, вглядись в удивительный микрорельеф. На лесном валуне - между мхами - причуды кладонии. Эти формы познай, их фантастику запечатлев. Будто явлен в модели нам образ другой биосферы!
Алексей Александрович Галанин,
доктор географических наук, заведующий лабораторией региональной геокриологии и криолитологии Института
мерзлотоведения им. П. И. Мельникова СО РАН.
Введение
Экзобиология - модная отрасль современной биологии, изучающая пределы и механизмы выживания земных организмов в экстремальных условиях. С недавнего времени лишайники стали одним из объектов её пристального внимания. Экзобио-логи любят ставить различные опыты, помещая биологические образцы в крайне неблагоприятную среду, например в концентрированную кислоту, барокамеру, вакуум, или подвергают их мощным дозам радиации. Выживет или не выживет? А если выживет, то, как долго и каким образом? Каким образом организмы борются за выживание, как они возникли в ходе длительной эволюции, можно ли это природное «ноу-хау» использовать на практике?
Органическая жизнь, если отвлечься от её божественной сути, -всего лишь комплекс сложных управляемых генетическим кодом электрохимических реакций. Изучение адаптационного механизма этих реакций и физических превращений не только дает возможность выяснить пределы устойчивости организма, но и лучше понять условия среды его обитания в далёком прошлом.
Центром внимания в этой статье будут лишайники. Это обширная группа, детальным изучением которой занимается лихенология. Есть ещё такие отрасли, как лихеноиндикация и лихенометрия [1], представляющие собой приёмы и методы использования лишайников в качестве индикаторов различных природных явлений:
Ю. Линник
А. А. Галанин
изменения климата и загрязненности воздуха, определения возраста археологических памятников, стадий наступления ледников и др. Они также касаются некоторых экстремальных качеств лишайников, например, очень медленного их метаболизма2 и большой продолжительности жизни. Но почему именно лишайники стали объектами необычайного внимания сразу нескольких различных научных направлений?
«Скудное крестьянство растительности»
Лишайники были полнейшей загадкой вплоть до середины XIX в. Даже К. Линней не мог понять природы этих созданий и относил их то к болезненным наростам на «нормальных» растениях, то ко мхам или водорослям. Сохранились определения лишайников, глубина метафоры которых просто поражает современного читателя: «хаос природы», «убогая нищета растительности», «скудное крестьянство растительности». Да и слово «лишайник» (ИсИвп) с латинского языка переводится как нарост. Ранее в России и в Европе лишайники называли попросту лишаями и считали нехорошими заболеваниями растений, опасные формы которых способны перекинуться и на человека.
Появление лихенологии связывают с монографическими работами шведского ботаника Эрика Ахариуса (1759 - 1819 гг.), который выделил лишайники в самостоятельную группу и определил более 900 их видов. Но истинная таксономическая принад-
1 Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, проект № 11-05-00318-а.
2Метаболизм - обмен веществ внутри организма и с внешней средой. Другими словами - весь комплекс биохимических реакций.
Кустистый лишайник Кладония оленья (Cladonia rangiferina), именуемая оленьим мохом и составляющая основную часть ягеля.
Фото из ботанической коллекции Аниты Стривдаль и Лейва Стривдаль
(Швеция).
лежность этих организмов все ещё была неясна. На сим-биотическую3 природу грибов и водорослей в теле одного из лишайников впервые указал немецкий врач и миколог4 Антон де Бари в 1866 г., а тремя годами позже швейцарский ботаник Симон Швендер распространил это учение на все виды. Известный российский биолог К. А. Тимирязев в одной из своих популярных лекций в 1880-х годах назвал лишайники «растениями-сфинксами». Ведь сфинкс - это таинственное существо двойственной природы - с головой женщины и туловищем льва. Так и в лишайниках ужились представители двух различных царств природы - грибов и растений.
Сейчас уже почти каждый знает, что лишайник - это результат симбиоза не только двух, но часто и трёх разных компонентов - грибов, одноклеточных зелёных водорослей и цианобактерий5, которые в ходе эволюции приобрели свойства кардинально иного организма, совершенно не похожего на слагающие его компоненты.
