CC BY
100
УДК 582.29(470.67)
ЛИШАЙНИКИ СЕМЕЙСТВА CLADONIACEAE ZENKER НА ГУНИБСКОМ ПЛАТО (Северный Кавказ, Республика Дагестан, Россия)
®2010 Исмаилов А.Б., Урбанавичюс Г.П.*, Габибова А.Р.
Горный ботанический сад ДНЦ РАН ^Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН
Впервые приведены сведения о 17 видах лишайников семейства Cladoniaceae для Гунибского плато. Даны сведения по морфологии, экологии, местообитаниях, общем распространении выявленных видов.
For the first time the authors of the article give data on 17 lichens species of Cladoniaceae family for the Gunib Plateau. Data on the morphology, the ecology, habitats, the general distribution of the revealed species are given.
Ключевые слова: лишайники, Cladonia, разнообразие, распространение, Гунибское плато, Дагестан.
Keywords: lichens, Cladonia, diversity, distribution, the Gunib Plateau, Dagestan.
Кладонии очень широко распространены во всех
растительно-климатических зонах Земли - от полярных пустынь до тропиков. Видовое разнообразие их также велико. В настоящее время в мире известно свыше 450 видов рода Cladonia P. Browne [6]. Из них в России известно около 100 видов, а непосредственно на Кавказе - около 60 видов [5]. Значительное видовое разнообразие кладоний свойственно горным территориям и
субокеаническим областям.
Таллом Кладоний состоит из первичной (горизонтальной) и вторичной (вертикально
ориентированной) части. Кора плотная, состоящая из вертикально ориентированных гиф. Сердцевина обычно двухслойная, внешний слой белый, состоящий из свободно расположенных гиф, содержащих водорослевые клубочки; внутренний слой бесцветный, белый или редко черный (хрящеватый) со
склеивающимися гифами,
окружающими центральный канал. Первичный таллом состоит из прижатых к субстрату или восходящих чешуек. Чешуйки округлые или удлиненные, цельные или зазубренные, соредиозные или без соредий, постоянные или со временем исчезающие. Верхняя поверхность чешуек покрыта корой, нижняя поверхность без коры -состоит из слоя гиф. Вторичный таллом представлен подециями, растущими от верхней поверхности или краев первичного таллома. Подеции цилиндрические, простые или разветвленные, на концах кустистые, шиловидные, роговидные либо расширенные в виде кубка. Поверхность подециев полностью или частично покрыта корой.
Апотеции Кладоний
лецидеинового типа (без водорослей в крае) расположены на верхушках подеция, реже сидячие на чешуйках первичного таллома. Диск апотеция красный, бледно-коричневый или
темно коричневый с возрастом темнеющий, иногда чернеющий [6].
Фотобионт представлен
одноклеточной зеленой водорослью Trebouxia.
В химическом отношении кладонии - один из наиболее сложных и разнообразных родов среди лишайников. Они содержат десятки разных лишайниковых веществ, причем морфологически схожие виды могут в разных частях своего ареала содержать различные вещества или их комбинации. Многие из лишайниковых веществ встречаются в определенных видах Кладоний весьма постоянно и
являются для них существенным систематическим признаком.
Поэтому в современной систематике кладоний нельзя обойтись без химического анализа гербарного материала или, по крайней мере, без применения реактивов, которые, реагируя с лишайниковыми веществами, дают определенную окраску коры или сердцевины таллома [2].
В хозяйстве человека важное место занимают виды кладоний, издавна называемые в народе «олений мох», или «ягель». Они
являются главным кормом для
северных оленей. Эта группа
лишайников объединяет более 40 видов. У некоторых представителей видов этой группы первичный
коровой таллом по мере роста лишайника скоро исчезает, а
вторичный таллом сильно
разветвляется и имеет вид кустиков. Некоторые виды содержат
усниновую кислоту, обладающую антибиотическими свойствами.
