CC BY
16
ЛИШАЙНИКИ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ВОДЛОЗЕРСКИЙ» (РОССИЯ)
В. Н. Тарасова , В. И. Андросова®, А. В. Сонина !>
Петрозаводский государственный университет, Россия *e-mail: tarasova1873@gmail.com
Поступила: 23.05.2020. Исправлена: 17.09.2020. Принята к опубликованию: 07.10.2020.
Работа посвящена обобщению и анализу многолетних исследований по изучению разнообразия лишайников и близких к ним грибов самой крупной (4683 км2) особо охраняемой природной территории (ООПТ) северо-запада России, национального парка «Водлозерский». Национальный парк (НП) «Водлозерский» образован в 1991 г. для сохранения уникального природного комплекса в бассейне оз. Водлозера и р. Илексы. Он расположен в пределах восточной окраины Фенноскандии в двух административных регионах: Республике Карелия и Архангельской области. Представленная работа - первая попытка обобщения всего доступного материала по лихенофлоре НП «Водлозерский». В работе анализируются литературные сведения и данные авторов по изучению видового разнообразия лишайников, полученные в 19 экспедициях в разные части НП «Водлозерский» за 30-летний период исследований. Полевой материал собран в ходе флористических (маршрутными методами) и геоботанических исследований - методами заложения и описания пробных площадей размером от 400 м2 до 10000 м2. Для выявления полного видового состава лишайников на пробных площадях обследованы все типы субстратов: поверхность стволов и ветвей деревьев разных пород и состояний (живое, сухостойное, валеж), гниющая древесина, почва, камни. Проведена детальная ревизия коллекции лишайников (565 гербарных образцов), собранная ранее финскими исследователями Т. Ахти и О. Витикайненым на территории НП «Водлозерский» и хранящаяся в гербарии Ботанического музея Университета Хельсинки (H). На основе всех обобщенных данных показана динамика накопления информации о видовом разнообразии лишайников и близких к ним грибов по годам, от 170 вида в 1991 г. до 469 видов и 4 подвидов в 2020 г. В работе также приводятся сведения о находках 30 новых видов, в том числе 13 видов для карельской части и 17 видов для всей территории НП «Водлозерский». На сегодняшний день видовое разнообразие лишайников и близких к ним грибов ООПТ насчитывает 473 таксона, среди которых 445 видов и 4 подвидов лишайников, 11 видов не-лихенизированных и 13 видов лихенофильных грибов. Распределение числа видов лишайников между двумя частями НП «Водлозерский», относящимися к разным субъектам Российской Федерации, следующее. На карельской территории зарегистрировано 327 видов, на архангельской - 402 вида. Число общих видов - 259. В границах ООПТ обнаружено 18 видов, занесенных в Красную книгу Республики Карелия и 16 видов - в Красную книгу Архангельской области. Полученные данные свидетельствуют о высоком потенциале территории НП «Водлозерский» в сохранении и поддержании общего разнообразия видов лишайников. Число видов, выявленных в архангельской части ООПТ, составляет 64% видового разнообразия лишайников, известного в настоящее время для материковой части Архангельской области. В карельской части НП «Водлозерский» произрастает 25% видов лишайников, известных для территории Республики Карелия. Авторами подчеркнута фрагментарность обработки и публикации накопленного материала по лихенофлоре НП «Водлозерский», что подчеркивает актуальность настоящего исследования.
Ключевые слова: Архангельская область, биоразнообразие, история изучения, малонарушенные леса, новые виды, Республика Карелия, тайга
Введение
В настоящее время, в условиях значительной трансформации окружающей среды, роль особо охраняемых природных территорий (ООПТ) в сохранении и поддержании основных типов естественных ландшафтов, сообществ и биоразнообразия становится все более актуальной (Gray et al., 2016; Berteaux et al., 2018). Лишайники являются неотъемлемым компонентом бо-реальных экосистем, известным высокой
чувствительностью к условиям среды обитания (Nash, 2008). Решающее значение для данной группы организмов имеют наличие в растительных сообществах определенных типов субстрата, сочетание экологических факторов, давность нарушения (Ellis, 2012). В определенных условиях среды лишайники формируют высокое разнообразие, биомассу, и могут быть индикаторами степени на-рушенности экосистем (Coppins & Coppins, 2005, 2006; Boch et al., 2016).
Лихенологические исследования на ООПТ традиционно вызывают большой интерес у специалистов в связи с высокой сохранностью природных сообществ и их существенной ролью в поддержании уникального комплекса видов, в том числе редких и подлежащих охране (Dymy-trova et al., 2014). Видовое разнообразие лишайников может служить эффективным показателем при биомониторинге состояния экосистем природных резерватов (Khastini et al., 2019), использоваться в оценке масштабов динамических процессов, связанных как с глобальными, так и с региональными факторами (McMullin et al., 2016; Brzeziecki, 2017), а также для прогноза состояния экосистем и разработки эффективных мер для их охраны (Waser et al., 2007; Zhang et al., 2016).
Изучение лишайников национального парка (НП) «Водлозерский» началось сразу после его основания с 1991 г. и продолжается уже почти 30 лет. За это время проведено 19 экспедиционных исследований, в которых работали российские и финские ученые (Tarasova et al., 2019a,b). Несмотря на многолетние исследования видового разнообразия лишайников на территории НП «Водлозерский», публикации, которая обобщала бы известные на сегодняшний день данные, до сих пор нет. Во-первых, это осложняет работу исследователей, которые лишены точных данных и списка видов. Во-вторых, это не дает полноценной картины, отражающей потенциал этой территории в отношении видового разнообразия лишайников.
Целью настоящей работы является дополнение, обобщение и анализ данных многолетних исследований видового разнообразия лишайников и близких к ним грибов на территории НП «Водлозерский».
Материал и методы
НП «Водлозерский» был образован в 1991 г. для сохранения уникального природного комплекса в бассейне озера Водлозера и реки Илек-сы. Он представляет собой самую крупную ООПТ на северо-западе России (4683 км2), расположенную между 62.133330°-63.600000° N и 36.250000°-37.583330° E. Северная его часть (3383 км2) находится в Архангельской области (Онежский район), а южная (1300 км2) - в Республике Карелия (Пудожский район) (рис. 1). Протяженность территории с севера на юг составляет 150-160 км, с востока на запад - 40-50 км. В южной части ООПТ находится оз. Водло-зеро, в средней и северной части в него впада-
ет р. Илекса с притоками. НП «Водлозерский» располагается на значительном удалении от административных центров, автомобильных и железнодорожных магистралей, источников загрязнения, а покрывающий его территорию таежный массив является крупнейшим массивом нетронутых лесов в северной Европе.
НП «Водлозерский» находится на восточной окраине природной страны Фенноскандии, характерной чертой которой является наличие твердого Балтийского кристаллического щита, на границе с Восточно-Европейской равниной. Большая часть территории характеризуется равнинным, сильно заболоченным ландшафтом с глубоким залеганием кристаллических пород. И только самая северная часть ООПТ лежит в пределах низкогорного кряжа Ветреный Пояс со скальными холмами и грядами. Склоны кряжа покрыты скальными лесными сообществами, типичными для Фенноскандии, но уникальными для таежной зоны в целом, в том числе для Архангельской области (Бискэ, 1959; Куликова, 1995; Червяков, 2001; Громцев, 2008).
Климат умеренно-континентальный с продолжительной зимой и коротким, прохладным летом, с преобладанием ветров западно-восточного направления, с частыми циклонами, которые приносят воздушные массы из Северной Атлантики (Червяков, 2001). Почвенный покров отличается очень сложным строением и мозаичностью, вызванной расчлененностью рельефа и частой сменой почвообразующих пород. Подавляющее большинство почв сильно кислые и бедны питательными веществами (Раменская, 1983).
Характерной чертой НП «Водлозерский» является высокая степень заболоченности. Леса и болота занимают примерно одинаковые площади, 45% и 41%, соответственно (Кукушкин, 1995). От общей площади лесонасаждений на долю ельников приходится 54%, сосняков - 44%. В целом, для лесов НП «Водлозерский» отмечается малое количество сосняков лишайниковой группы (2%) и очень высокое сосняков и ельников зеленомошной (49%), долгомошной (26%) и сфагновой (23%) групп (Антипин и др., 1993). НП «Водлозер-ский» относится к Водлозерскому флористическому району (Раменская, 1983). Его территория в Республике Карелия располагается в пределах биогеографической провинции Karelia transonegensis (Kton), согласно классификации финских ботаников (Mela & Cajander, 1906; Heikinheimo & Raatikainen, 1971).
Норвежское море
Рис. 1. Расположение территории национального парка «Водлозерский». Точками обозначены места проведенных экспедиций.