Лишайники образуют различные жизненные формы (биоморфы), не характерные в отдельности для слагающих их симбионтов. Их тело не только принимает вид бесформенных пленок и корок, но и развивается в листообразные, кустистые и другие сложно разветвлённые структуры. Его принято именовать слоевищем или талломом, оно функционально не разделяется на стебель, листья и корни, поскольку у него нет подобной растениям дифференциации тканей, хотя некоторые виды отдален-
но и напоминают кустики мхов.
Самое главное достижение лишайникового симбиоза в том, что в трехкомпонентных лишайниках реализованы все элементы углеродного, азотного и кислородного циклов, чего нет ни в одном из других земных организмов. Следовательно, они не зависят от внешних пищевых цепей, сами производят кислород, усваивают азот, генерируют белки и углеводы, т.е. это некая самостоятельная экосистема, автономно обеспечивающая себя всем необходимым.
В настоящее время известно более 20 тысяч различных лишайников [3]. Некоторые вопросы их таксономии остаются спорными. Действительно, главным критерием любого биологического вида является его специфический геном. Но в лишайниках у всех членов симбиоза имеется свой генетический аппарат и ДНК. Более того, некоторые его компоненты могут жить и размножаться самостоятельно, как, например, обычные съедобные грибы. И цианобактерии также могут успешно развиваться вне таллома [2]. Из всех членов симбиоза только водоросль в ходе эволюции изменилась настолько, что не может жить вне симбиотического организма.
Биохимия этого биологического вида весьма специфична и характеризуется наличием в них ароматических образований - твердых лишайниковых кислот, не встречающихся в других группах организмов [4]. Причем многие кислоты производят только те или иные виды. Кислоты и называют, как правило, по тому роду или таксону лишайников, из которого они впервые были выделены. Например, из Усней -усниновая кислота, из Ризокарпо-на -ризокарпоновая, из Леканоры -леканоровая.
Отдельные виды лишайников способны концентрировать и неорганические вещества, некоторые редкие элементы. Например, микобионт Пельтигеры (Peltigera membranacea) в больших количествах накапливает фосфат урана [5].
Лишайники - организмы-экстремалы
Если по отдельности члены тройственного симбиоза являются очень слабыми существами и предел их жизнеспособности ограничен узким интервалом температур, влажности, уровня радиации и т.д., то вместе, объединившись в новом организме, они проявляют крайне
3Симбиоз - совместное обоюдовыгодное жительство (сожительство). Симбионты - участники симбиоза.
"Микология- наука о грибах.
5 Цианобактерии - одноклеточные организмы, способные к фотосинтезу и связыванию азота. Иногда их называют сине-зелёными водорослями. Однако, в отличие от настоящих водорослей, цианобактерии - прокариоты (безъядерные) [2]. Их клетки не имеют обособленного ядра, они мельче и, в целом, более примитивны. Отпечатки древних цианобактерий были обнаружены в породах возрастом около 3,5 млрд. лет (Австралия). Примерно 8% видов лишайников содержат в качестве симбионта цианобактерию[2].
удивительную жизнестойкость. Водоросли и цианобак-терии вне симбиоза быстро теряют влагу, поскольку у них легко проницаемые клеточные оболочки. Для них также смертоносен высокий уровень радиации, разрушающей фотосинтезирующие органы и вещество ДНК.
Грибные клетки, имеющие плотные липидные оболочки, наоборот, более устойчивы и защищены от внешних воздействий, однако сами они не могут производить питательные вещества. Поэтому тройной симбиоз, в котором каждый член решает свои задачи, является практически неуязвимым живым созданием, по крайней мере, в земных условиях. На языке биологии такое свойство именуют иногда широкой экологической толерантностью. Из чего следует, что лишайники должны занимать даже те участки ландшафта, которые совершенно непригодны и не могут быть освоены другими организмами. Действительно, мы видим, что они наиболее распространены в районах с сухим арктическим и субарктическим климатом, на лишенных почвы участках и скалах.
