CC BY
40Новости систематики низших растений. Том 47, 2013
ЛИШАЙНИКИ — LICHENS
М. П. Андреев M. P. Andreev
ЛИШАЙНИКИ ОАЗИСА МОЛОДЕЖНЫЙ И БЛИЗЛЕЖАЩИХ ТЕРРИТОРИЙ (ЗЕМЛЯ ЭНДЕРБИ, АНТАРКТИДА)
LICHENS OF THE OASIS MOLODYOZHNYI AND ADJACENT AREAS (ENDERBY LAND, ANTARCTIC)
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Лаборатория лихенологии и бриологии 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 [email protected]
Впервые проведено изучение флоры лишайников и растительности в окрестностях российской антарктической станции Молодежная. Сбор образцов производился в 100 пунктах, равномерно расположенных по всей территории оазиса, при этом были обследованы все доступные экотопы. В общей сложности было собрано около 500 образцов лишайников. Для территории оазиса выявлено 39 видов лишайников из 21 рода и 11 семейств. Растительный покров территории, типичный для прибрежных оазисов антарктического континента, крайне разрежен и беден, что обусловлено экстремальными климатическими условиями, ограниченной площадью свободной ото льда суши, недостатком влаги и высоким уровнем солнечной радиации. Наиболее распространенными видами являются: Rinodina olivaceobrunnea, Amandinea punctata, Candelariella flava, Phy-scia caesia, Caloplaca tominii, Lecanora expectans, Caloplaca ammiospila, Lecidea cancriformis, Pseudephebe minuscula, Lecidella siplei, Umbilicaria decussata, Buel-lia frigida, Lecanora fuscobrunnea, Usnea sphacelata и представители рода Lepraria.
Ключевые слова: лишайники, флора, растительность, Антарктика, Молодежная.
Lichen flora and vegetation in the vicinity of the Russian base «Molodyozh-naya» (Enderby Land, Antarctica) were investigated in 2010-2011 in details for the first time. About 500 specimens were collected in 100 localities in all available eco-topes. The lichen flora is the richest in the region and numbers 39 species (21 genera, 11 families). The studied vegetation is very poor and sparse, but typical for coastal oa-
ses of the Antarctic continent. The poorness is caused by the extremely harsh climate conditions, insufficient availability of liquid water, ice-free land, and high insolation levels. The dominant and most common lichens are Rinodina olivaceobrunnea, Aman-dinea punctata, Candelariella flava, Physcia caesia, Caloplaca tominii, Lecanora ex-pectans, Caloplaca ammiospila, Lecidea cancriformis, Pseudephebe minuscula, Lec-idella siplei, Umbilicaria decussata, Buellia frigida, Lecanora fuscobrunnea, Usnea sphacelata, Lepraria and Buellia spp.
Keywords: lichens, flora, vegetation, Antarctica, Molodyozhnaya.
C 19 декабря 2010 г. по 7 февраля 2011 г. в окрестностях российской антарктической станции Молодежная проводилось изучение флоры и растительности. Сбор образцов производился в 100 пунктах, более или менее равномерно распределенных по всей территории оазиса, при этом были обследованы все доступные местообитания. В общей сложности было собрано около 500 образцов лишайников. Всего для территории оазиса выявлено 39 видов лишайников. Были собраны также образцы мхов и почвенных водорослей.
Оазис Молодежный, или холмы Тала (Thala Hills), находится в континентальной Восточной Антарктиде (Земля Эндерби), на берегу бухты Алашеева моря Космонавтов. Здесь, в точке с координатами 67°40' ю. ш. и 45°51' в. д. (рис. 1), в 1962 году была открыта крупнейшая советская антарктическая станция Молодежная, первоначально как сезонная, а начиная с 1963 г. как зимовочная. Станция была законсервирована в 1999 году, после 36 лет работы. Позднее, начиная с 2003 года, станция вновь начала функционировать, но лишь в летний период, в качестве сезонной полевой базы.
Район оазиса Молодежный относится к низменным приморским антарктическим оазисам, достаточно характерным для побережий континентальной Антарктиды. Общая площадь оазиса — около 41 км2, максимальное значение высот — 110 м над ур. м. Его окружа-
Рис. 1. Расположение района исследований в Антарктике (а) и карта оазиса Молодежный (б).