Fig. 1. Position of the Vodlozerskiy National Park. Points indicate the collecting sites.
Высокая сохранность экосистем, в частности скальных лесных сообществ, гетерогенность условий за счет разнообразия ландшафтов, наличие высотного градиента, близость (30-40 км) бассейна Северно-Ледовитого океана (Белого моря) создает предпосылки для формирования высокого биоразнообразия на территории НП «Водлозерский». В его пределах находится самый крупный (~ 6000 км2) в Европе массив старовозрастных северо- и среднетаежных лесов, среди которых преобладают леса еловой формации. Уникальность природных сообществ НП «Водлозерский» признана на мировом уровне. В 2001 г. решением ЮНЕСКО ему присвоен статус биосферного резервата.
В работе анализируются литературные и собственные данные по изучению видового разнообразия лишайников, полученные в 19 экспедициях в разные части НП «Водлозерский» (рис. 1), в том числе 14 экспедициях - с участием авторов. Полевые исследования выполнены в ходе флористических (маршрутными методами) и геоботанических исследований методами заложения и описания пробных площадей (ПП) разного размера (от 400 м2 до 10 000 м2) в зависимости от типа ландшафта. Для выявления полного видово-
го состава лишайников на ПП обследованы участки стволов в пределах учетных площадок, поверхность стволов и ветвей деревьев разных пород и состояний (живое, сухостойное, валеж), гниющая древесина, почва, камни. Образцы видов, требующих определения в лабораторных условиях, отбирали вместе с фрагментами субстрата, упаковывали в пакеты и снабжали этикеткой.
Кроме того, проанализированы коллекции образцов лишайников (565 гербарных образцов), собранных на территории НП «Водлозерский», а также хранящихся в Гербарии университета г. Хельсинки (H). Анализ включал идентификацию всех видов лишайников, помещенных в гербарный пакет. Определение видов выполнено с применением стандартных реактивов, определителей и микроскопической техники. Накипные стерильные лишайники и отдельные виды рода Cladonia определены методом тонкослойной хроматографии (HPTLC, TLC) с использованием систем растворителей А, В, C, G в лабораториях лихенологии и бриологии Ботанического института им В.Л. Комарова (БИН) РАН и лаборатории кафедры ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета (ПетрГУ). Образцы лишайни-
ков хранятся в гербарии кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ (PZV), гербарии Хельсинкского университета (H), а также в Научном гербарии института биологии Коми НЦ УрО РАН (г. Сыктывкар) (SYKO) и в гербарии Северного (Арктического) федерального университета (г. Архангельск) (AR).
Номенклатура видов дана согласно Nordin et al. (2011). Систематическое положение видов приведено в соответствии с последними данными по систематике грибов (Wijayawar-dene et al., 2020). Объем рода Bryoria рассматривается в соответствии c последними литературными данными (Boluda et al., 2019), и три вида (Bryoria capillaris (Ach.) Brodo & D. Hawksw., B. implexa (Hoffm.) Brodo & D. Hawksw., B. vrangiana (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw.), ранее указанные в работе Tarasova et al. (2016), синонимизированы до Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo & D.Hawksw.
Результаты и обсуждение
История изучения лишайников на территории НП «Водлозерский»
В 1991 г. была организована российско-финляндская лихенологическая экспедиция по южной Карелии, с которой фактически начались исследования территории НП «Водлозерский» (исток р. Сухая Водла, п. Куга-наволок). Результаты экспедиции частично опубликованы в монографических сводках родов Peltigera (Vitikainen, 1994) и Ochrole-chia (Kukwa, 2011), а также в общем сводном списке лишайников Республики Карелия c указанием только флористической провинции (Karelia transonegensis) без сведений о точном местонахождении (Фадеева и др., 2007).
Начиная с 1998 г. на территории карельской части НП «Водлозерский» проводятся лихенологические исследования. Главным образом, они посвящены изучению экологии и видового состава лишайников на отдельных типах субстрата: на сосне (Pinus sylvestris L.) (Горшков, Тарасова, 2000; Тарасова, 2001), ели (Picea abies (L.) Karst., P. obovata Ledeb., а также их гибрид - P. х fennica (Regel) Kom.) (Горшков и др., 2002), сухостойных деревьях (Тарасова, Капитонихина, 2006). Одновременно с этим появляются первые публикации, содержащие списки видов отдельных частей НП «Водлозерский». Так, для окрестностей Пильмасозеро и Келкозеро указывается 88 видов лишайников (Лапшин, Осипов, 2001).
Первый предварительный список лишайников карельской части ООПТ был составлен лишь по результатам двух экспедиций 1998 и 2000 гг. в юго-западной и западной части НП «Водлозерский», и включал всего 155 видов (Тарасова, Степанова, 2001).
Все последующие сведения о лишайниках данной ООПТ, новых и редких находках видов, разрозненны и фрагментарны. Часть публикаций посвящена изучению экологии и распространения видов лишайников, занесенных в Красную книгу Российской Федерации (2008): Lobariapulmonaria (L.) Hoffm. (Поташева, Кравченко, 1995; Кравченко, Фадеева, 2008; Ignatenko & Tarasova, 2017) и Bryoria fremontii (Tuck.) Brodo & D. Hawksw. (Кравченко, 2001).
В 2014-2015 гг. были организованы комплексные геоботанические экспедиции по изучению сукцессионной динамики эпифит-ного мохово-лишайникового покрова и це-нопопуляций Lobaria pulmonaria в южную часть НП «Водлозерский». В ходе этих экспедиций собран, полностью обработан и, в основном, опубликован (Тарасова, Степан-чикова, 2016; Tarasova et al., 2017; Androsova et al., 2018) обширный гербарный материал. В результате данной работы список лишайников карельской части НП «Водлозерский» увеличился на 62 вида. При этом среди эпифитов Populus tremula L. были обнаружены 51 новый вид (Tarasova et al., 2017), а среди эпифитов Picea sp. - 10 новых видов лишайников (Androsova et al., 2018).
В 2018 г. была проведена ревизия коллекций Т. Ахти и О. Витикайнена (сборы экспедиции 1991 г.), хранящихся в гербарии Ботанического Музея Университета в Хельсинки. В результате выявлены 177 видов лишайников и близкородственных к ним грибов, среди которых для карельской части НП «Водлозер-ский» впервые приводится 47 видов, для всей территории - 17 видов (Tarasova et al., 2019а).
Изучение видового состава лишайников Архангельской части ООПТ началось только в последнее десятилетие и продолжается по настоящее время. Часть исследований выполнена в рамках комплексных геоботанических экспедиций 2010-2018 гг. Они были посвящены изучению растительных сообществ северной части НП «Водлозерский», в том числе скальных типов леса низкогорного кряжа Ветреный Пояс. Большая часть данных из этих
экспедиций опубликована. Например, список лишайников скальных выходов Муройгоры содержит сведения о 188 видах и двух подвидах (Тarasova et а1., 2016), видовое разнообразие лишайников горы Высокая (Волда) составляет 270 видов и два подвида (Tarasova е! а1., 2020Ь). В последние годы сведения о находках новых видов лишайников и близкородственных к ним грибов на территории архангельской части НП «Водлозерский» пополнились еще на 166 видов лишайников и девять видов лихенофильных грибов (Тarasova et al., 2019Ь, 2020a). В 2019 и 2020 гг. состоялись экспедиции по изучению лишайников в растительных сообществах, произрастающих в бассейне реки Илекса, в ходе которых были собраны обширные коллекции. В настоящее время опубликована лишь небольшая часть этих данных (Tarasova е! а1., 2020а).
В сообществах НП «Водлозерский» в Архангельской области были обнаружены новые для территории России виды лишайников: Lepraria есвг^сШа (1.Я. Laundon) Kukwa (Tarasova е! а1., 2016) и М^агеа fallax Launis & Му11уз (Tarasova е! а1., 2020а), а также новые виды для Европейской России: Arctomia fas-с^пШпз (Ь.) Ой^га & Wedin и MicareaршИШ Launis, MalíCek & МуПуз (Тарасова, Степан-чикова, 2016; Tarasova е! а1., 2020а).
За последние 10 лет число видов лишайников, известных для территории НП «Водлозерский», возросло в 2.8 раза (со 170 видов в 1991 г. до 473 таксонов (469 видов и четыре подвида) в 2020 г.). Это связано с активизацией исследований в архангельской части ООПТ и проведением ревизии гербарных коллекций (рис. 2).
Рис. 2. Накопление данных по числу видов и подвидов лишайников и близкородственных грибов на территории национального парка «Водлозерский» по годам исследований. Fig. 2. Data on cumulative number of species and subspecies of lichens and allied fungi in the Vodlozerskiy National Park over the study period.