Лишайники являются пионерами освоения новых пространств, нередко в условиях, близких к инопланетным и в чем-то сходных с климатическими условиями криптозоя6. Одни их виды не требовательны к субстрату, поэтому осваивают скалы, обломки горных пород и даже поверхность упавших метеоритов [6]. Другие селятся на почве, поверхности стеблей и стволах высших растений, третьи - на мхах и других лишайниках, а также на искусственных субстратах - бетон, металл, шифер, стекло и т.д.
Улишайников нет корней, проводящих стволов и стеблей, поэтому они не могут всасывать влагу, но хорошо её впитывают. Это организмы - аэрофиты, получающие все нужные компоненты в основном из воздуха и водяного пара. Прикрепление к поверхности чего-либо осуществляется специальными грибными отростками-гифами, которые могут даже прорастать в глубь скалы по самым тончайшим трещинкам. В степях и пустынях встречаются кочующие лишайники -совершенно не прикрепленные к субстрату. Это Аспицилия съедобная и Аспицилия блуждающая [3].
Имеется отдельная группа лишайников, обитающих под водой, которая выявлена в литоральной зоне многих чистых пресных водоемов Карелии и в озере Байкал [7, 8]. Наиболее интересным подводным лишайником является Коллема раменского, обитающим на глубине до 8 м. По-видимому, факт существования подводной (сублиторальной) группы лишайников, свидетельствует о том, что изначально этот симбиоз возник в периодически высыхающих водоемах, а затем уже покорил пространства суши.
Съедобный корковый лишайник Аспицилия блуждающая (АврСШа уадапв), который по одной из версий является «библейской манной», спасавшей от голода Моисея и его соплеменников на протяжении 40-летних скитаний по Синайской пустыне.
Фото В. Кулакова.
Окраска лишайников очень разнообразна и зависит от вырабатываемых грибом (микобионтом) пигментов, иногда она также частично обусловлена составом горных пород и продуктов их выветривания. Так, многие наскальные (эпилитные) виды лишайников избирательны к кислотности коренной горной породы. На кислых породах обычно доминируют лишайники с белой и серой окраской талломов, на основных и ультраосновных поро-
6 Криптозой - эра скрытой жизни - самый большой промежуток истории биосферы, длившийся более 3 млрд. лет и закончившийся около 550 млн. лет назад расцветом многоклеточных организмов. Атмосфера криптозоя практически не содержала кислорода и носила восстановительный характер. Только в протерозое 1,2-1,4 млрд. лет назад за счет деятельности цианобактерий содержание кислорода достигло 0,2%, а в силуре (около 440 млн. л.н.) оно составляло уже 2% (в современной атмосфере 21% кислорода) [2]. По другим данным количество кислорода в раннем палеозое уже было близко к современному [9]. В криптозое существовало много факторов, препятствующих развитию многоклеточных организмов и колонизации суши. Жизнь теплилась в глубинах океана, а все физиологические процессы протекали медленно. Масса биосферы была на несколько порядков меньше современной.
Подводный лишайник Коллема раменского (Со11ета гатвпвкИ), обитающий на глубине до 14 м в оз. Байкал.
Фото А. В. Лиштва.
дах - охристые, желтые и коричневые. Некоторые эпи-литные виды избирательно поселяются только на определенных породах, другие даже на отдельных зёрнах и минералах. Поэтому окраска камней и скал, которые мы часто видим в горах, в действительности является пестрой гаммой лишайникового покрова.
У лишайников различают пять групп пигментов -зелёные, синие, фиолетовые, красные и коричневые [10]. Цвет слоевищ зависит и от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде микроскопических кристаллов на поверхности грибных гиф. Важнейшим фактором, способствующим образованию лишайниковых веществ, является свет. Чем ярче освещение в месте произрастания лишайника, тем ярче он окрашен. Наиболее интенсивно окрашены лишайники высокогорий и полярных районов Арктики и Антарктики, для которых свойственны большая прозрачность атмосферы и высокая интенсивность прямой солнечной радиации. Окрашенные наружные слои защищают нижележащие клетки водорослей от разрушающего хлорофилл жесткого излучения, часть которого кристаллы лишайниковых кислот рассеивают и преобразуют в тепло.