ют разнообразные формы ледниковых образований, характерные для краевой зоны антарктического материка: от мелких каровых ледников до выводных и шельфовых. Поверхность моря у берегов оазиса большую часть года покрыта льдом — многокилометровым припаем, иногда разрушающимся штормовыми ветрами в осенний период.
Рельеф местности оазиса — скалистый мелкосопочник с различными формами экзарационного воздействия. Депрессии между грядами часто заняты водоемами, покрытыми льдом до 3 м толщины или ненадолго оттаивающими в летний период. На возвышенностях отмечены структурные грунты в виде каменных многоугольников. Ледниковые долины приурочены к разломам, наиболее крупные из которых ориентированы субмеридионально. Для рельефа характерно чередование ригелей (порогов) и понижений. Кристаллические горные породы фундамента Восточно-Антарктической платформы (разнообразные гнейсы и кристаллические сланцы) — одни из наиболее древних в Антарктиде, сформировались около 3 млрд лет назад, затем испытали дробление на блоки с появлением сети разломов и позднее — воздействие покровного оледенения (Симонов, 1971).
Оазис находится в антарктическом климатическом поясе, что определяет интенсивность поступления солнечной радиации. Среднегодовые значения основных метеорологических показателей для оазиса Молодежный следующие: прямая солнечная радиация — 45 ккал/см2, суммарная солнечная радиация — 100.6 ккал/см2, поглощенная радиация — 70.5 ккал/см2, радиационный баланс — 30.5 ккал/см2, среднегодовая температура воздуха--11.0 °С, скорость ветра — 10.6 м/с,
преобладающее направление ветра — В, ЮВ, относительная влажность воздуха — 68 %, облачность — 6.6 балла, количество осадков — 270 мм, количество дней с метелями — 190 (Климат Антарктики, 1959; Марков и др., 1968; Симонов, 1971).
На рис. 2 приведен ход среднесуточной температуры воздуха за период наблюдений с 28.12.2010 по 05.02.2011, то есть в разгар антарктического лета (Андреев О. М., Арктический и антарктический НИИ, неопубл.). Из графика видно, что ход температуры в летний период был довольно равномерен, а в конце периода наблюдений отмечалась тенденция к снижению среднесуточной температуры воздуха. Наиболее теплые дни отмечались в начале периода наблюдений. Средняя температура воздуха за весь период наблюдений составила -0.2 °С, с максимумом +3.2 °С и минимумом -5.6 °С.
Флора лишайников окрестностей ст. Молодежная детально изучена впервые. Ранее по эпизодическим сборам 1960-1965 гг. Е. С. Ко-роткевича, Г. В. Коновалова и И. М. Симонова как из самого оази-
4
-8 _,_i_i_i_i_i_i_i
27.12 06.01 16.01 26.01 05.02
Рис. 2. Среднесуточная температура воздуха (1) и ИК-температура поверхности снега (2) по измерениям на ст. Молодежная летом 2010-2011 (данные О. М. Андреева, ААНИИ, неопубл.).
са Молодежный, так и из окрестных оазисов, расположенных по берегам заливов Амундсена, Алашеева и Лена (всего около 100 образцов), Н. С. Голубковой и В. П. Савичем было выявлено 18 видов лишайников (Голубкова, Савич, Симонов, 1969). В 1970-е годы на территории оазиса сборы проводил сотрудник Таллинского ботанического сада Ю. Мартин, но его материалы остались неопределенными. В 1989 г. автор статьи собирал лишайники в соседних оазисах неподалеку от станции Молодежная: на мысе Косистом — в 6-7 км к западу, островах Мак-Махон — в 5 км к северо-востоку и в оазисе Терешковой — в 60 км к западу от станции Молодежная, выявив в общей сложности 20 видов (Андреев, 1990б). Несколько случайных образцов было собрано на территории самой станции в 2004 г. В общей сложности для оазиса Молодежный до настоящего времени было известно 15 видов лишайников, включая два сомнительных таксона — Buellia mcleanii C. W. Dodge и Lecidea rufonigerrima Hue, а с учетом упомянутых ближайших территорий — 26 видов, включая 4 таксона, нами в оазисе не обнаруженных (табл.). Таким образом, детальное и планомерное изучение флоры и растительности оазиса Молодежного ранее не проводилось. Необходимо отметить, что в силу логистических причин нам оказалась недоступна гора Вечерняя, расположенная в 15 км к востоку от станции — довольно большой скальный массив, не покрытый льдом и, по всей видимости, имеющий богатую лишайниковую растительность. Опубликованных материалов по флоре горы Вечерней пока не имеется.
