CC BY
29УДК 582.29 (571.55)
Макрый Т. В. Makry T. V.
ЛИШАЙНИКИ ДАУРСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА
LICHENS OF THE DAURSKY BIOSPHERE RESERVE
Центральный Сибирский ботанический сад, г. Новосибирск
Приводятся данные о лихенофлоре Даурского заповедника и прилегающих территорий (Юго-Восточное Забайкалье). Характеризуются эколого-флористические комплексы степей и соснового бора. Показано, что в большинстве экотопов развивается своя специфичная флора, не свойственная другим экотопам. Сделан вывод, что флора лишайников Даурского заповедника значительно беднее, нежели вся лихенофлора района, в пределах которого он расположен. Высказывается мнение о необходимости присоединения к Даурскому заповеднику степных территорий с выходами известняков и карстом близ с. Усть-Борзя, а также участка долины р. Онон с комплексом характерных экотопов.
Лихенофлора Даурии (Юго-Восточное Забайкалье) до настоящего времени остается практически неисследованной. Сведения о находках в этом районе нескольких редких, интересных в географическом отношении лишайников содержатся в статьях автора настоящего сообщения (Макрый, 1987, 1992, 2002а, 2003; Makry, 2000, Makry, 2004), а также в "Красной книге Читинской области" (Макрый, 2002 б-е). Данные о лишайниках, выявленных на территории смежного района - Северо-Восточной Монголии, приводятся в монографии Н.С. Голубковой (1981).
Район и материалы исследования
Даурский заповедник (далее Заповедник) расположен в самом южном уголке Восточного Забайкалья (Читинская обл., Ононский р-н). Он включает несколько типичных для Даурии природных комплексов: 1 - степной (равнинные степи на плакорных участках, горные степи на пологих склонах сопок, скальные сообщества, встречающиеся среди степей на крутых склонах и вершинах сопок, а также заросли кустарников и березовые перелески, занимающие мизерные площади в ложбинах на степных сопках); 2 - боровой (самый южный в Забайкалье ленточный сосновый бор) и 3 - озерно-болотный.
Заповедник занимает весьма ограниченную площадь и состоит из нескольких разрозненных участков, отделенных друг от друга, порой довольно значительными (например, Адун-Челонский участок), пространствами.
В июле 2001 г. автором были проведены полевые лихенофлористические исследования на территории Заповедника - на различных его участках: Ималкинском, Кулусутайском, Адун-Челонском и Цасучейском. Также были произведены сборы лишайников в некоторых экотопах на прилегающих к Заповеднику территориях. В результате обследования степных, скальных и лесных экотопов была собрана коллекция лишайников, характерных для различных типов субстратов, включая напочвенные виды, эпилиты и стволовые эпифиты, всего - более 300 образцов.
В ходе частичной обработки коллекции для Заповедника и его окрестностей выявлено около 100 видов лишайников. При этом многие виды являются редкими и крайне редкими в пределах России, а три вида - новыми для Азии и России (Макрый, 2002а).
Актуальные вопросы изучения и охраны растительного мира
Лихенофлора степей
Степная флора была изучена на трех ключевых участках: Ималкинском, Кулусутайском (на пологом северном склоне горы Чихалан) и в горном массиве Адун-Челон (на горе Цаган-Обо). Кроме того, была обследована степь за пределами Заповедника - на выходах известняков в районе карстовых воронок вблизи с. Усть-Борзя, а также на нескольких нарушенных участках в разных районах вдоль дорог.
Напочвенные лишайники. В степях на почве выявлено всего 16 видов лишайников. Наиболее обычны Heppia solorinoides (Nyl.) Nyl., Peltulapatellata (Bagl.) Swinsc. (P zabolotnoji (Elenk.) Golubk.), Psora globifera (Ach.) Massal., Psora decipiens (Hedwig) Hoffm., Diploschistes diacapsis (Ach.) Lumbsch, Endocarpon mongolicum H. Magn., Endopyrenium hepaticum (Ach.) Korb., реже встречаются Heppia adglutinata (Krempelh.) Massal., H. conchiloba Zahlbr., Psora valesiaca (Schaer.) Timdal, Collema sp., Leptogium sp. Все эти лишайники поселяются на слабо карбонатных почвах, как правило в верхних частях склонов, где травяной покров более разрежен. Причем видовой состав в степях, развивающихся на высотах 650-700 м над ур. м. (на Ималкинском участке и в окрестностях оз. Зун-Торей), а также на высотах около 1000 м над ур. м. (в горном массиве Адун-Челон) практически не различается. Различие может наблюдаться лишь в обилии тех или иных видов в разных степных формациях.