Список новых видов для территории НП «Водлозерский»
В ходе инвентаризации собственных коллекций авторами было обнаружено 16 видов лишайников и один вид нелихенизирован-ного гриба, которые ранее не были известны для территории НП «Водлозерский» и 13 видов (включая один лихенофильный и два не-лихенизированных гриба) найдены впервые в карельской части НП «Водлозерский». Среди этих 30 видов 20 - впервые обнаружены в биогеографической провинции Karelia transo-negensis, в границах которой расположен НП «Водлозерский» (Фадеева и др. 2007). Вид Leptogium cyanescens (Rabenh.) Körb. занесен в Красную книгу Архангельской области (2020).
Виды в ниже расположенном списке приводятся в алфавитном порядке. Для каждого вида указаны координаты, описание местообитания, субстрат, для стерильных - содержание лишайниковых веществ в образцах. В списке использованы следующие обозначения: «+» - нелихенизированный гриб, «#» - лихенофильный гриб, Kton! - вид приводится впервые для биогеографической провинции Karelia transonegensis, НПВ! - вид приводится впервые для НП «Водлозерский», НПВ_РК! - вид приводится впервые для территории НП «Водлозерский», расположенной в Республике Карелия.
Arthonia apatetica (A. Massal.) Th. Fr. -62.224167° N, 36.753611° E, Республика Карелия, юго-западный берег оз. Водлозеро, левый берег Рандручья, ельник черничный зелено-мошный, на стволе рябины (Sorbus aucuparia L.). Kton! НПВ!
+Arthothelium scandinavicum Th. Fr. -62.415083° N, 37.10245° E, Республика Карелия, район истока р. Сухая Водла, ельник черничный зеленомошный с осиной (Populus tremula L.) и лиственницей (Larix sibirica Ledeb.); 62.407866° N, 37.127683° E, устье р. Шокша, ельник черничный зеленомошный; на коре лиственницы (Larix sibirica). Kton! НПВ_РК!
Biatora pallens (Kullh.) Printzen -62.413055° N, 37.010277° E, Республика Карелия, д. Варишпельда, на коре сосны (Pinus sylvestris). НПВ_РК!
Calicium pinastri Tibell - 62.411950° N, 37.110766° E, Республика Карелия, район истока р. Сухая Водла, сосняк черничный зеленомошный с елью (Picea spp.) лиственницей (Larix sibirica), на ветви ели (Picea spp.). Kton! НПВ!
Cetraria nigricans Nyl. - 63.483333° N, 36.700000° E, Архангельская область, вблизи истока р. Верхняя, преимущественно сырые леса, на почве, на камнях. НПВ!
#Chaenothecopsis viridireagens (Nadv.) A.F.W. Schmid - 62.151500° N, 37.100833° E, Республика Карелия, район истока р. Сухая Водла, сосняк черничный зеленомошный с елью (Picea spp.) и лиственницей (Larix sibirica), на коре лиственницы (Larix sibirica), на талломах Chaenotheca ferruginea (Turner ex Sm.) Mig., Microcalicium disseminatum (Ach.) Vain. Kton! НПВ_РК!
Chaenothecopsis nana Tibell - 62.151500° N, 37.100833° E, 62.415083° N, 37.10245° E, Республика Карелия, район истока р. Сухая Вод-ла, ельники черничные зеленомошные с осиной (Populus tremula) и лиственницей (Larix sibirica), на коре лиственниц (Larix sibirica); 62.411950° N, 37.110766° E, Республика Карелия, район истока р. Сухая Водла,, сосняк черничный зеленомошный с елью (Picea spp.) и лиственницей (Larix sibirica), на ветви ели (Picea spp.). Kton! НПВ_РК!
Dermatocarpon luridum (Dill. ex With.) J.R. Laundon - 62.412861° N, 37.099674° E, Республика Карелия, исток р. Сухая Водла, на камне у уреза воды. Kton! НПВ!
Dermatocarpon meiophyllizum Vain. -62.412861° N, 37.099674° E, Республика Карелия, исток р. Сухая Водла, на камне у берега. Kton! НПВ!
Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr. - 62.415083° N, 37.10245° E, Республика Карелия, район истока р. Сухая Водла, ельник черничный зелено-мошный с осиной (Populus tremula) и лиственницей (Larix sibirica), на коре ивы козьей (Salix caprea L ). Kton! НПВ_РК!
+Leptorhaphis epidermidis (Ach.) Th. Fr. -62.224166° N, 36.753611° E, Республика Карелия, юго-западный берег оз. Водлозеро, левый берег Рандручья, ельник черничный зеленомошный, на стволе березы (Betula spp.). Kton! НПВ_РК!
+Mycoglaena acuminans (Nyl.) Vain. -62.219444° N, 36.769444° E, Республика Карелия, западный берег оз. Водлозеро напротив д. Кева-салма, сосняк брусничный зеленомошный с большой (190 лет) давностью последнего пожара, на стволе сосны (Pinus sylvestris). Kton! НПВ!
Ephebe hispidula (Ach.) Horw. - 62.412861° N, 37.099674° E, Республика Карелия, исток р. Сухая Водла, на камне у берега. НПВ!
Fuscidea arboricola Coppins & T0nsberg - 62.224166° N, 36.753611° E, Республика
Карелия, юго-западный берег оз. Водлозеро, левый берег Рандручья, ельник черничный зеленомошный, на стволе березы (Betula spp.); 62.207500° N, 36.851944° E, окрестности д. Бостилово, в ~ 50-100 м от оз. Водлозеро, осинник разнотравный, на стволе ольхи серой (Alnus incana (L.) Moench.). Образцы содержат фумарпротоцетраровую и протоцетраро-вую кислоты. Kton! НПВ!
Lecanora umbrina (Ach.) A. Massal. -62.200000° N, 36.851944° Е, Республика Карелия, окрестности д. Бостилово, в ~ 50-100 м от оз. Водлозеро, осинник разнотравный, на гладкой коре рябины (Sorbus aucuparia L.). Kton! Определил Д.Е. Гимельбрант. НПВ!
Lepraria elobata T0nsberg - 62.219166° N, 36.771388° E, Республика Карелия, юго-западный берег оз. Водлозеро, напротив д. Ке-васалма, сосняк брусничный зеленомошный, на стволе сосны (Pinus sylvestris). Образцы содержат атранорин, зеорин и стиктовый комплекс кислот. Kton! НПВ_РК!
Lepraria lobificans Nyl. - 63.536388° N, 36.586944° E, Архангельская область, гора Безымянная, южный склон со скальными выходами, ельник черничный сфагновый, на ветви ели (Picea spp.). Образцы содержат атранорин и стиктовую кислоту. НПВ!
Leptogium cyanescens (Rabenh.) Körb. -63.396388° N, 36.611944° E, Архангельская область, кордон Кераж и р. Верхняя, пойменный ельник травяной зеленомошный, на коре осины (Populus tremula). НПВ! Занесен в Красную книгу Архангельской области (2020).
Lobothallia melanaspis (Ach.) Hafellner -62.412861° N, 37.099674° E, Республика Карелия, исток р. Сухая Водла, на камне у берега. НПВ!
Micarea prasina Fr. - 62.224166° N, 36.753611° E, Республика Карелия, юго-западный берег оз. Водлозеро, левый берег Рандру-чья, ельник черничный зеленомошный, на стволе рябины (Sorbus aucuparia); 62.199444° N, 36.850277° E, Республика Карелия, окрестности д. Бостилово, смешанный елово-осиновый лес травяно-черничный зеленомошный, на сухой ветви ели (Picea spp.). Kton! НПВ_РК!
Ochrolechia arborea (Kreyer) Albm. -62.200000° N, 36.851944° Е, Республика Карелия, окрестности д. Бостилово, в ~ 50-100 м от оз. Водлозеро, осинник разнотравный, на стволе березы (Betula spp.). Образцы содержат лихексантон, гирофоровую и леканоро-вую кислоты. Kton! НПВ_РК!
Peltigera extenuata (Nyl. ex Vain.) Lojka -62.224166° N, 36.753611° E, Республика Карелия, юго-западный берег оз. Водлозеро, левый берег Рандручья, ельник черничный зеле-номошный, на камне с тонким слоем почвы. Подтвердил О. Витикайнен. НПВ!
Physcia caesia (Hoffm.) Fürnr. -62.412861° N, 37.099674° E, Республика Карелия, исток р. Сухая Водла, на камне у берега. Kton! НПВ_РК!
Psilolechia lucida (Ach.) M. Choisy -62.225833° N, 37.084722° E, Республика Карелия, окрестности д. Вамская Плотина, в ~ 700 на север от деревни, в ~ 100 м от оз. Водлозе-ро, малонарушенный ельник черничный зеле-номошный, на почве вывала. ВНП_РК!