Таблица
Список лишайников оазиса Молодежный и ближайших окрестностей
Виды Ранее были отмечены в оазисах
Молодежный мыс Коси-стый и о-ва Мак-Махон Терешковой
Acarospora gwynnii C. W. Dodge et E. D. Rudolph +
Amandineapunctata (Hoffm.) Coppins et Scheid. +
Buellia frigida Darb. + +
*Buellia cf. geophila (Flörke) Lynge
*B. subfrigida May. Inoue
Caloplaca ammiospila (Ach.) H. Olivier (= C. nigrescens Golubk. et Savicz) + +
*C. lewis-smithii Sochting et 0vstedal
*C. saxicola (Hoffm.) Nordin
C. tominii (Savicz) Ahlner [= C. citrina (Hoffm.) Th. Fr.] +
*Candelaria murrayi Poelt
Candelariella flava (C. W. Dodge et G. E. Baker) Castello et Nimis + + +
*Carbonea vorticosa (Flörke) Hertel
*Cystocoleus ebeneus (Dillwyn) Thwaites
Lecanora expectans Darb. + +
*L. fuscobrunnea C. W. Dodge et G. E. Baker
L. physciella (Darb.) Hertel +
*Lecidea andersonii Filson
*L. cancriformis C. W. Dodge et G. E. Baker
*Lecidea cf. polypycnidophora U. Ruprecht et Türk
*L. soyaenensis May. Inoue (возможно, = L. andersonii Filson)
*Lecidella cf. antarctica Ertz, Aptroot et Ovstedal
*Lecidella cf. greenii U. Ruprecht et Türk
*L. siplei (C. W. Dodge et G. E. Baker) May. Inoue
*Lepraria alpina (B. de Lesd.) Tretiach et Baruffo
*L. caesioalba (De Lesd.) J. R. Laundon
Physcia caesia (Hoffm.) Fürnr. (= P. caesioides Golubk. et Savicz) + + +
Окончание табл.
Виды Ранее были отмечены в оазисах
Молодежный мыс Коси-стый и о-ва Мак-Махон Терешковой
Pseudephebe minuscula (Nyl. ex Arnold) Brodo et D. Hawksw. + +
*Rhizocarpon geographicum (L.) DC.
*Rhizoplaca macleanii (C. W. Dodge) Castello
R. melanophthalma (Ram.) Leuckert et Poelt +
Rinodina olivaceobrunnea C. W. Dodge et G. E. Baker + + +
*Stereocaulon antarcticum Vain.
Umbilicaria aprina Nyl. + +
*U. cristata C. W. Dodge et G. E. Baker
U. decussata (Vill.) Zahlbr. +
Usnea antarctica Du Rietz +
* U. sphacelata R. Br.
Xanthoria elegans (Link) Th. Fr. + +
X. mawsonii C. W. Dodge + +
Всего видов: 39 13 5 12
Таксоны, отмеченные в районе ранее, но не обнаруженные в ходе исследования 2010-2011 гг.
Buellia grimmiae Filson +
B. mcleanii C. W. Dodge (сомнительный таксон) +
B. russa (Hue) Darb. +
Lecanorapolytropa (Hoffm.) Rabenh. (вероятно, неправильное определение) + +
Lecidea lapicida (Ach.) Ach. (вероятно, неправильное определение) +
L. rufonigerrima Hue (сомнительный таксон) +
Lecidella stigmatea (Ach.) Hertel et Leuckert (вероятно, неправильное определение) + +
Lepraria neglecta (Nyl.) Lettau (вероятно, неправильное определение) + +
Rhizoplaca aspidophora (Vain.) Redon (вероятно, неправильное определение) +
Usnea acromelaena Stirton (вероятно, неправильное определение) +
Примечание. Звездочкой (*) отмечены виды, впервые найденные на территории оазиса Молодежный в ходе исследований 2010-2011 гг.; знаком «+» — указания таксонов для оазиса и соседних территорий, приведенные
в ранее опубликованных литературных источниках (Голубкова, Савич, Симонов, 1969; Андреев, 19906). Названия лишайников приводятся по книге «Lichens of Antarctica and South Georgia» (0vstedal, Lewis Smith, 2001), сокращения авторов таксонов приведены к стандартным (Kirk, Ansell, 1992).