Три вида Fulgensia fulgens (Sw.) Elenk., Toninia tristis (Th. Fr.) Th. Fr. ssp. asiae-centralis (H. Magn.) Timdal и Sqamarina lentigera (Weber) Poelt выявлены лишь в одном месте - на сильно карбонатных почвах в степях на известняковых сопках в окрестностях с. Усть-Борзя, но не отмечены на территории заповедника, в силу отсутствия там подобных экотопов. Лишайник Xanthoparmelia camschadalis (Ach.) Hale обитает в степях на хрящеватых почвах, развивающихся на кислых породах. Вид встречается также на слабокарбонатных почвах, но полностью отсутствует на почвах с высоким содержанием карбонатов. В ненарушенных плакорных степях это самый обычный лишайник. Полностью лишайники отсутствуют на солончаках вокруг горько-соленых озер.
Для сравнения были обследованы участки некогда распаханных степей (которые уже более 10 лет не используются под пашню), представленные в настоящее время залежами разных стадий естественного зарастания, кое-где превратившимися в бедные (маловидовые, с рудеральными видами) степные сообщества. В результате выяснилось, что напочвенный лишайниковый покров в этих степях и залежах полностью отсутствует, как на наиболее каменистых участках, так и на слабо-карбонатизированных суглинках. Кроме того, был обследован участок горевшей в 2000 г. степи, где также не удалось обнаружить напочвенные лишайники. Оба эти факта указывают на то, что восстановление напочвенного лишайникового покрова в нарушенных степях происходит очень медленно. Хотя, в случае пожара, по-видимому, следует ожидать более быстрого его восстановления, поскольку структура почвы и особенно ее верхннего слоя либо не была нарушена, либо (при сильном обгорании) была нарушена не в такой степени, как при вспашке.
Помимо степей, накипные напочвенные лишайники были отмечены в скальных экотопах - на тонких прослойках почвы между камней. Там обитают практически те же виды, что и в степях. Наиболее обычны Toninia tristis ssp. asiae-centralis и виды Endocarpon.
Эпилитные лишайники. Наиболее богато в регионе представлена флора эпилитных лишайников. Это вполне закономерно, поскольку выходы горных пород различного состава и происхождения - кислых (граниты, гнейсы, сланцы), основных и кальцийсодержащих (карбонатизированные сланцы) - широко представлены в регионе в виде обрывистых скал и каменных россыпей на крутых склонах, а также в виде обнажений на вершинах сопок и просто мелкого щебня в степях. Лучше всего обследованы скалы на крутых горных склонах на северном побережье оз. Зун-Торей, а также скалы в горном массиве Адун-Челон.
На кислых породах выявлено более 40 видов лишайников. Наиболее обычны Dimelaena oreina (Ach.) Norman, Lecanora argopholis (Ach.) Ach., L. cenisia Ach. var. atrynea H. Magn., L. dispersa (Pers.) Sommerf., Aspicilia cinerea (L.) Korb., A. maculata (H. Magn.) Oxner, Peltula euploca (Ach.) Poelt ex Pisut., Phaeophyscia sciastra (Ach.) Moberg, Physcia caesia (Hoffm.) Frnr., Xanthoria elegans
(Link) Th. Fr., Xanthoparmelia somloënsis (Gyeln.) Hale, X. tinctina (Maheu et A. Gillet) Hale, которые обитают и на скалах вдоль северного побережья оз. Зун-Торей на высоте около 650-750 м над ур. м., и на скалах в горном массиве Адун-Челон на высоте около 1000 м над ур. м.
И в том, и в другом районе на обдуваемых экспонированных скалах в верхних частях склонов достаточно редко встречаются Acarospora gobiensis H. Magn. и A. fulva Golubk., а также Rhizoplaca chrysoleuca (Sm.) Zopf, Lecanora muralis (Schreb.) Rabenh., L. valesiaca (M^l. Arg.) Stizbrg.