Впервые лишайники семейства Cladoniaceae Zenker для территории Дагестана упоминаются в
публикациях известных ботаников и геоботаников Г. И. Радде (1899) -Cladonia convoluta (Lam.) Anders, Cladonia fimbriata (L.) Fr., Cladonia pocillum (Ach.) Grognot, Филарцского (1907) - Cladonia arbuscula (Wallr.)
Flot., И. В. Новопокровского (1932) -Cladonia rangiformis Hoffm. [1]. С Гунибского плато указывался вид Cladonia foliacea (Huds.) Willd. no сборам Г. И. Раде 1899 г. [1], но, скорее всего, образцы этого вида относятся к виду Cladonia convoluta (Lam.) Anders, в массе произрастающего там и
обнаруженного нами во всех обследованных на плато местах (тогда как вид Cladonia foliacea ни разу не был выявлен).
В настоящей работе приводится список видов семейства
Cladoniaceae, произрастающих на территории Гунибского плато, составленный на основе обработки коллекции, собранной в течение 2007-2009 гг. маршрутным методом и определенной авторами по общепринятым методикам [3] в Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (БИН) и Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений ГорБС ДНЦ РАН. Для определения таксонов
использовались отечественные и зарубежные Флоры и Определители [4, 6, 7, 8]. Помощь в определении некоторых представителей этого семейства оказывали Teuvo Ahti (Музей природы Финляндии, Университет г. Хельсинки), Д. Е. Гимельбрант (СПбГУ), И. Н. Урбанавичене (БИН), за что выражаем им признательность.
Семейство Cladoniaceae является одним из ведущих семейств во флоре лишайников Гунибского плато и занимает пятое место по числу видов (6,7% от общего количества видов), уступая по этому показателю таким семействам, как Parmeliaceae Zenker, Physciaceae Zahlbr., Theloshistaceae Zahlbr.,
Verrucariaceae Zenker.
Непосредственно сам род Cladonia является крупнейшим родом на Гунибском плато по числу видов. На территории плато выявлено 17 видов
лишайников этого рода, большинство из которых по морфологическим особенностям принадлежат к
кустистым лишайникам.
Большинство видов кладоний, собранных на Гунибском плато - это широко распространенные виды в основном в таежной зоне, но встречающиеся также в
широколиственных лесах и в Арктике. Не так широко распространены степные виды Cladonia convoluta (Lam.) Anders, Cladonia rangiformis Hoffm. и др., преимущественно охватывающие аридные регионы.
Названия приводимых ниже таксонов даны согласно «Списка лихенофлоры России» [5]. Виды в списке расположены в алфавитном порядке. Для каждого вида приводятся краткие сведения о местонахождениях (место сбора, растительное сообщество,
географические координаты, высота над уровнем моря, субстрат, дата сбора, коллектор, номер образца, хранящегося в гербарии ГорБС ДНЦ РАН (аббревиатура не показана) или в гербарии Н (Музей природы Финляндии, Университет г. Хельсинки)).
Инициалы коллекторов: АИ - А. Б. Исмаилов, ГУ - Г. П. Урбанавичюс, АГ-А. Р. Габибова.
Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. -Кладония лесная.
Изученные образцы:
1. Окрестности санатория «Гуниб». Луговые сообщества среди леса на краю обрыва над каньоном р. Гунибки. 1530 м над ур. м., 42°23'44.8" с.ш., 46°55'58.9" в.д. На почве и растительных остатках.
25.05.2009. ГУ (0001, Н 0907166), АГ (0002).
2. Северный склон в южной части плато в 300-400 м от границы природного парка «Верхнегунибское плато». Лесные сообщества с преобладанием березы и сопутствующими ей породами (граб, липа, осина, вяз). 1560 м над ур. м., 42°23'26.9" с.ш., 46°56'22.1" в.д. На
почве и растительных остатках.
25.05.2009. АИ (0003).
Cladonia botrytes (К. G. Hagen) Willd. - Кладония гроздевидная.