На основе собранных материалов на обследованных территориях выявлено 39 видов лишайников (табл.) из 21 рода и 11 семейств: Acarosporaceae, Candelariaceae, Lecanoraceae, Lecideaceae, Parme-liaceae, Physciaceae, Rhizocarpaceae, Stereocaulaceae, Teratosphaeria-ceae, Theloschistaceae и Umbilicariaceae.
Наиболее распространенными в регионе являются следующие лишайники: на грунте, мелкоземе и мхах — Rinodina olivaceobrunnea, представители рода Lepraria, преимущественно L. alpina и L. cae-sioalba, трудноопределяемая смесь преимущественно стерильных темноокрашенных лишайников, вероятно, в основном видов рода Buellia, Amandinea punctata и водорослей, желтоокрашенная Can-delariella flava, Physcia caesia, Caloplaca tominii, Lecanora expectans и Caloplaca ammiospila; на каменистом субстрате и на стабильном закрепленном песке и мелком щебне — Lecidea cancriformis, Pseudephebe minuscula, Lecidella siplei, Umbilicaria decussata, Buellia frigida и Lecanora fuscobrunnea. Довольно широко распространены криптоталинные эпилитные накипные лишайники из родов Lecidea и Lecidella, в том числе и недавно описанные виды из этой группы (Lumbsch, Ahti, 2011; Ruprecht et al., 2010, 2012). Все вышеназванные виды встречаются в оазисе наиболее часто и отмечены в большинстве посещенных местообитаний.
Вследствие крайне суровых условий обитания в районе преобладают представители накипной жизненной формы. Их доля составляет около 60-70 %, а с учетом встречаемости и обилия видов доля накипных лишайников в растительном покрове еще несколько возрастает. Листоватые лишайники составляют около 17-20 % видового состава. Среди кустистых лишайников, доля которых не превышает 13-15 %, доминируют представители рода Usnea, преимущественно U. sphacelata. Некоторые виды имеют мелкокустистый таллом, часто менее 1 мм выс., который выглядит как накипной.
64 % видов обитают на каменистом субстрате, чуть меньше половины встречаются на мхах и мелкоземе. Около 10 % видов может встречаться на разных субстратах: на камнях и мелкоземе, на песке и мхах либо на всех имеющихся субстратах. Такое соотношение характерно для большинства локальных флор континентальной Антарктики, т. е. территорий с наиболее суровыми климатическими условиями.
В лихенофлоре оазиса Молодежный, как и в других оазисах континента, в равной степени представлены антарктические и биполярные виды. В сумме (включая пять космополитных видов) они составляют почти 95 % всей флоры. Кроме того, отмечен один магел-ланский вид — Stereocaulon antarcticum — и один вид южного полушария — Usnea antarctica.
Подавляющее большинство выявленных видов лишайников распространены в Антарктике циркумполярно. 87 % видов известны только из континентальных районов, 62 % встречаются в районе Антарктического п-ова. Сходная структура характерна и для локальных флор других территорий континентальной Антарктики, в частности для региона залива Прюдс (Андреев, 2006) и для оазиса Шир-махера.
Растительность оазиса Молодежный, крайне бедная и разреженная, типична для оазисов континентальной Антарктики. Сомкнутые растительные группировки встречаются нечасто, в наиболее укрытых местах, обычно они небольшого размера и в оазисе занимают небольшие площади. Это преимущественно формирующиеся на мелкоземе моховые растительные сообщества с накипными лишайниками, растущими как на отмерших мхах, так и на закрепленном песке. На скалах и камнях встречаются сомкнутые эпилитные лишайниковые группировки. Общее проективное покрытие растительных сообществ в оазисе не превышает долей процента.