Staurothele frustulenta Vain. - 62.412861° N, 37.099674° E, Республика Карелия, исток р. Сухая Водла, на камне у берега. Kton! НПВ!
Stereocaulon tomentosum Fr. - 62.212777° N, 37.754722° E, Республика Карелия, юго-западный берег оз. Водлозеро, напротив д. Ке-васалма, сосняк брусничный зеленомошно-лишайниковый, на почве. НПВ_РК!
Usnea lapponica Vain. - 62.411950° N, 37.110766° E, Республика Карелия, район истока р. Сухая Водла, сосняк черничный зеленомош-ный с елью (Picea spp.) и лиственницей (Larix sibirica), на ветви ели (Picea spp.). НПВ_РК!
Verrucaria aethiobola (Wahlenb.) Wahlenb.
- 62.420555° N, 37.067777° E, Республика Карелия, берег оз. Водлозеро, между истоками р. Тонда и р. Сухая Водла, на прибрежном валуне; 62.412861° N, 37.099674° E, исток р. Сухая Водла, на камне у берега. Kton! НПВ!
Verrucaria margacea (Wahlenb.) Wahlenb.
- 62.412861° N, 37.099674° E, Республика
Карелия, исток р. Сухая Водла, на камнях выше плотины (у старого дома), у уреза воды. Kton! НПВ!
Xylopsora caradocensis (Nyl.) Bendiks-by & Timdal - 62.212777° N, 37.754722° E, Республика Карелия, юго-западный берег оз. Водлозеро, напротив д. Кевасалма, сосняк брусничный зеленомошно-лишайнико-вый; 62.212777° N, 37.770277° E, Республика Карелия, юго-западный берег оз. Водлозеро, напротив д. Кевасалма, сосняк черничный зе-леномошный, на стволах сосны (Pinus sylvestris). Kton! НПВ!
Общее таксономическое разнообразие лишайников и близких к ним грибов
Согласно анализу имеющихся на сегодняшний день данных на территории НП «Водлозерский» известно 473 таксона, среди которых - 445 видов и четыре подвида лишайников, 11 видов нелихенизированных и 13 видов лихенофильных грибов (Электронное приложение).
Виды принадлежат к 70 семействам и 155 родам. В табл. 1 представлены первые 10 из ведущих семейств и родов лишайников. Среди семейств, преобладающими по числу видов являются Parmeliaceae (52 вида) и Cladoniaceae (51 вид). По числу видов доминирует род Cladonia (51 вид).
В составе выявленной лихенофлоры преобладают лишайники накипной жизненной формы (275 видов), составляющие 61% от общего числа видов (рис. 3). Доля кустистых (94 видов) и листоватых (80 видов) лишайников значительно меньше и не превышает 21% и 18%, соответственно.
Таблица 1. Десять ведущих семейств и родов лишайников и близкородственных к ним грибов национального парка «Водлозерский».
Table 1. Ten most common families and genera of lichens and allied fungi in the Vodlozerskiy National Park
№ Семейство Число видов Доля от общего числа видов, % Род Число видов Доля от общего числа видов, %
1 Parmeliaceae 52 11.0 Cladonia 51 11.0
2 Cladoniaceae 51 11.0 Lecanora 23 5.0
3 Lecanoraceae 31 6.5 Peltigera 16 3.0
4 Ramalinaceae 30 6.0 Chaenotheca 14 3.0
5 Coniocybaceae 26 5.5 Micarea 13 2.5
6 Lecideaceae 18 4.0 Chaenothecopsis 11 2.0
7 Pertusariaceae 18 4.0 Rhizocarpon 10 2.0
8 Caliciaceae 17 3.5 Arthonia 9 1.5
9 Peltigeraceae 16 3.0 Biatora 9 1.5
10 Physciaceae 16 3.0 Lepraria 9 1.5
□ накипные
□ листоватые
Рис. 3. Число видов основных жизненных форм в видовом составе лишайников национального парка «Водлозерский». Fig. 3. The species number of main life forms in the lichen diversity of the Vodlozerskiy National Park.
Более половины лишайников НП «Водлозерский» принадлежит к эколого-суб-стратной группе эпифитов (278 видов, 59%) (рис. 4). Основными видами форофитов национального парка являются Picea spp. (P. abies, P. obovata, а также их гибрид - P. х fennica), Pinus sylvestris, Betula spp. (B. pendula Roth, B. pubescens Ehrh.), а также Populus tremula и Salix caprea. К группам эпигейных и эпилитных лишайников относятся 93 видов (20%) и 73 вида (15%), соответственно. При этом необходимо отметить, что виды этих групп представлены
большим числом в сообществах на территории архангельской части НП «Водлозерский». Так, например, число эпилитных лишайников вдвое выше в архангельской части ООПТ, в сравнении с ее карельской частью (рис. 4В,С). Это связано с наличием скальных выходов на территории НП «Водлозерский» в Архангельской области, которые во многом локализованы в составе низкогорного кряжа Ветреный Пояс. Скальные сообщества характеризуются высоким видовым составом эпигейных и эпилитных лишайников по сравнению с равнинными сообществами карельской части ООПТ. Группа эпиксильных видов лишайников представлена 16 видами (3%), которые поселяются исключительно на древесине разной степени разрушения. Тринадцать видов (2.5%) являются эпилихенофитами, обитающими на талломах других лишайников.
Из общего числа лишайников и близкородственных к ним грибов, известных на сегодняшний день для всей территории НП «Водлозерский», только в карельской части ООПТ обнаружен 71 вид (15%) и 143 вида (33%) обнаружено только в архангельской части ООПТ. Общими для карельской и архангельской частей НП «Водлозерский» являются 259 (55%) видов лишайников (табл. 2).
□ эпигеиные
В эпиксильные
□ эпилитные
□ эпифитные
□ эпилихенофитные
Рис. 4. Спектр эколого-субстратных групп лихенофлоры национального парка «Водлозерский». Обозначения: A: вся территория, B: карельская часть, C: архангельская часть
Fig. 4. The number of lichen species of various groups according to their substrate preferences in the Vodlozerskiy National Park. Designations: A: entire Protected Area, B: Karelian part of the Protected Area, C: Arkhangelsk part of the Protected Area.
Таблица 2. Сравнительная характеристика видового разнообразия лишайников и близкородственных к ним грибов на территории НП «Водлозерский»
Table 2. Comparative characteristics of the species diversity of lichens and allied fungi in the Vodlozerskiy National Park
Параметры Вся территория НП «Водлозерский» Архангельская часть НП «Водлозерский» Карельская часть НП «Водлозерский»
Площадь, км2 4676 3376 1300
Число видов 473 402 327
Число видов, встреченных только в этой части 143 71
Число общих видов 259
Особенности географии территории НП «Водлозерский», сочетание разнообразных ландшафтов (равнинные, заболоченные и скальные территории), включение двух природных подзон (средней и северной тайги) и влияние Белого моря создают условия для произрастания лишайников с различным географическим распространением. Среди них встречаются виды с бореальным, неморальным, аркто-альпийским, океаническим и мультизональным распространением.
Среди лишайников, известных на территории НП «Водлозерский», два вида (Bryoria fremontii, Lobaria pulmonaria) занесены в Красную книгу Российской Федерации (2008), 18 видов (Acolium karelicum (Vain.) M. Prieto & Wedin, Arthonia vinosa Leight., Bryoria fremontii, B. nad-vornikiana (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw., Chaeno-thecagracilenta (Ach.) J. Mattsson & Middelb., Ch. stemonea (Ach.) Müll. Arg., Ch. subroscida (Eit-ner) Zahlbr., Chaenothecopsis viridialba (Kremp.) A.F.W. Schmidt, Lecidea albofuscescens Nyl., Lobaria pulmonaria, Melanelixia subaurifera (Nyl.) O. Blanco, Nephroma bellum (Spreng.) Tuck., N. laevigatum Ach., Peltigera degenii Gyeln, Rama-lina dilacerata (Hoffm.) Hoffm., R thrausta (Ach.) Nyl., Scytinium subtile (Schrad.) Otalora et al., Tuckermannopsis ciliarias (Ach.) Gyeln.) включены в Красную книгу Республики Карелия (2007), 16 видов (Arthonia vinosa, Bryoria bicolor (Ehrh.) Brodo & D. Hawksw., B. fremontii, Leptogium cya-nescens (Rabenh.) Körb., Chaenotheca brachypoda (Ach.) Tibell, Ch. sphaerocephala Nadv., Ch. pha-
eocephala (Turner) Th. Fr., Lobaria pulmonaria, L. scrobiculata (Scop.) DC., Pseudevernia furfura-cea (L.) Zopf, Ramalina thrausta, Ramboldia cin-nabarina (Sommerf.) Kalb et al., Scytinium subtile (Schrad.) Otalora et al., Sclerophora coniophaea (Norman) J. Mattsson & Middelb., Scytinium fra-grans (Sm.) Otálora et al., Varicellaria rhodocarpa (Körb.) Th. Fr.) внесены в Красную книгу Архангельской области (2020).