Изученные образцы:
1. Северный склон в 0,5-0,6 км на запад от базы ГорБС. Березняк. 1760-1800 м над ур. м., 42°24'15.1" с.ш., 46°54'55.6" в.д. У основания ствола березы. 26.05.2009. ГУ (0004).
Cladonia chlorophaea (Florke ex Sommerf.) Spreng. - Кладония темнозеленая.
Изученные образцы:
1. Северный склон, ~ 0.6 км на юг от базы ГорБС. Скальная стена южной экспозиции среди леса (береза, плодовые деревья). 1700 м над ур. м., 42°23'51.0" с.ш.,
46°55'14.2" в.д. На почве и растительных остатках. 23.05.2009. АГ (0005, 0006, 0007).
Cladonia coniocraea (Florke) Spreng. - Кладония порошистая.
Изученные образцы:
1. Северный склон, ~ 0.9 км на запад-северо-запад от базы ГорБС. Скальные стены (три яруса) восточной и северной экспозиции. 1770 м над ур. м., 42°24'26.1" с.ш., 46°54'46.3" в.д. На почве и
растительных остатках. 23.05.2009. ГУ (0008), АИ (0009).
Cladonia convoluta (Lam.) Anders
- Кладония свернутая.
Изученные образцы:
1. Окрестности г. Гуниб («Маяк»),
Луговые сообщества на краю плато, скалы. 2335 м над ур. м., 42°23'54.6"
с.ш., 46°52'40.6" в.д. На почве.
22.05.2009. АИ (0010).
2. Северный склон, ~ 0.6 км на юг
от базы ГорБС. Скальная стена
южной экспозиции среди леса (береза, плодовые деревья). 1700 м над ур. м., 42°23'51.0" с.ш.,
46°55'14.2" в.д. На почве. 23.05.2009. ГУ (0011).
3. Северный склон, ~ 0.6 км на юг
от базы ГорБС. Скальная стена
западной экспозиции, верхняя часть (край обрыва плато). 1810 м над ур. м., 42°23'44.7" с.ш., 42°23'44.7" в.д. На почве. 23.05.2009. АГ (0012).
4. Северо-западная оконечность плато. Луговые сообщества на краю
обрыва, скалы. 1910 м над ур. м. 42°25'10.0" с.ш., 46°53'47.7" в.д. На почве. 24.05.2009. АГ (0013).
Cladonia farinacea (Vain.) А. Evans - Кладония мучнистая.
Изученные образцы:
1. Северный склон в 0.5-0.6 км на запад от базы ГорБС. Березняк. 1760-1800 м над ур. м., 42°24'15.1" с.ш., 46°54'55.6" в.д. У основания ствола березы и на старом березовом пне. 26.05.2009. АИ (0014), ГУ (Н 0911168).
Cladonia fimbriata (L.) Fr. -Кладония бахромчатая.
Изученные образцы:
1. Северный склон в 0,5-0,6 км на запад от базы ГорБС. Березняк. 1760-1800 м над ур. м., 42°24'15.1" с.ш., 46°54'55.6" в.д. На почве и растительных остатках. 26.05.2009 АГ (0015).
Cladonia furcata (Huds.) Schrad. -Кладония вильчатая.
Изученные образцы:
1. Северо-западная оконечность плато. Луговые сообщества на краю обрыва, скалы. 1910 м над ур. м., 42°25'10.0" с.ш., 46°53'47.7" в.д. На почве. 24.05.2009. АИ (0016).
2. Окрестности санатория «Гуниб», край обрыва над каньоном. Луговые сообщества среди леса на краю обрыва над каньоном р. Гунибки. 1530 м над ур. м., 42°23'44.8" с.ш., 46°55'58.9" в.д. На почве и растительных остатках.
25.05.2009. АГ (0017).
Cladonia gracilis (L.) Willd. -Кладония грациозная.