Наиболее характерны моховые сообщества с участием эпибрио-фитных лишайников и водорослей (рис. 3). Здесь из лишайников, растущих на моховой дернине, доминируют Candelariella flava, Rinodina olivaceobrunnea, Amandinea punctata, Buellia spp., Xanthoria mawsonii, Caloplaca tominii, Rhizoplaca melanophthalma, Lepraria alpina и неидентифицированный коричнево-черный слизистый лишайник, вероятно, из сем. Pyrenopsidaceae. Такие группировки, размером от нескольких квадратных сантиметров до 2-3 м2, развиваются на скоплениях мелкозема в укрытых от преобладающих ветров местах под скалами и валунами, на склонах западной и северной экспозиции, в ложбинах водотоков и в укрытых плоских депрессиях, а также между крупными валунами в развалах камней.
Вблизи текущей воды — в прорезанных руслах ручьев, у водопадов, снежников и тающих окраек ледников — развиваются сомкнутые сообщества накипных и листоватых эпилитных лишайников с доминированием Umbilicaria aprina и Buellia subfrigida (рис. 4). Обсыхающие берега озер, днища высохших луж и дно ручьев часто покрыты высыхающими пленками водорослей и микроорганизмов.
Рис. 3. Сообщество напочвенных лишайников (Amandineapunctata, виды родов Buellia и Lepraria) на пятне мелкозема среди скал. Растительная ассоциация, характерная для укрытых и расположенных вблизи тающих снежников участков голого грунта.
Для вершин холмов и скал характерны разреженные группировки накипных эпилитных лишайников. Они же встречаются на поверхности крупных валунов. Такие группировки, как правило, приурочены к трещинам и нишам, но часто покрывают поверхность камня с подветренной стороны. Это могут быть как одновидовые группировки из Lecidea andersonii, L. cancriformis или Pseudephebe minuscula, так и разнообразные сочетания этих и других видов.
В более укрытых местах, расположенных ближе к леднику и к снежникам и, соответственно, более влажных, сообщества становятся более сомкнутыми, и образованы они, как правило, такими видами, как Pseudephebe minuscula, Buellia frigida, Umbilicaria decussata и U. aprina (рис. 5).
Антарктические лишайниковые сообщества довольно чувствительны к загрязнению воздуха и — особенно — к механическому повреждению. В случае нарушения растительного покрова для восстановления сообществ требуется длительное время. В ряде случаев возраст антарктических напочвенных мохово-лишайниковых дернин датировался в 400 лет (Э. П. Зазовская, Институт географии
Рис. 4. Сообщества лишайников в долине ручья. итЬШеапа аргта и накипные лишайники (БпвШа suЬfrigida) в воде.
РАН, личн. сообщ.), а эпилитных группировок — до 800 лет (Захаров, Андреев, Соломина, 1998). В районе исследования достаточно выраженное антропогенное воздействие на растительный покров проявляется лишь в ближайших окрестностях станции. В местах передвижения тяжелой транспортной техники и строительных работ растительные сообщества уничтожены вследствие механического воздействия. В отдаленных же частях оазиса влияние человека несравнимо с мощным воздействием климатических факторов. Вследствие низких температур, абразивного воздействия песка и снега, из-за отсутствия влаги и избыточной солнечной радиации растительность там развивается и без того достаточно разреженная и малозаметная, влияние же человека не ощущается.
Исследованная локальная флора мало отличается от других детально изученных лишайниковых флор Восточной Антарктики, например от лихенофлоры оазиса Бангера (Андреев, 1990а), окрестностей оз. Рэдок в горах Принс-Чарльз (Андреев, 2006), оазиса Ширмахера (Голубкова, Симонов, 1972; Olech, Singh, 2010) и ряда других (Castello, Nimis, 1995; Inoue, 1995; Kappen, 1985). Так, в част-
Рис. 5. Сообщества накипных лишайников в трещинах скал. Растительная ассоциация из Pseudephebe minuscula, Buellia frigida и Umbilicaria decussata, наиболее характерная для укрытых мест на скалах и валунах.