Исследования, проведенные в НП «Водлозерский», существенно дополнили информацию о видовом разнообразии лишайников как Архангельской области, так и Республики Карелия. Так, местонахождения 127 видов в этих субъектах Российской Федерации известны только на территории НП «Водлозерский». По сравнению с исследованиями видового разнообразия лишайников, выполненными на других ООПТ Северной Европы (северо-запад России, Финляндия), число выявленных видов в НП «Водлозерский» выше, чем в заповеднике «Кивач» и национальном парке «Паанаярви-Оуланка», где зарегистрированы 386 видов и 443 вида, соответственно. С другой стороны, таксономическое разнообразие лишайников НП «Водлозерский» несколько беднее, чем в заповеднике «Пасвик» (587 видов) и значительно уступает лихенофлоре Печоро-Илычского заповедника (866 видов лишайников и близким к ним грибов) (табл. 3). Выявленные различия, в большей мере, объясняются различиями в природно-климатических условиях, площадью ООПТ и степенью изученности лихенофлоры.
Таблица 3. Видовое разнообразие лишайников и близкородственных к ним грибов на некоторых особо охраняемых природных территориях (ООПТ) Северной Европы
Table 3. Diversity of lichens and allied fungi in some Protected Areas of Northern Europe
ООПТ Природная зона, регион Площадь, км2 Число видов лишайников и близких к ним грибов Литературные источники
Национальный парк «Водлозерский» Северная и средняя подзоны тайги, Республика Карелия, Архангельская область 4683 473 Тарасова, Степанова, 2001; Тарасова, Степанчикова, 2016; Tarasova et а1., 2017; Androsova et а1., 2018; Tarasova й а1., 2019а,Ь, 2020а,Ь
Заповедник «Кивач» Средняя подзона тайги, Республика Карелия 110 386 Херманссон и др., 2002; Тарасова, Степанчикова, 2016; Tarasova et а1., 2017; Androsova et а1., 2018
Национальный парк «Паанаярви-Оуланка» Северная подзона тайги, Республика Карелия, Финляндия 1045 443 На1опеп, 1993
Заповедник «Пасвик» Северная подзона тайги, Мурманская область 147 587 Урбанавичюс, Фадеева, 2018
Печоро-Илычский заповедник Северная и средняя подзоны тайги, Республика Коми 7213 866 Херманссон и др., 2006
Заключение
Таким образом, в ходе проведенных работ для территории НП «Водлозерский» выявлено 473 таксона, среди которых 445 видов и четыре подвида лишайников, 11 видов не-лихенизированных и 13 видов лихенофиль-ных грибов. Два вида лишайников занесены в Красную книгу Российской Федерации (2008), 18 видов включены в Красную книгу Республики Карелия (2007), 16 видов внесены в Красную книгу Архангельской области (2020). Находки видов Lepraria ecorti-cata и Micarea fallax остаются уникальными для территории России. Указания Arctomia fascicularis и Micarea pusilla являются пока единственными для Европейской России. Число видов лишайников, известных в архангельской части НП «Водлозерский», составляет 64% от известного на сегодняшний день видового разнообразия лишайников материковой части Архангельской области. В карельской части ООПТ произрастает 25% видов, отмеченных в Республике Карелия (Фадеева и др., 2007).
Полученные данные свидетельствуют о высоком потенциале территории НП «Вод-лозерский» для сохранения и поддержания разнообразия видов лишайников. Данное исследование, включающее и обобщающее имеющиеся в литературе сведения, вносит вклад не только в оценку видового разнообразия лишайников и близкородственных к ним грибов на территории НП «Водлозер-ский», но также существенно дополняет список лихенофлоры Архангельской области. Однако для завершения работы по инвентаризации видов лишайников НП «Вод-лозерский» требуется изучение оставшихся необработанных коллекций, проведение нескольких экспедиций в необследованные районы, создание базы данных, составление и публикация полного аннотированного списка видов.
Благодарности
Авторы выражают сердечную благодарность администрации ФГБУ «Национальный парк «Водлозерский» в лице А.Ю. Гудым, В.Н. Мамонтова, В.В. Мальберга, Н.Н. Ермошко, а также его сотрудникам А.А. Алексейчуку, В.А. Жукову, С.И. Закутину, Т.В. Мальберг, А.Н. Мидловцу, В.Б. Ручьевских, А.И. Та-ранкову, М.И. Таранковой, Л.А. Таранковой, В.В. Матченко, В.П. Симановичу, М.А. Шредерс за многолетнее сотрудничество и всестороннюю помощь в
организации и проведении научных исследований на территории НП «Водлозерский». Большое спасибо коллегам-лихенологам Т. Ахти, О. Витикайнену, Д.Е. Гимельбранту, Л.А. Коноревой, Л. Мюллюс, И.С. Сте-панчиковой и Г.П. Урбанавичусу за консультации и помощь в определении видов лишайников, а также Е.Ю. Чураковой и А.А. Валекжанину за участие в сборе коллекций лишайников. Работа выполнена при частичной поддержке проекта РФФИ 20-04-00473. Авторы выражают искреннюю благодарность и признательность редактору и анонимным рецензентам за конструктивные замечания и пожелания, позволившие улучшить качество статьи.
Дополнительная информация
Перечень выявленных видов лишайников и близкородственных к ним грибов национального парка «Водлозерский» (Электронное приложение. Видовой состав лишайников и близкородственных грибов национального парка «Водлозерский» (Россия), в т.ч. Карельская и Архангельская части.) может быть найден в Электронном приложении.
Литература
Антипин В.К., Дьячкова Т.Ю., Токарев П.Н. 1993. Природные особенности и биологические ресурсы болотных массивов национального парка «Водлозерский» // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск. С. 141-153.
Бискэ Г.С. 1959. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск. 307 с. Горшков В.В., Тарасова В.Н. 2000. Влияние лесных пожаров на эпифитный лишайниковый покров сосновых лесов южной Карелии // Растительные ресурсы. Т. 36(1). С. 18-29. Горшков В.В., Степанова В.И., Тарасова В.Н. 2002. Эпифитный лишайниковый покров ветвей Picea abies (L.) Karst. (Южная Карелия) // Растительные ресурсы. Т. 38(4). С. 1-14. Громцев А.Н. 2008. Основы ландшафтной экологии европейских таежных лесов России. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 238 с. Кравченко А.В. 2001. Об охраняемом лишайнике Бриория Фремонта в национальном парке «Вод-лозерский» // Культурное и природное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск. С.191-192. Кравченко А.В., Фадеева М.А. 2008. Распространение и состояние лобарии легочной (Lobaria pulmonaria) на юго-востоке Фенноскандии // Международное совещание «Лишайники в бореальных лесах» и Четвертая российская полевая лихенологическая школа. Сыктывкар. С. 60-72.
Красная книга Архангельской области. Архангельск, 2020. 478 с.
Красная книга Республики Карелия. Петрозаводск,
2007. 368 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК,
2008. 855 с.
Кукушкин Е.Н. 1995. Леса национального парка «Водлозерский» // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск. С.60-74.
Куликова В.В. 1995. Геологическое строение кристаллического фундамента Водлозерского национального парка // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск. С. 17-33.
Лапшин П.Н., Осипов М.Н. 2001. Листостебельные мхи и лишайники района озер Пильмасозеро и Келкозеро // Национальный парк «Водлозерский»: природное разнообразие и культурное наследие. Петрозаводск. С. 168-190.
Поташева М.А., Кравченко А.В. 1995. Охраняемый лишайник лобария легочная в национальном парке «Водлозерский»: распространение и приуроченность // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск. С. 151-156.
Раменская М.Л. 1983. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука. 213 с.
Тарасова В.Н. 2001. Эпифитные лишайники сосновых лесов охраняемых территорий южной Карелии // Новости систематики низших растений. Т. 34. С. 188-194.
Тарасова В.Н., Степанова В.И. 2001. Предварительный список лишайников Национального парка «Водлозерский» // Национальный парк «Водлозерский»: природное и культурное наследие. Петрозаводск. С.183-192.
Тарасова В.Н., Капитонихина О.В. 2006. Лихенобиота сухостойных деревьев сосны в сфагновых сосновых лесах южной Карелии: видовое разнообразие и особенности формирования // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований. Санкт-Петербург. С. 245-250.