Изученные образцы:
1. Северо-западная оконечность плато. Луговые сообщества на краю обрыва, скалы. 1910 м над ур. м., 42°25'10.0" с.ш., 46°53'47.7" в.д. На почве. 24.05.2009. АИ (0018).
2. Северный склон в южной части плато в 300-400 м от границы природного парка «Верхнегунибское плато». Березняк с грабом, липой, осиной, вязом. 1560 м над ур. м., 42°23'26.9" с.ш., 46°56'22.1" в.д. На
почве и растительных остатках.
25.05.2009. АГ (0019).
Cladonia macroceras (Delise) Hav.
- Кладония крупнорогая.
Изученные образцы:
1. Окрестности санатория «Гуниб», край обрыва над каньоном. Луговые сообщества среди леса на краю обрыва над каньоном р. Гунибки. 1530 м над ур. м., 42°23'44.8" с.ш., 46°55'58.9" в.д. На почве. 25.05.2009. ГУ (Н 0907160, 0907161).
Cladonia magyarica Vain. -Кладония мадьярская.
Изученные образцы:
1. Северный склон, ~ 0,6 км на юг от базы ГорБС. Скальная стена западной экспозиции, нижняя часть, влажные мхи. 1780 м над ур. м., 42°23'46" с.ш., 46°55'07" в.д. На почве. 23.05.2009. ГУ (Н 0904154).
2. Северо-западная оконечность плато. Луговые сообщества на краю обрыва, скалы. 1910 м над ур. м., 42°25'10" с.ш., 46°53'47.7" в.д. На почве. 24.05.2009. ГУ (Н 0906148).
Cladonia norvegica Tonsberg & Holien - Кладония норвежская.
Изученные образцы:
1. Северный склон в 0,5-0,6 км на запад от базы ГорБС. Березняк. 1760-1800 м над ур. м., 42°24'15" с.ш., 46°54'55" в.д. Собрана со
старого березового пня. 26.05.2009. ГУ (Н 0911170).
Cladonia pocillum (Ach.) Grognot -Кладония прижатая.
Изученные образцы:
1. Окрестности г. Гуниб («Маяк»),
Луговые сообщества на краю плато, скалы. 2335 м над ур. м., 42°23'54.6" с.ш., 46°52'40.6" в.д. На почве.
22.05.2009. ГУ (0020), АИ (0021).
2. Северный склон, ~ 0,6 км на юг
от базы ГорБС. Скальная стена южной экспозиции среди леса (береза, плодовые деревья). 1700 м над ур. м., 42°23'51.0" с.ш.,
46°55'14.2" в.д. На почве и растительных остатках. 23.05.2009. ГУ (0022).
3. Северный склон, ~ 0,6 км на юг от базы ГорБС. Скальная стена западной экспозиции, нижняя часть, влажные мхи. 1725 м над ур. м., 42°23'48.2'' с.ш., 46°55'08.8'' в.д. На почве. 23.05.2009. АГ (0023).
4. Северо-западная оконечность плато. Луговые сообщества на краю обрыва, скалы, отдельно стоящие деревья сосны, березы. 1985 м над ур. м., 42°25'06.8'' с.ш., 46°53'42.1'' в.д. У основания ствола. 24.05.2009. АГ (0024).
5. Окрестности санатория «Гуниб», край обрыва над каньоном. Луговые сообщества среди леса. 1530 м над ур. м., 42°23'44.8'' с.ш., 46°55'58.9' в.д. На почве. 25.05.2009. АИ (0025), ГУ (0026), АГ (0027).
6. Северный склон на внешних
обрывах плато (за тоннелем). Березняк. 1730 м над ур. м.,
42°24'51.8" с.ш., 46°55'41.9" в.д. На почве и растительных остатках.
29.05.2009. АГ (0028).
Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. -Кладония крыночковидная.
Изученные образцы:
1. Северный склон, ~ 0,6 км на юг
от базы ГорБС. Скальная стена южной экспозиции среди леса (береза, плодовые деревья). 1700 м над ур. м., 42°23'51.0" с.ш.,
46°55'14.2" в.д. На почве и растительных остатках. 23.05.2009. АГ (0029), АИ (0030), ГУ (0031).