Часть видов приурочена исключительно к хорошо прогреваемым скалам южных экспозиций на северном побережье оз. Зун-Торей - это Peltula radicata Nyl., P. obscurans (Nyl.) Gyeln., P. omphaliza (Nyl. in Eckf.) Wetm., Caloplaca conglomerata (Bagl.) Jatta, Lichinella nigritella (Lettau) Moreno & Egea, Placynthium nigrum (Huds.) S. Gray, Thyrea confusa Henssen, Toninia olivaceoatra H. Magn., Lecanora demissa (Flot.) Zahlbr. и др. Только на Адун-Челоне выявлены Anamylopsora pulcherrima (Vain.) Timdal, Aspicilia transbaicalica Oxner, Rhizocarpon disporum (Nageli ex Hepp) Mull. Arg., Lasallia pertusa (Rassad.) Llano, Melanelia tominii (Oxner) Essl., Lobothallia alphoplaca (Wahlenb. in Ach.) Hafellner, Lecanora baicalensis Zahlbr., Lecidella carpatica КцгЬ., L. stigmatea (Ach.) Hertel & Leuckert и другие виды.
На мелком щебне в степях обычны Lecanora muralis, Aspicilia maculata, Caloplaca conglomerata, Lecidella inamoena (M^l. Arg.) Hertel, L. stigmatea, Sarcogyne picea H. Magn., Acarospora badiofusca (Nyl.) Th. Fr. ssp. badiorubra Clauz. & Roux, Placynthium nigrum.
Совершенно иная флора эпилитных лишайников развивается на выходах известняков в окрестностях с. Усть-Борзя. Там распространены некоторые облигатные кальцефильные виды (представители родов Collema, Anema, Psorotichia и др.), которые, как и в случае с эпигейными лишайниками, не были отмечены на территории Заповедника, вследствие отсутствия на заповеданных участках выходов известняков.
Характерно, что на вершине горы Цаган-Обо на скалах северной экспозиции в нишах на мхах обитают редкие неморальные лишайники, являющиеся в своих типичных местообитаниях стволовыми эпифитами, это Punctelia borreri (Sm.) Krog, Phaeophyscia hispidula (Ach.) Essl., Normandinapulchella (Borrer) Nyl., а также Ramalinapollinaria (Westr.) Ach. Вместе с ними произрастают обычные широко распространенные лишайники - аркто-альпийский Parmelia omphalodes (L.) Ach. и бореальные виды рода Cladonia.
Лихенофлора соснового бора
Лихенофлора Цасучейского бора была обследована на двух участках - на правобережье р. Онон в полосе до 300 м от берега, где бор представлен сосняком злаково-разнотравным, а местами грушанковым и зеленомошным (этот участок входит в Федеральный заказник, подведомственный Заповеднику), и на небольшом участке, который непосредственно принадлежит Заповеднику, где бор представлен крайним вариантом - редкостойным сосняком остепненным.
Надо отметить, что лихенофлора Цасучейского бора достаточно разнообразна, если учесть крайне южное местоположение лесного массива и весьма засушливые условия района. В целом для Цасучейского бора выявлено около 30 видов лишайников. Причем, в качестве эпифитов на сосне, а также на березе отмечено более 20 видов, 10 из них кустистые и листоватые лишайники.
Наиболее обычными эпифитными видами являются Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale, Melanelia olivacea (L.) Essl., Parmelia sulcata Taylor, Evernia mesomorpha Nyl., Usnea subfloridana Stirt., реже встречаются Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattson & M. I. Lai, Hypogymnia physodes (L.) Nyl., H. bitteri (Lynge) Ahti f. glauca, Bryoria simplicior (Vain.) Brodo & D. Hawksw. На основаниях стволов старых сосен отмечены виды Cladonia. В напочвенном покрове соснового леса - в наиболее влажных его участках в понижениях рельефа - самым обычным лишайником является Cladonia amaurocraea (Florke) Schaer., кроме того, там отмечены Cladina portentosa (Duf.) Zahlbr., Cladonia
Актуальные вопросы изучения и охраны растительного мира
pyxidata (L.) Hoffm., Cl. gracilis (L.) Willd., Cl. ochrochlora Floerke, Cl. cariosa (Ach.) Spreng., Cl. furcata (Huds.) Schrad., а также два представителя рода Peltigera.