ности, флора лишайников региона залива Прюдс (Андреев, 2006) насчитывает 50 видов (оз. Радок — 27 видов, станция Дружная — 25, станция Прогресс — 27) из 22 родов и 10 семейств: Лсатозротасеае, Ьвсапогасвав, Lecideaceae, РагшеНасеае, РеНшапасеае, Physciaceae, ЯЫгосаграсвав, Б1егеосаи1асеае, Theloschistaceae, ПтЫНсапасеае.
Работа проводилась в рамках ФЦП «Мировой океан», Государственного контракта с Министерством образования и науки РФ № 11.519.11.2003 от 17 августа 2011 г. «Исследования и разработки оценки антропогенного воздействия на природные экосистемы Антарктики» и гранта РФФИ № 11-04-01247 «Особенности послеледникового развития и современного состояния криптогамной флоры свободных ото льда территорий Антарктиды».
Автор выражает искреннюю благодарность начальнику сезона 56-й РАЭ В. А. Кучину, зам. начальника сезонной экспедиции В. М. Вендеровичу, начальнику полевой базы Молодежная В. В. Киселёву, коллегам и товарищам по работе.
Литература
Андреев М. П. Лишайники оазиса Бангера (Восточная Антарктида) // Новости систематики низших растений. 1990а. Т. 27. С. 85-93. — Андреев М. П. Лишайники приморских оазисов Восточной Антарктиды // Новости систематики низших растений. 19906. Т. 27. С. 93-95. — Андреев М. П. Лишайники региона залива Прюдс (Восточная Антарктика) // Новости систематики низших растений. 2006. Т. 39. С. 188-198. — Го луб ко в а Н. С., Са-вич В. П., Симонов И. М. Лишайники западной части Земли Эндерби // Тр. Сов. Антаркт. экспедиции. 1969. Т. 38. С. 247-253. — Голубкова Н. С., Симонов И. М. Лишайники оазиса Ширмахера // Тр. Сов. Антаркт. экспедиции. 1972. Т. 60. С. 317-327. — Захаров В. Г., Андреев М. П., Соломина О. Н. Опыт лихенометрических исследований в районе шельфового ледника Эймери (Восточная Антарктида) // Антарктика. Вып. 34. М., 1998. С. 130-139. — Климат Антарктики // Тр. Комплекс. Антаркт. экспедиции АН СССР. Метеорология и климатология. М., 1959. 288 с. — Марков К. К., Бардин В. И., Лебедев В. Л., Орлов А. И., Суетова И. А. География Антарктиды. М., 1968. 439 с. — Симонов И. М. Оазисы Восточной Антарктиды. Л., 1971. 176 с. — Castello M., Nimis P. L. The lichen vegetation of Terra Nova Bay (Victoria Land, continental Antarctica) // Bibl. Lichenologica. 1995. Vol. 58. P. 43-55. — Inoue M. The lichen flora and habitats of the Syova region, continental Antarctica // Lichenologist. 1995. Vol. 27. P. 451-462. — Kapp en L. Vegetation and ecology of ice-free areas of northern Victoria Land, Antarctica. 1. The lichen vegetation of Birthday Ridge and an inland mountain // Polar Biology. 1985. Vol. 4. P. 213-225. — Kirk P. M., An sell A. E. Authors of fungal names. Plymouth, 1992. 95 p. — Lumbsch H. T., Ahti T. et al. One hundred new species of lichenized fungi: a signature of undiscovered global diversity // Phytotaxa. 2011. Vol. 18. P. 1-127. — Olech M., Singh S. M. Lichens and lichenicolous fungi of Schirmacher Oasis Antarctica. National Centre for Antarctic and Ocean Research. Goa, 2010. P. 1-140. — 0 vstedal D. O., Lewis Smith R. I. Lichens of Antarctica and South Georgia. A guide to their identification and ecology. Cambridge, University Press. 2001. 401 p. — Ruprecht U., Lumbsch T., Brunauer G., Green A., Türk R. Insights into the diversity of Lecanoraceae (Lecanorales, Ascomycota) in continental Antarctica (Ross Sea region) // Nova Hedwigia. 2012. Vol. 94, iss. 3-4. P. 287-306. — Ruprecht U., Lumbsch T., Green A., Türk R. Diversity of Lecidea (Lecideaceae, Ascomycota) species revealed by molecular data and morphological characters // Antarctic Science. 2010. Vol. 22, №. 6. P. 727-741.