2. Северный склон, ~ 0,6 км на юг от базы ГорБС. Скальная стена западной экспозиции, нижняя часть, влажные мхи. 1725 м над ур. м., 42°23'48.2" с.ш., 46°55'08.8" в.д. На почве. 23.05.2009. АИ (0032), АГ (0033)
3. Северо-западная оконечность плато. Луговые сообщества на краю обрыва, скалы. 1910 м над ур. м., 42°25'10.0" с.ш., 46°53'47.7" в.д. На почве. 24.05.2009. АИ (0034), ГУ (0035)
4. Окрестности санатория «Гуниб», край обрыва над каньоном. Луговые сообщества среди леса на краю обрыва над каньоном р.
Гунибки. 1530 м над ур. м.,
42°23'44.8" с.ш., 46°55'58.9" в.д. На почве. 25.05.2009. АИ (0036), ГУ (0037).
5. Северный склон в южной части плато в 300-400 м от границы природного парка «Верхнегунибское плато». Березняк с грабом, липой, осиной, вязом. 1560 м над ур. м., 42°23'26.9" с.ш., 46°56'22.1" в.д. На почве. 25.05.2009. АГ (0038), ГУ (0039).
6. Северный склон в 0,5-0,6 км на запад от базы ГорБС. Березняк. 1760-1800 м над ур. м., 42°24'15.1" с.ш., 46°54'55.6" в.д. На почве и растительных остатках. 26.05.2009. АИ (0040).
Cladonia rangiformis Hoffm. -Кладония оленерогая.
Изученные образцы:
1. Северный склон, ~ 0,6 км на юг от базы ГорБС. Скальная стена западной экспозиции, средняя часть. 1780 м над ур. м., 42°23'46.0" с.ш., 46°55'07.3" в.д. На почве и растительных остатках. 23.05.2009. ГУ (0041)
2. Окрестности санатория «Гуниб», край обрыва над каньоном. Луговые сообщества среди леса. 1530 м над ур. м., 42°23'44.8" с.ш., 46°55'58.9" в.д. На почве. 25.05.2009. АИ (0042).
Cladonia rei Schaer. - Кладония Рея.
Изученные образцы:
1. Северный склон в 0,5-0,6 км на запад от базы ГорБС. Березняк. 1760-1800 м над ур. м., 42°24'15.1" с.ш., 46°54'55.6" в.д. У основания ствола (на почве). 26.05.2009. АГ (0043).
Cladonia subrangiformis Sandst. -Кладония оленероговидная.
Изученные образцы:
1. Восточнее г. Гуниб, скальные стены в каменном «котле» высотой 8-10 м. Скалы, преимущественно затененные, влажные, северной экспозиции, частично южной и юговосточной экспозиции (вниз по склону на восток от «котла»). 2240 м
над ур. м., 42°23'54.1" с.ш.,
46°52'57.1" в.д. На почве. 22.05.2009. ГУ (0044).
2. Северный склон, ~ 0,6 км на юг
от базы ГорБС. Скальная стена
южной экспозиции среди леса
(береза, плодовые деревья). 1700 м
над ур. м., 42°23'51.0" с.ш.,
46°55'14.2" в.д. На почве и растительных остатках. 23.05.2009. ГУ (0045, Н 0904155), АИ (0046).
3. Северо-западная оконечность плато. Луговые сообщества на краю обрыва, скалы. 1910 м над ур. м., 42°25'10.0" с.ш., 46°53'47.7" в.д. На почве. 24.05.2009. АИ (0047), ГУ (0048).
4. Окрестности санатория
«Гуниб», край обрыва над каньоном. Луговые сообщества среди леса на краю обрыва над каньоном р. Гунибки. 1530 м над ур. м., 42°23'44.8" с.ш., 46°55'58.9" в.д. На почве. 25.05.2009. ГУ(0049), АГ
(0050), АИ (0051).