Для процессов дыхания и фотосинтеза лишайники, кроме подводных, конечно, используют парообразную атмосферную влагу. Однако из-за низкой температуры
7 Как известно, азот является важнейшим структурным компонентом живых организмов - он входит в состав белков и других органических молекул. В современной биосфере количество связанного азота ограничено. Чтобы «связать» азот- перевести его в химически подвижную и легко усваиваемую растениями форму, организмам необходимо расщепить очень устойчивую молекулу Ы2 на два атома. Только некоторые весьма узкоспециализированные группы в состоянии это осуществить. Далее азот накапливается в биомассе и перемещается внутри экосистемы от одной группы организмов к другой посредством пищевых цепей. В отмерших и разлагающихся организмах в почве также накапливается связанный азот, который сразу же вовлекается высшими растениями в длинную пищевую (трофическую) цепь. Если из экосистемы выводить азот, например, регулярно снимать урожай с поля, то она быстро истощится и её продуктивность резко снизится. В тропических лесах из-за высокой микробиологической активности процессы разложения протекают очень быстро. Основная часть азота находится в деревьях и лишь небольшая часть в почве, поэтому после массовой вырубки экосистема не может восстановить свою биомассу, а почвы истощаются очень быстро. Таким образом, круговорот азота-основа энергетики современных экосистем.
приземного воздуха в некоторых районах Антарктики осадки выпадают только в виде снега. В такой форме они не могут быть использованы растущими здесь лишайниками. Но лишайник Уснея (Ывпеа Таэаа1а) адаптировался и к этому. Его метаболические процессы начинают осуществляться уже при температуре воздуха от -5° С [11]. Тёмная окраска лишайников уменьшает альбедо поверхности, в результате чего талломы лишайников нагреваются даже при отрицательной температуре воздуха. Причем возрастание температуры талломов по отношению к температуре воздуха достигает 10 - 20о С [12]. Нагрев талломов происходит не только в ясную, но и в пасмурную погоду за счет ультрафиолета. Снег, падающий на нагретые слоевища, тает, превращаясь в воду, которую лишайник впитывает и использует для фотосинтеза. Вот таким образом лишайники высоких широт приспособились «удлинять» свой период вегетации и добывать воду из снега, путем преобразования части лучистой энергии в тепловую.
Экосистема внутри организма
Мы отметили, что особо важным адаптационным свойством лишайников является способность большинства видов фиксировать атмосферный азот - переводить его в подвижные соединения и включать в пищевые цепи более сложных экосистем7. Это свойство, обнаруженное в середине прошлого века с помощью метода меченых атомов (изотопа азота) [13], обусловлено исключительно жизнедеятельностью цианобактерии.
Дело в том, что современные экосистемы состоят из весьма большого числа специализированных групп организмов, связанных пищевыми цепями. В начале цепи стоят растения, именуемые за их способность к фотосинтезу продуцентами. Они синтезируют основную биомассу, которой питаются другие члены экосистемы. Но синтез органических веществ из воды и углекислого газа возможен только при наличии минерального азотного питания. Его круговорот обеспечивается за счет разложения органического вещества в почве, а также некото-
Эпилитные лишайники криофиты на моренных валунах в Чукотском нагорье, используемые Щдб для определения возраста отступления ледников:
а - криофитный лишайник гематома ветровая (Наета(отта уеМовит); б - самый долгоживущий арктический криофит ЯЬ '^ооагроп секции А1рСо1а, возраст которого иногда достигает 10 тыс. лет.
Фото автора.
рыми цианобактериями, поэтому многие растения живут в симбиозе с ними. Но цианобактерии и другие бактерии в большом количестве опасны и губительны. Поэтому их рост и размножение контролируется внутрипочвенными грибами, паразитирующими на бактериях и мертвой органике. В почве грибы создают протяженные обволакивающие сплетения тонких нитей, которые именуют микоризой. Многие растения, особенно древесные и кустарниковые формы, не способны существовать без микоризы, поскольку попросту бактерии «съедают» им корни.