Тарасова В.Н., Степанчикова И.С. 2016. Новые виды лишайников для Республики Карелия // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия «Биологические науки». №4(157). С. 78-82.
Урбанавичюс Г.П., Фадеева М.А. 2018. Лихенофлора заповедника «Пасвик»: разнообразие, распространение, экология, охрана. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 173 с.
Фадеева М.А., Голубкова Н.С., Витикайнен О., Ахти Т. 2007. Конспект лишайников и лихенофильных грибов республики Карелия. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 194 с.
Херманссон Я.О., Тарасова В.Н., Степанова В.И., Сонина А.В. 2002. Лишайники заповедника «Кивач». Москва. 35 с. (Флора и фауна заповедников России. Вып. 101). Херманссон Я.О., Пыстина Т.Н., Ове-Ларссон Б., Жур-бенко М.П. 2006. Лишайники и лихенофильные грибы Печоро-Илычского заповедника. Москва. 79 с. (Флора и фауна заповедников России. Вып. 109). Червяков О.В. (ред.). 2001. Национальный парк «Водлозерский»: Природное разнообразие и культурное наследие. Петрозаводск. 311 с. Androsova V., Tarasova V., Gorshkov V. 2018. Diversity of lichens and allied fungi on Norway spruce (Picea abies) in the middle boreal forests of Republic of Karelia (Russia) // Folia Cryptogamica Estonica. Vol. 55. P. 133-149. DOI: 10.12697/fce.2018.55.14 Berteaux D., Ricard M., St-Laurent M., Casajus N., Perie C., Beauregard F., de Blois S. 2018. Northern protected areas will become important refuges for biodiversity tracking suitable climates // Scientific Reports. Vol. 8. Article 4623. DOI: 10.1038/s41598-018-23050-w Boch S., Prati D., Fischer M. 2016. Gastropods slow down succession and maintain diversity in cryptogam communities // Ecology. Vol. 97(9). P. 2184-2191. DOI: 10.1002/ecy.1498 Boluda C.G., Rico V.J., Divakar P.K., Nadyeina O., Myl-lys L., McMullin R.T., Zamora J.C., Scheidegger C., Hawksworth D.L. 2019. Evaluating methodologies for species delimitation: the mismatch between phe-notypes and genotypes in lichenized fungi (Bryoria sect. Implexae, Parmeliaceae) // Persoonia. Vol. 42. P. 75-100. DOI: 10.3767/persoonia.2019.42.04 Brzeziecki B. 2017. Bialowieza Forest as a biodiversity
hotspot // Sylwan. Vol. 161(12). P. 671-981. Coppins B.J., Coppins A.M. 2005. Lichens - the biodiversity value of western woodlands // Botanical Journal of Scotland. Vol. 57(1-2). P. 141-153. DOI: 10.1080/03746600508685093 Coppins B.J., Coppins A.M. 2006. The lichens of Scottish native pinewoods // Forestry. Vol. 79(3). P. 249-259. DOI: 10.1093/forestry/cpl013 Dymytrova L., Nadyeina O., Hobi M.L., Scheidegger C. 2014. Topographic and forest-stand variables determining epiphytic lichen diversity in the primeval beech forest in the Ukrainian Carpathians // Biodiversity and Conservation. Vol. 23(6). P. 1367-1394. DOI: 10.1007/s10531-014-0670-1 Ellis J.C. 2012. Lichen epiphyte diversity: a species, community and trait-based review // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. Vol. 14(2). P. 131-152. DOI: 10.1016/j.ppees.2011.10.001 Gray C., Hill S., Newbold T., Lawrence N. Hudson L.N., Borger L., Contu S., Hoskins A.J., Ferrier S, Purvis A., Scharlemann J.P.W. 2016. Local biodiversity is higher inside than outside terrestrial protected areas worldwide // Nature Communications. Vol. 7. Article: 12306. DOI: 10.1038/ncomms12306
Halonen P. 1993. The lichen flora of the Paanajarvi National Park // Oulanka Reports. Vol. 12. P. 45-54. Heikinheimo O., Raatikainen M. 1971. Paikan ilmoitttami-nen Suomesta talletetuissa biologisissa aineistoissa // Annales Entomologici Fennici. Vol. 37(1a). P. 1-27. Ignatenko R.V., Tarasova V.N. 2017. The population structure of the lichen Lobaria pulmonaria in the middle boreal forests depends on the time-since-disturbance // Folia Cryptogamica Estonica. Vol. 54. P. 83-94. DOI: 10.12697/fce.2017.54.13 Khastini R.O., Sari I.J., Herysca Y., Sulasanah S. 2019. Lichen diversity as indicators for monitoring ecosystem health in Rawa Danau Nature Reserve, Banten, Indonesia // Biodiversitas. Vol. 20(2). P. 489-496. DOI: 10.13057/biodiv/d200227 Kukwa M. 2011. The lichen genus Ochrolechia in Europe. Gdansk: Fundacja Rozwoju Uniwersytetu Gdanskiego. 309 p. McMullin R.T., Bennett L.L., Bjorgan O.J., Bourque D.A., Burke C.J., Clarke M.A., Gutgesell M.K., Krawiec P.L., Malyon R., Mantione A., Piotrowski A.T., Tam N.Y., van Natto A.C., Wiersma Y.F., Newmas-ter S.G. 2016. Relationships between air pollution, population density, and lichen biodiversity in the Niagara Escarpment World Biosphere reserve // The Lichenologist. Vol. 48(5). P. 593-605. DOI: 10.1017/ S0024282916000402 Mela A.J., Cajander A.K. 1906. Suomen kasvio. Helsinki. 763 p. Nash T.H. 2008. Lichen Biology. Cambridge: Cambridge
University Press. 498 p. Nordin A., Moberg R., T0nsberg T., Vitikainen O., Dalsatt A., Myrdal M., Snitting D., Ekman S. 2011. Santes-son's Checklist of Fennoscandian Lichen-forming and Lichenicolous Fungi. Version: 29 April 2011. Available from http://130.238.83.220/santesson/home.php Tarasova V., Sonina A., Androsova V., Stepanchikova I. 2016. The lichens of forest rocky communities of the hill Muroigora (Arkhangelsk Region, Northwest Russia) // Folia Cryptogamica Estonica. Vol. 53. P. 111-121. DOI: 10.12697/fce.2016.53.13 Tarasova V., Obabko R., Himelbrant D., Boychuk M., Stepanchikova I., Borovichev E. 2017. Diversity and distribution of epiphytic lichens and bryophytes on aspen (Populus tremula) in the middle boreal forests of Republic of Karelia (Russia) // Folia Cryptogamica Estonica. Vol. 54. P. 125-141. DOI: 10.12697/fce.2017.54.16 Tarasova V.N., Ahti T., Vitikainen O., Sonina A.V., Myllys L. 2019a. The revision of lichens, lichenicolous and non-lichenized fungi from the Vodlozersky National Park (Republic of Karelia, Russia) in the Herbarium of the Botanical Museum, University of Helsinki // Novosti sistematiki nizshikh rastenii. Vol. 53(2). P. 337-348. DOI: 10.31111/nsnr/2019.53.2.337 Tarasova V.N., Pystina T.N., Androsova V.I., Sonina A.V., Valekzhanin A.A., Konoreva L.A. 2019b. New re-
cords of lichens and allied fungi from Vodlozersky National Park within Arkhangelsk Region (NW Russia) // Folia Cryptogamica Estonica. Vol. 56. P. 8798. DOI: 10.12697/fce.2019.56.09 Tarasova V.N., Konoreva L.A., Zhurbenko M.P., Pystina T.N., Chesnokov S.V., Androsova V.I., Sonina A.V., Semenova N.A., Valekzhanin A.A. 2020a. New and rare lichens and allied fungi from Arkhangelsk region, North-West Russia // Folia Cryptogamica Estonica. Vol. 57. P. 85-100. DOI: 10.12697/fce.2020.57.10 Tarasova V.N., Sonina A.V., Androsova V.I., Valekzhanin A.A., Konoreva L.A. 2020b. The lichens and allied fungi of forest rocky communities of the Vysokaya (Volda) Mountain (Windy Belt Ridge, Arkhangelsk Region, NW Russia) // Folia Cryptogamica Estonica. Vol. 57. P. 133-146. DOI: 10.12697/fce.2020.57.12 Waser L.T., Kuechler M., Schwarz M., Ivits E., Stofer S., Scheidegger C. 2007. Prediction of lichen diversity in an UNESCO biosphere reserve - correlation of high resolution remote sensing data with field samples // Environmental Modeling and Assessment. Vol. 12(4). P. 315-328. DOI: 10.1007/s10666-006-9066-2 Wijayawardene N.N., Hyde K.D., Al-Ani L.K.T., Tedersoo L., Haelewaters D., Rajeshkumar K.C., Zhao R.L., Aptroot A., Leontyev D.V., Saxena R.K., Tokarev Y.S., Dai D.Q., Letcher P.M., Stephenson S.L., Ertz
D., Lumbsch H.T., Kukwa M., Issi I.V., Madrid H., Phillips A.J.L., Selbmann L., Pfliegler W.P., Horvath