Однако все это разнообразие относится к наиболее влажному участку соснового бора вдоль реки Онон. Непосредственно на территории Заповедника в сосняке остепененном отмечено всего четыре вида эпифитных лишайников, это — Flavopunctelia soredica, Melanelia olivacea, Parmelia sulcata и Evernia mesomorpha. А на почве выявлено три вида степных лишайников - Psora globifera, Xanthoparmelia camschadalis и Diploschistes diacapsis.
Таким образом, все богатство и разнообразие лишайников соснового бора сосредоточено в узкой полосе вдоль берега Онона, где влажность воздуха значительно выше за счет испарений и туманов от воды, нежели в других удаленных от берега участках бора.
Обследование соснового леса на левобережье р. Онон, расположенного на более высоком гипсометрическом уровне, показало, что флора лишайников там также весьма бедна. Как и на Ималкинском участке, в этом сосняке выявлены в качестве эпифитов только четыре вида Flavopunctelia soredica, Melanelia olivacea Parmelia sulcata и Evernia mesomorpha, а в напочвенном покрове лишь Cladonia amaurocraea.
Заключение
Описанные закономерности распределения лишайников в основных типах растительности и экотопах (в пределах Даурского заповедника) показывают, что в большинстве экотопов развивается своя специфичная флора, не свойственная другим экотопам. Сравнение лишайниковых комплексов, выявленных в различных растительных сообществах на территории Заповедника, с подобными комплексами, характерными для сообществ за его пределами (на прилегающей территории), находящихся в несколько иных экологических условиях, или нарушенных вследствие антропогенного воздействия, позволяет понять особенности лихенофлоры района, ее уязвимый характер, а также использовать некоторые данные для мониторинговых исследований.
Так, следует понимать, что в степях накипные - чешуйчатые и чешуйчато-лопастные -напочвенные лишайники предохраняют почву от ветровой эрозии, плотно скрепляя ее поверхность тонкой корочкой. Поэтому любое нарушение напочвенного лишайникового покрова отрицательно сказывается на сосотоянии степных биоценозов.
Среди выявленных лишайников, 5 видов - весьма редки на территории России. Они включены в Красную книгу Читинской области. Это Heppia solorinoides, Peltula radicata, P. patellata, Lichinella nigritella, Normandina pulchella. Всего в лихенофлоре Заповедника и прилегающих территорий выявлено довольно много редких и интересных в географическом отношении видов лишайников различной экологии - как пустынно-степных, так и неморальных. Наибольший интерес представляют, безусловно, пустынно-степные (аридные) лишайники, которые находятся в Юго-Восточном Забайкалье у северной границы ареала, это Caloplaca conglomerata, Peltula obscurans, P. omphaliza и P. placodizans (Zahlbr.) Wetm. Распространение последних двух видов связано с субтропическими и отчасти тропическими областями - с пустынями и опустыненными степями. Находки последних двух в Даурии являются первыми и пока единственными в Азии и России.
На основании проведенного исследования можно сказать, что флора лишайников Даурского заповедника (т. е. отведенных под Заповедник территорий) представляется значительно более бедной, нежели вся лихенофлора района, в пределах которого он расположен. К сожалению, при планировании Заповедника совершенно не были учтены особенности флоры и растительности на выходах известняков, которых достаточно много в Даурии (окрестности с. Усть-Борзя и др.), поэтому ни одного степного и скально-степного участка на известняках не было выделено для заповедания. Кроме того, не был заповедан участок долины р. Онон с долинным комплексом, который также характеризуется значительным своеобразием. В результате, территория Заповедника не охватывает всего разнообразия
экотопов, представленных в районе, а, следовательно, и всего богатства природных явлений, включая флору и растительность, этого уникального природного уголка России.
В отношении разнообразия лишайников, это подтвердилось уже при первичном лихенологическом обследовании экотопов в пределах Заповедника и на прилегающих территориях. Многие виды совершенно отсутствуют на территории Заповедника, но обычны на известняках в окрестностях с. Усть-Борзя - в районе карста и на окружающих его сопках. К несчастью эти известняковые сопки нещадно уничтожаются - разрабатываются под каменные карьеры (где добывают "известняковый!" гравий для отсыпки дорог) и скоро могут быть полностью уничтожены, если вовремя не вмешаются природоохранные организации.
Также отсутствуют на территории Заповедника некоторые лишайники, собранные в долине р. Онон на скалистых бортах реки в окрестностях Нижнего Цасучея и Ононска. Вероятно, фауна указанных экотопов, также отличается оригинальностью и богатством.