В лишайниках же пищевая цепь «крайне короткая» -азот улавливается из атмосферы и переходит в связанное состояние цианобактерией, далее он и построенные на его основе органические молекулы, используются остальными членами симбиоза. Получается, что этот примитивный, на первый взгляд, организм на порядок более совершенен, чем высшие узкоспециализированные растения. Он может существовать автономно, не нуждается в удобрениях, которые сам и производит. Кроме того, лишайники, как и обычные растения, выделяют в атмосферу излишки кислорода, а во «внешнюю экосистему» отдают органику, и являются в этом плане начальными звеньями внешней пищевой цепи. Более того, они ничего не берут взамен. Когда, на каком витке эволюции, при каких условиях и с какой целью возник этот странный организм? Каким образом реализовался союз между водорослью, грибом и цианобактерией?
Изучение физиологии лишайников показало, что гриб жестко контролирует рост и деление фотобионтов (водорослей и цианобактерий), причем не только путем высасывания из нее питательных веществ, но и за счет впрыскивания в клетки некоторых соединений, препятствующих делению. По сути, гриб биохимическим путем контролирует скорость деления. Многообещающие результаты получены при использовании лишайниковых веществ в онкологии. Некоторые биологически активные вещества, экстрагированные из Цетрарии исландской, способны блокировать деление раковых клеток.
Таким образом, локальные экосистемы лишайниковых сообществ весьма целостные, самодостаточные и практически не связаны обратными связями с биосферой в целом. Это свидетельствует о том, что они возникли в глубокой древности.
Лишайники - первая попытка биосферы выйти на сушу
Лишайники первыми осваивают поверхности камней, распространяясь внутрь свежих трещин и сколов. По мере выветривания субстрата накипные биоморфы вытесняются корковыми, затем поселяются кустистые лишайники и высшие растения [1].
Лишайники, растущие на камнях и скалах, оказывают значительное влияние на ход и характер физического и химического выветривания горной породы [14]. Их покров полностью изменяет физические свойства экспонируемой поверхности - гигроскопичность, увлажнённость, отражательную способность, рН и др. Очень низкое альбедо каменных поверхностей, покрытых накипными лишайниками, приводит к их нагреву и способствует активизации микробиологических процессов. При разложении отмерших слоевищ или их частей гигроскопическая и плёночная влага насыщается растворяющими породу органическими кислотами. Установлено, что в талломах лишайников происходит накопление железа и алюминия, вынос магния, кремния и др. [12].
Медленный метаболизм многих, особенно арктических, лишайников способствует очень большой продолжительности жизни некоторых видов. Например, в альпийских районах особи Ризокарпона географического возрастом 4-5 тыс. лет - обычное дело, а некоторые доживают и до 10 тыс. лет [1].
Отмеченные физиологические свойства лишайников сформировались в ходе эволюции задолго до начала фанерозоя. Мы полагаем, что лишайниковый симбиоз является результатом одного из «экспериментов» приро-
Листоватый лишайник Цетрария исландская (Cetraria islandica) -типичный обитатель тайги и лесотундры.
Фото из ботанической коллекции Аниты Стривдаль и Лейва Стривдаль
(Швеция).
ды по конструированию многоклеточных наземных организмов и экосистем, осуществленный задолго до появления первых сосудистых наземных растений в силуре, чему есть много подтверждений. Например, американский геолог Р. Бирбоуэр отмечает, что лишайниковые сообщества являлись основным компонентом наземных экосистем уже в нижнем палеозое [9]. За сотню миллионов лет до появления сосудистых растений они уже колонизовали сушу, подготавливали почву с азотистыми соединениями и вырабатывали кислород.