E., Bensch K., Kirk P.M., Kolafikova K. , Raja H.A., Radek R., Papp V., Dima B. et al. 2020. Outline of fungi and fungus-like taxa // Mycosphere. Vol. 11(1). P. 1060-1456. DOI: 10.5943/mycosphere/11/1/8
Vitikainen O. 1994. Taxonomic revision of Peltigera (li-chenized Ascomycotina) in Europe // Acta Botanica Fennica. Vol. 152. P. 1-96. Zhang J.L., Liu F.Z., Gui G.F. 2016. Spatio-temporal variation of vegetation and analysis of its driving factors in Changbai Mountain National Nature Reserve // Acta Ecologica Sinica. Vol. 36(12). P. 3525-3536. DOI: 10.5846/stxb201410192053
References
Androsova V., Tarasova V., Gorshkov V. 2018. Diversity of lichens and allied fungi on Norway spruce (Picea abies) in the middle boreal forests of Republic of Karelia (Russia). Folia Cryptogamica Estonica 55: 133-149. DOI: 10.12697/fce.2018.55.14 Antipin V.K., Dyachkova T.Yu., Tokarev P.N. 1993. Natural features and biological resources of the swamp massifs of the Vodlozersky National Park. In: Flora of Karelia and the problems of its protection. Petrozavodsk. P. 141-153. [In Russian] Berteaux D., Ricard M., St-Laurent M., Casajus N., Perie C., Beauregard F., de Blois S. 2018. Northern protected areas will become important refuges for biodi-
versity tracking suitable climates. Scientific Reports 8: 4623. DOI: 10.1038/s41598-018-23050-w Biske G.S. 1959. Quaternary sediments and geomorpho-
logy of Karelia. Petrozavodsk. 307 p. [In Russian] Boch S., Prati D., Fischer M. 2016. Gastropods slow down succession and maintain diversity in cryptogam communities. Ecology 97(9): 2184-2191. DOI: 10.1002/ecy.1498 Boluda C.G., Rico V.J., Divakar P.K., Nadyeina O., Myl-lys L., McMullin R.T., Zamora J.C., Scheidegger C., Hawksworth D.L. 2019. Evaluating methodologies for species delimitation: the mismatch between phe-notypes and genotypes in lichenized fungi (Bryoria sect. Implexae, Parmeliaceae). Persoonia 42: 75100. DOI: 10.3767/persoonia.2019.42.04 Brzeziecki B. 2017. Bialowieza Forest as a biodiversity
hotspot. Sylwan 161(12): 671-981. Chervyakov O.V. (Ed.). 2001. Vodlozersky National Park: Natural Diversity and Cultural Heritage. Petrozavodsk. 311 p. [In Russian] Coppins B.J., Coppins A.M. 2005. Lichens - the biodiversity value of western woodlands. Botanical Journal of Scotland 57(1-2): 141-153. DOI: 10.1080/03746600508685093 Coppins B.J., Coppins A.M. 2006. The lichens of Scottish native pinewoods. Forestry 79(3): 249-259. DOI: 10.1093/forestry/cpl013 Dymytrova L., Nadyeina O., Hobi M.L., Scheidegger C. 2014. Topographic and forest-stand variables determining epiphytic lichen diversity in the primeval beech forest in the Ukrainian Carpathians. Biodiversity and Conservation 23(6): 1367-1394. DOI: 10.1007/s10531-014-0670-1 Ellis J.C. 2012. Lichen epiphyte diversity: a species, community and trait-based review. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 14(2): 131-152. DOI: 10.1016/j.ppees.2011.10.001 Fadeeva M.A., Golubkova N.S., Vitikainen O., Ahti T. 2007. SYnopsis of lichens and allied fungi of the Republic of Karelia. Petrozavodsk: Karelian Research Center of RAS. 194 p. [In Russian] Gorshkov V.V., Tarasova V.N. 2000. The effect of forest fires on the epiphytic lichen cover of pine forests of southern Karelia. Rastitelnye Resursy 36(1): 18-29. [In Russian] Gorshkov V.V., Stepanova V.I., Tarasova V.N. 2002. Epiphytic lichen cover of the branches of Picea abies (L.) Karst. (South Karelia). Rastitelnye Resursy 38(4): 1-14. [In Russian] Gray C., Hill S., Newbold T., Lawrence N. Hudson L.N., Börger L., Contu S., Hoskins A.J., Ferrier S, Purvis A. & Scharlemann J.P.W. 2016. Local biodiversity is higher inside than outside terrestrial protected areas worldwide. Nature Communications 7: 12306. DOI: 10.1038/ncomms12306 Gromtsev A.N. 2008. Fundamentals of landscape ecology of European taiga forests of Russia. Petrozavodsk: Karelian Scientific Center of RAS. 238 p. [In Russian]
Halonen P. 1993. The lichen flora of the Paanajarvi National Park. Oulanka Reports 12: 45-54. Heikinheimo O., Raatikainen M. 1971. Paikan ilmoittta-minen Suomesta talletetuissa biologisissa aineisto-issa. Annales Entomologici Fennici 37(1a): 1-27. Hermansson J.O., Tarasova V.N., Stepanova V.I., Sonina A.V. 2002. Lichens of the Kivach State Nature Reserve. Moscow. 35 p. (Flora and fauna of Russian nature reserves. Vol. 101). [In Russian] Hermansson J.O., Pystina T.N., Ove-Larsson B., Zhur-benko M.P. 2006. Lichens and allied fungi of the Pechora-Ilych State Nature Reserve. Flora and fauna of reserves. 109. Moscow. 79 p. (Flora and fauna of Russian nature reserves. Vol. 109). [In Russian] Ignatenko R.V. Tarasova V.N. 2017. The population structure of the lichen Lobaria pulmonaria in the middle boreal forests depends on the time-since-disturbance. Folia Cryptogamica Estonica 54: 83-94. DOI: 10.12697/fce.2017.54.13 Khastini R.O., Sari I.J., Herysca Y., Sulasanah S. 2019. Lichen diversity as indicators for monitoring ecosystem health in Rawa Danau Nature reserve, Banten, Indonesia. Biodiversitas 20(2): 489-496. DOI: 10.13057/ biodiv/d200227 Kravchenko A.V. 2001. About the protected lichen of Bryoria fremontii in the Vodlozersky National Park. In: Vodlozersky National Park: Natural and Cultural Heritage. Petrozavodsk. P. 191-192. [In Russian] Kravchenko A.V, Fadeeva M.A. 2008. Distribution and status of Lobaria pulmonaria in the southeast of Fennoscandia. In: International meeting «Lichens in boreal forests» and the Fourth Russian field licheno-logical school. Syktyvkar. P. 60-72. [In Russian] Kukushkin E.N. 1995. Forests of the Vodlozersky National Park. In: Vodlozersky National Park: Natural and Cultural Heritage. Petrozavodsk. P. 60-74. [In Russian] Kukwa M. 2011. The lichen genus Ochrolechia in Europe. Gdansk: Fundacja Rozwoju Uniwersytetu Gdanskiego. 309 p. Kulikova V.V. 1995. Geological structure of the crystalline basement of the Vodlozersky National Park. In: Vodlozersky National Park: Natural and Cultural Heritage. Petrozavodsk. P. 17-33. [In Russian] Lapshin P.N., Osipov M.N. 2001. Leafy mosses and lichens in the area of the Pilmasozero and Kelkozero lakes. In: Vodlozersky National Park: Natural and Cultural Heritage. Petrozavodsk. P. 168-190. [In Russian] McMullin R.T., Bennett L.L., Bjorgan O.J., Bourque D.A., Burke C.J., Clarke M.A., Gutgesell M.K., Krawiec P.L., Malyon R., Mantione A., Piotrowski A.T., Tam N.Y., van Natto A.C., Wiersma Y.F., Ne-wmaster S.G. 2016. Relationships between air pollution, population density, and lichen biodiversity in the Niagara Escarpment World Biosphere reserve. The Lichenologist 48(5): 593-605. DOI: 10.1017/ S0024282916000402
Mela A.J., Cajander A.K. 1906. Suomen kasvio. Helsinki. 763 p. Nash T.H. 2008. Lichen Biology. Cambridge: Cambridge
University Press. 498 p. Nordin A., Moberg R., T0nsberg T., Vitikainen O., Dal-sätt Â., Myrdal M., Snitting D., Ekman S. 2011. Santesson 's Checklist of Fennoscandian Lichen-forming and Lichenicolous Fungi. Version: 29 April 2011. Available from http://130.238.83.220/ santesson/home.php Potasheva M.A., Kravchenko A.V. 1995. Protected pulmonary lobaria lichen in the Vodlozersky National Park: distribution and confinement In: Vodlozersky National Park: Natural and Cultural Heritage. Petrozavodsk. P. 151-156. [In Russian] Ramenskaya M.L. 1983. Analysis of the flora of the Murmansk region and Karelia. Leningrad: Nauka. 213 p. [In Russian]
Red Data Book of the Republic of Karelia. Petrozavodsk,
2007. 368 p. [In Russian] Red Data Book of the Russian Federation (plants and fungi). Moscow: KMK Scientific Press Ltd., 2008. 855 p. [In Russian] Red Data Book of Arkhangelsk region. Arkhangelsk,