В связи с выше сказанным, следует рассмотреть вопрос о присоединении к Даурскому заповеднику новых территорий: участка с выходами известняков - 1 - 2 сопки с прилегающими равнинными степями и карстом в районе с. Усть-Борзя), а также участка долины р. Онон, который включал бы и скалистые борта (предпочтительно сложенные разными породами), и галечные косы с зарослями деревьев и кустарников.
ЛИТЕРАТУРА
Голубкова Н. С. Конспект флоры лишайников Монгольской Народной Республики. - Л.: Наука, 1981. 200 с. Макрый Т. В. Находки трех новых для СССР и одного редкого лишайников рода Peltula в Байкальской Сибири // Бот. журн., 1987. Т. 72. № 7. С. 972-974.
Макрый Т. В. Новые для флоры России лишайники из Байкальской Сибири // Бот. журн., 1992. Т. 77. № 7. С. 103-107. Макрый Т. В. Редкие, нуждающиеся в охране лишайники аридных территорий Забайкалья и Прибайкалья // Особо охраняемые территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. V регион. науч.-практич. конф. - Барнаул, 2002 а. С. 115-125.
Макрый Т. В. Геппия солориновидная // Красная книга Читинской области. - Чита, 2002 б. C. 226. Макрый Т. В. Лихинелля черноватая // Красная книга Читинской области. - Чита, 2002 в. C. 237. Макрый Т. В. Пельтула Заболотного // Красная книга Читинской области. - Чита, 2002 г. C. 239. Макрый Т. В. Пельтула корневая // Красная книга Читинской области. - Чита, 2002 д. C. 238. Макрый Т. В. Плаколецис тусклый // Красная книга Читинской области. - Чита, 2002 е. C. 218.
Макрый Т. В. Placolecis opaca (Fr.) Haf. (Catillariaceae) - новый для России род и вид лишайника из Даурии (Юго-Восточное Забайкалье) // Бот. журн., 2003. Т. 88. № 3. С. 123-127.
Makryi T.V. Steppe lichen flora of Baikalian Siberia // Progress and problems in lichenology at the Turn of the Millennium. IAL-4. Abstracts. - Barcelona, 2000. P. 79.
Makry T. V. Genus Peltula Nyl. of the Baikalian Siberia // Lichens in focus. Book of abstracts of the 5-th IAL Symposium. -Tartu, 2004. P. 33.
SUMMARY
Data on the lichen flora of the Daursky Biosphere reserve and the bordering territories (South-Eastern Zabaykalye) are reported. The characteristics of steppes and Pinus silvestris forests floristic complexes are given. It is shown that the most of ecotopes have specific flora. The lichen flora of the Daursky reserve is concluded to be much more poor than one of the whole region. In author's opinion, it is necessary to join the steppe territories with the limestone rocks and karst near the Ust-Borsya village and part of the valley of the Onon River with the complex of typical ecotopes.
УДК 58+59+91+631.4+502.7
ББК 20.1 (253.7) я431 + 28.088 л64 я431 Г 699
Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Материалы I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника. Труды ГПЗ "Тигирекский". Вып. 1. Барнаул: изд-во "Алтайские страницы", 2005. 380 с.
Сборник содержит материалы представленные на I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника "Горные экосистемы Южной Сибири: Изучение, охрана и рациональное природопользование". Обобщены данные современных исследований природных комплексов ГПЗ "Тигирекский". Анализируется стратегия развития и функционирование системы особо охраняемых природных территорий Алтае-Саянского экорегиона. Рассматривается актуальные вопросы изучения рельефа, климата и почв горных территорий, изучения и охраны растительного и животного мира гор Южной Сибири, проблемы устойчивого развития регионов.
Сборник рассчитан на широкий круг специалистов, работающих в области биологии, экологии и охраны природы, а также всех, кому небезразличны проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов.
Редакционная коллегия: П. В. Голяков, Е. А. Давыдов, Н. Л. Ирисова, О. С. Тарасова, А. И. Шмаков
Рецензенты: д. б. н. Г. Г. Соколова, д. б. н. Т. А. Терёхина
Издание подготовлено при поддержке Всемирного фонда дикой природы (WWF) - Россия
<ё
wirf
ISBN 5-9900427-1-Х ©ФГУ Государственный природный заповедник "Тигирекский"