К сожалению, условия обитания лишайников и особенности их строения плохо способствуют захоронению и сохранению в ископаемом состоянии. Достоверно признаваемая в научном мире лишайниковая окаменелость найдена в кремнистом сланце раннего девона (около 400 млн. лет назад) и, по-видимому, относится к группе водных лишайников [15, 16]. Однако имеются факты, указывающие на широкое распространение этих организмов ещё в докембрии - около 600 млн. лет назад [17]. Современные исследования морфологии, клеточного строения и изотопного состава окаменелых остатков дают основание для пересмотра старых представлений о животном происхождении некоторых таксонов, например спонгофитона (Spongophiton), нематоталуса (Nematothallus) [18, 19]. В действительности это были водные симбиотические организмы, похожие на лишайники, способные к фотосинтезу и, возможно, к некоторо-
му передвижению. Отдельные палеонтологи указывают, что типологический и широко распространенный во всем мире таксон Дикинсония (Dic-kinsonia) - индикатор эдикария (венда) - являлся корковым лишайником [20], причем размеры его талломов достигали полутора метров.
Есть основания считать, что прототипом лишайникового симбиоза были древнейшие экосистемы архея и протерозоя - так называемые бактериальные маты, оставившие в окаменелых пластах специфические карбонатные образования - строматолиты. Это были сложноустроенные многоуровневые и очень сбалансированные симбиотические экосистемы из одних бактерий и одноклеточных водорослей, в которых каждая группа организмов выполняла свою строго определенную функцию по производству органического вещества и его потреблению.
Бактериальные маты существовали на протяжении не менее 3,5 млрд. лет, они и сейчас встречаются в современных мелководных морях. Можно сказать, что они существовали всегда. Сложноустроенные клетки эукариот8, давшие начало эволюции современных животных и растений, также появились в результате теснейшего симбиоза примитивных клеток вирусов и бактерий. Об этом свидетельствует наличие собственных ДНК в некоторых внутриклеточных органах эукариот, например, в митохондриях.
С позиций функциональной значимости симбиоти-ческие организмы или системы более справедливо именовать экосистемами. Причем возникновение каждого симбиоза направлено на решение какой-либо задачи -непосильной по отдельности для его участников. Лишайниковый симбиоз был создан природой для колонизации суши из того биологического материала, который был «под рукой». И это был первый опыт освоения суши макроорганизмами, грандиозность которого и техническая сложность сравнима с колонизацией Луны человеком.
Можно ещё долго обсуждать различные, связанные с лишайниками шокирующие факты и адаптационные механизмы. Например, результаты их двухнедельного пребывания в открытом космосе в ходе эксперимента «Фотон 2М», или такого же по продолжительности погружения в жидкий азот с температурой -195,8°С. Имеются сведения о прекрасном «самочувствии» лишайников после 3000-летнего пребывания под антарктическим ледниковым покровом.
8Эукариоты - более сложноустроенные и более крупные по сравнению с прокариотами клетки, имеющие обособленное ядро, различные органеллы. Современные исследователи не исключают возможности возникновения эукариот путем заражения бактерий вирусами и дальнейшего симбиоза. Все растения и животные, включая простейших, состоят их эукариотических клеток.
Восхищаясь жизненной силой лишайников, мы можем лишь развить далее метафору К. А. Тимирязева о «растении-сфинксе». Действительно, лишайники, как сфинксы, растут из прошлого в будущее, не замечая настоящего.
(Продолжение следует) Список литературы
1. Галанин, А. А. Лихенометрия: современное состояние и направления развития метода/А. А. Галанин. - Магадан: СВКНИИ, 2002. - 74 с.
2. Громов, Б. В. Цианобактерии в биосфере / Б. В. Гэомов//Соросовский образовательный журнал. -1996. - №9. - С. 33-39.
3. Пчелкин, А. В. Популярная лихенология / А. В. Пчелкин. - М.: МГСЮН, 2006. - 36 с.
4. Millbank, J. W. Lichen and plant nutrition / J. W. Millbank // Proceedings of the Royal Society of Edinburg, 1985. - P. 253-261.
5. Haas, J. R. Bioaccumulation of metals by lichens: Uptake of aqueous uranium byPeltigera membranacea as a function of time and pH/J. R. Haas, E. H. Bailey, O. W. Purvis //American Mineralogist. -1998. - Vol. 83. - P. 1494-1502.
6. Hansen, E. S. Lichen on the Ella Island meteorite, Central East Greenland / E. S. Hansen, Р. Graff-Petersen // Lichenologist. - 1986. - №8. - P. 71-78.