2020. 478 p. [In Russian] Tarasova V.N. 2001. Epiphytic lichens of pine forests of protected areas of southern Karelia. Novosti sistema-tiki nizshikh rastenii 34: 188-194. [In Russian] Tarasova V.N., Stepanova V.I. 2001. Preliminary List of Lichens of the Vodlozersky National Park. In: Vod-lozersky National Park: Natural and Cultural Heritage. Petrozavodsk. P. 183-192. [In Russian] Tarasova V.N., Kapitonikhina O.V. 2006. Lichenobiota of dead pine trees in Sphagnum pine forests of southern Karelia: species diversity and formation features. In: Flora of lichens of Russia: state and prospects of research. St. Petersburg. P. 245-250. [In Russian] Tarasova V.N., Stepanchikova I.S. 2016. New lichens in the Republic of Karelia. Proceedings of Petrozavodsk State University. Biological Sciences 4(157): 78-82. [In Russian] Tarasova V., Sonina A., Androsova V., Stepanchikova I. 2016. The lichens of forest rocky communities of the hill Muroigora (Arkhangelsk Region, Northwest Russia). Folia Cryptogamica Estonica 53: 111-121. DOI: 10.12697/fce.2016.53.13 Tarasova V., Obabko R., Himelbrant D., Boychuk M., Stepanchikova I., Borovichev E. 2017. Diversity and distribution of epiphytic lichens and bryo-phytes on aspen (Populus tremula) in the middle boreal forests of Republic of Karelia (Russia). Folia Cryptogamica Estonica 54: 125-141. DOI: 10.12697/fce.2017.54.16
Tarasova V.N., Ahti T., Vitikainen O., Sonina A.V., Myllys L. 2019a. The revision of lichens, lichenicolous and non-lichenized fungi from the Vodlozersky National Park (Republic of Karelia, Russia) in the Herbarium of the Botanical Museum, University of Helsinki. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 53(2): 337-348. DOI: 10.31111/nsnr/2019.53.2.337 Tarasova VN., Pystina T.N., Androsova VI., Sonina A.V., Valekzhanin A.A., Konoreva L.A. 2019b. New records of lichens and allied fungi from Vodlozersky National Park within Arkhangelsk Region (NW Russia). Folia Сryptogamica Estonica 56: 87-98. DOI: 10.12697/fce.2019.56.09 Tarasova V.N., Konoreva L.A., Zhurbenko M.P., Pystina T.N., Chesnokov S.V., Androsova V.I., Sonina A.V., Semenova N.A., Valekzhanin A.A. 2020a. New and rare lichens and allied fungi from Arkhangelsk region, North-West Russia. Folia Сгyptogamica Estonica 57: 85-100. DOI: 10.12697/fce.2020.57.10 Tarasova V.N., Sonina A.V., Androsova V.I., Valekzhanin A.A., Konoreva L.A. 2020b. The lichens and allied fungi of forest rocky communities of the Vysokaya (Volda) Mountain (Windy Belt Ridge, Arkhangelsk Region, NW Russia). Folia Сг'yptogamica Estonica 57: 133-146. DOI: 10.12697/fce.2020.57.12 Urbanavichus G.P., Fadeeva M.A. 2018. Lichenoflora of the Pasvik State Nature Reserve: diversity, distribution, ecology, protection. Petrozavodsk: Karelian Scientific Center of RAS. 173 р. [In Russian] Waser L.T., Kuechler M., Schwarz M., Ivits E., Stofer S., Scheidegger C. 2007. Prediction of lichen diversity in an UNESCO biosphere reserve - correlation of high resolution remote sensing data with field samples. Environmental Modeling and Assessment 12(4): 315-328. DOI: 10.1007/s10666-006-9066-2 Wijayawardene N.N., Hyde K.D., Al-Ani L.K.T., Ted-ersoo L., Haelewaters D., Rajeshkumar K.C., Zhao R.L., Aptroot A., Leontyev D.V., Saxena R.K., Tokarev Y.S., Dai D.Q., Letcher P.M., Stephenson S.L., Ertz D., Lumbsch H.T., Kukwa M., Issi I.V., Madrid H., Phillips A.J.L., Selbmann L., Pfliegler W.P., Horvath E., Bensch K., Kirk P.M., Kolarikova K. , Raja H.A., Radek R., Papp V., Dima B. et al. 2020. Outline of fungi and fungus-like taxa. Mycosphere 11(1): 1060-1456. DOI: 10.5943/mycosphere/11/1/8 Vitikainen O. 1994. Taxonomic revision of Peltigera (li-chenized Ascomycotina) in Europe. Acta Botanica Fennica 152: 1-96. Zhang J.L., Liu F.Z., Gui G.F. 2016. Spatio-temporal variation of vegetation and analysis of its driving factors in Changbai Mountain National Nature Reserve. Acta Ecologica Sinica 36(12): 3525-3536. DOI: 10.5846/ stxb201410192053
LICTENS OF THE NATIONAL PARK «VODLOZERSKY», RUSSIA
Viktoria N. Tarasova* Vera I. Androsova®, Angella V. Sonina©
Petrozavodsk State University, Russia *e-mail: tarasova1873@gmail.com
Based on long-term (> 25 years) data analysis, the species diversity of lichens of the largest (4683 km2) Protected Area in Northwest Russia, the National Park «Vodlozersky», is presented for the first time. The National Park «Vodlozersky» was established in 1991 to preserve unique natural communities in the basin of Lake Vodlozero and the River Ileksa. The territory of the Protected Area is located along the eastern borders of the Fennoscandian Shield in two administrative regions: the Republic of Karelia and the Arkhangelsk region. This study is the first attempt to generalise all available data on the lichen flora of NP «Vodlozersky». The paper summarises the information from literature and the authors' data on lichen species diversity obtained in 19 expeditions to different parts of the National Park «Vodlozersky» over a 30-year period of study. Field material was collected by combination of floristic (route methods) and geobotanical studies - by the methods of establishing and description of sample plots ranging in size from 400 to 10 000 m2. For a detailed study of the species composition of lichens in the sample plots, all types of substrates were examined: the trunks and branch surface of different tree species under various conditions (living, falling, dead wood), as well as rotting wood, soil and stones. The collection of lichens (565 herbarium specimens) from the National Park «Vodlozersky» deposited in the herbarium of the Helsinki University (H) (H) were revised. A brief history of the lichen study in the Protected Area was described and the dynamics of the accumulation of information on the species diversity of lichens and allied fungi was revealed by years, from 170 species in 1991 to 469 species and 4 subspecies in 2020. The recent studies resulted in a list of 30 new findings, including 13 species for the Karelian part, and 17 for the whole area of the National Park «Vodlozersky». A total of 473 taxa are reported for the National Park «Vodlozersky», including 445 species and 4 subspecies of lichens, 11 species of non-lichenised fungi and 13 species of lichenicolous fungi. The distribution of lichen species number between the two parts of the Protected Area belonging to different regions of the Russian Federation is as follows: 327 are registered on the Karelian territory of the National Park «Vodlozersky», 402 species on the Arkhangelsk part; the number of common species is 259. Among the recorded lichens in the National Park «Vodlozersky» 18 species are listed in the Red Data Book of the Republic of Karelia and 16 species are in the Red Data Book of the Arkhangelsk Region. The obtained data indicate the high potential of the Protected Area in preserving and maintaining the general diversity of lichen species. The number of species found in the Arkhangelsk part of the National Park «Vodlozersky» is 64% of the currently known lichen diversity for the mainland of the Arkhangelsk region. In the Karelian part there are 25% species of lichens known for the Republic of Karelia. The authors emphasise the publication scarcity of accumulated material on the lichen flora of National Park «Vodlozersky», which makes the study relevant.
Key words: Arkhangelsk region, biodiversity, history of the research, intact forest, new species, Republic of Karerlia, taiga