5. Северный склон в южной части плато в 300-400 м от границы природного парка «Верхнегунибское плато». Березняк с грабом, липой, осиной, вязом. 1560 м над ур. м., 42°23'26.9" с.ш., 46°56'22.1" в.д. У основания ствола (на почве).
25.05.2009. АИ (0052), ГУ (0053), АГ (0054).
Разделение видов на
географические элементы показало преобладание на Гунибском плато бореальных видов, приуроченных к хвойным лесам. Сюда относятся Cladonia arbuscula, С. botrytes, С. chlorophaea, С. farinacea, С. coniocraea, С. fimbriata, С. furcata, С. gracilis, С. norvegica, С. pyxidata, С. rei. Далее идут аридные виды, более характерные для пустынно-степных ландшафтов - Cladonia convoluta, С.
Примечания
magyarica, С. pocillum, С. rangiformis, С. subrangiformis. К
арктоальпийскому элементу можно отнести всего один вид - Cladonia macroceras.
Из 17 определенных видов лишайников рода Cladonia по своей субстратной приуроченности 11 относятся к эпигейным
(напочвенным) видам, а на долю эпифитов приходится 6 видов. Необходимо отметить, что под термином «эпифит» мы принимаем виды, произрастающие как на деревьях, так и на основании их стволов в сообществе со мхами и на древесине старых пней.
У большинства видов, собранных на Гунибском плато, отмечены сцифовидные подеции
(расширенные в виде кубков) -Cladonia chlorophaea, С. fimbriata, С. magyarica, С. pocillum, С. pyxidata. Для остальных видов характерны сильно разветвленные (Cladonia arbuscula, С. furcata, С. rangiformis, С. subrangiformis) и шиловидные (Cladonia botrytes, С. coniocraea, С. farinacea, С. gracilis, С. macroceras, С. norvegica, С. rei) подеции. И лишь для одного вида Cladonia convoluta с листоватой формой таллома, характерно отсутствие подециев.
Таким образом, в результате наших исследований было выявлено 17 видов лишайников из рода Cladonia. Но, по нашему мнению, эта цифра не окончательная и при дальнейшем исследовании
количество видов, несомненно,
увеличится. Среди выявленных
видов преобладают эпигейные лишайники. По типу строения
вторичного таллома наиболее
широко представлены виды со сцифовидными подециями.
1. Бархалов Ш. О. Флора лишайников Кавказа. Баку : Элм, 1983. 338 с. 2. Минеева Л. Ю„ Хитерман И. Б. Видовое разнообразие и экологические особенности лишайников в пределах рода кладония (С1ас1огна) в окрестностях Рубского озера // Вестник Ивановского государственного университета. Серия «Биология, химия, физика, математика». 2006. Вып. 3. С. 12-20. 3. Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика и географическое распространение / под ред. И. И. Абрамова. Л. : Наука, 1974. С. 246-251. 4. Определитель лишайников СССР. Вып. 5. Кладониевые - Акароспоровые // под ред. Н. С. Голубковой, X. X.
Трасс. Л. : Наука, 1978. 305 с. 5. Урбанавичюс Г. П. Список лихенофлоры России. СПб. : Наука, 2010. 6. Ahti Т., Hammer S. Cladonia // Nash Т. Н. Ill, Ryan В. D„ Gries С., Bungartz F. (eds.) Lichen Flora of the Greater Sonoran Desert Region. V. 1. Arizona State University. Tempe, 2002. P. 131 — 158. 7. Nimis P. L„ Martellos S. Keys to the lichens of Italy. I. Terricolous species. 2004. 341 p. 8. The Lichens of Great Britain and Ireland. C. W. Smith, A. Aptroot, B. J. Coppins, A. Fletcher, 0. L. Gilbert, P. W. James, P. A. Wolseley (eds.). London, 2009. 1046 p.
Статья поступила в редакцию 11.07.2010 г.