7. Голлербах, М. М. Некоторые дополнения к анатомии подводного лишайника Collema (?) Ramenskii Elenk / М. М. Голлербах // Изв. Гл. Бот. сада. - 1928. -Т. 27. - С. 306-313.
8. Куликова, Н. Н. Первые сведения о разнообразии, экологии и химическом составе водных и околоводных лишайников (Lichenes) каменистой литорали озера Байкал / Н. Н. Куликова, А. Н. Старостин, С. М. Бойко, А. В. Лиштва и др. //Сибирский экологический журнал. -2008. - Т. 15, №3. - С. 399-406.
9. Beerbower, R. A canon for Early Paleozoic continental ecosystems / R. Beerbower // Posters of GSA Annual Meeting, 2001. - Paper № 140-0.
10. Weber, W.A. Enviromental modification and the taxonomy of the crustos lichens / W. A. Weber // Svensk Botanisk Tidsskrift. -1962. - Vol. 56. - P. 293-333.
11. Kappen, L. Photosinthesis and water relations of three maritime Antarctic lichen species /L. Kappen, J. Redon //Flora. - 1987. - № 179. - P. 215-229.
12. Aghamiri, R. R. Weathering rates of bedrock by lichens: amini watershed study / R. R. Aghamiri, D. W. Schwartzman//Chemical Geology. - 2002. - Vol. 188, Issue 3-4. - P. 249-259.
13. Scott, G. D. Further Investigation of Some Lichens for Fixation of Nitrogen / G. D. Scott // New Phytologist. -1956. - Vol. 55, №1. - P. 111-116.
14. Магомедова, М. А. Изменение роли субстрата в ходе сукцессий сообществ литофильных лишайников / М. А. Магомедова//Экология и биология низших растений. - Минск, 1982. - C. 231-232.
15. Taylor, T. N. The oldest fossil lichen / T. N. Taylor, H. Hass, W. Remy, H. Kerp //Nature. - 1995. - № 378. -P. 244.
16. Retallack, G. J. Were the Ediacaran Fossils Lichens?/G. J. Retallack//Paleobiology. - 1994. - Vol. 20, №4. - P. 523-544.
17. Yuan X. «Lichen-Like Symbiosis 600 Million Years Ago» /X. Yuan, S. Xiao, T. N. Taylor//Science. - 2005. -№308(5724). - P. 1017.
18. Fletcher, B. J. Stable carbon isotopes and the metabolism of the terrestrial Devonian organism Spongiophyton / B. J. Fletcher, D. J. Beerling, W. G. Cha-loner//Geobiology. - 2004. - №2 (2). - P. 107-119.
19. Taylor, W. A. SEM Analysis of Spongiophyton Interpreted as a Fossil Lichen / W. A. Taylor, C. Free, R. Helgemo, J. Ochoada // International Journal of Plant Science. - 2004. - № 165. - P. 875-881.
20. Retallack, G. J. Growth, decay and burial compaction of Dickinsonia, an iconic Ediacaran fossil / G. J. Retallack // Australasian Journal of Palaeontology. -2007. - Vol. 31, № 3. - P. 215-240.
ЫЕ КНИГИ
Материалы IV Международной мамонтовой конференция = Proceedings of the IV International mammoth conference, г. Якутск, 18 -22 июня 2007 г. / Ред. д.б.н. П. А. Лазарев, Г. Г. Боескоров, Е. Н. Мащенко ; [сост. С. Е.Фёдоров].-Якутск, 2010.-248с.
В сборнике помещены доклады участников IV Международной мамонтовой конференции (из России, США, Германии, Франции, Нидерландов и др.). Приведены результаты исследований мамонтов, других ископаемых слонов, а также различных животных мамонтовой фауны и мест их захоронений. Использован широкий спектр методов исследований: морфологические, тафономические, палинологические, радиоуглеродные, гистологические, микробиологические, молекулярно-генети-ческие, почвенные и палеоботанические. Книга представляет интерес для палеонтологов, биологов, географов, геологов и экологов.
сборник сшей
№ международной
1 мамонтовой конференции
Tprockdingsofthi 1 111 inter катю hal 1 mammoth conference
