Ліпопероксидація, антиоксидантний захист та сперматогенез у щурів за довготермінового аліментарного надходження радіонуклідів у малих дозах Текст научной статьи по специальности «Фундаментальная медицина»



LIPOPEROXIDATION, ANTIOXIDANT DEFENCE AND SPERMATOGENESIS IN RATS UNDER CONDITIONS OF CHRONIC ALIMENTARY INTAKE OF "CHORNOBYL" RADIONUCLIDES IN LOW DOSES

Karpenko N., Ovs'yannikova L., Alechina C., Lar'yanovska Yu., Alesina M

Л1ПОПЕРОКСИДАЦ1Я, АНТИОКСИДАНТНИЙ ЗАХИСТ ТА СПЕРМАТОГЕНЕЗ У ЩУР1В ЗА ДОВГОТЕРМ1НОВОГО АЛ1МЕНТАРНОГО НАДХОДЖЕННЯ РАД1ОНУКЛ1Д1В У МАЛИХ ДОЗАХ

КАРПЕНКО Н.О., ОВСЯНН1КОВА Л.М., АЛЬОХ1НА С.М., ЛАР'ЯНОВСЬКА Ю.Б.,

АЛЕС1НА М.Ю.

ин1 доведено пров1дну роль втьнорадикального окислення у розвитков1 рад1ац1йно шдуко-ваних зм1н у б1олог1чних об'ек-тах. Не дивлячись на те, що вплив опром1нення у малих дозах загалом обумовлений ради ац1йним пошкодженням мем-бранних структур [1, 2], Ытен-сивн1сть i спрямован1сть радю-1ндукованого перекисного окислення лт^в (ПОЛ) суттево в^^зняеться у рiзних органах та системах 2, 3]. Особливу увагу привертае одна з найва-жливiших функцм органiзму — репродуктивна. На rni числен-них дослiджень залишаються не до юнця з'ясованими осо-бливост реакцií сiм'яникiв тва-рин на хрошчне внутрiшне опромiнення, особливо у малих та субмалих дозах. Це може бути пов'язане з функ^ею збере-ження та передачi генетичноí iнформацií, значною пролiфе-ративною активнiстю сперма-тогенного епiтелiю та тим, що ам'яники — единий орган, для якого отримана протягом три-валого перюду доза може бути бшьш шкiдливою, нiж одноразова [4-7].

ЛИПОПЕРОКСИДАЦИЯ, АНТИОКСИДАНТНАЯ ЗАЩИТА И СПЕРМАТОГЕНЕЗ У КРЫС ПРИ ДЛИТЕЛЬНОМ АЛИМЕНТАРНОМ ПОСТУПЛЕНИИ РАДИОНУКЛИДОВ В МАЛЫХ ДОЗАХ Карпенко Н.А., Овсянникова Л.М., Алехина С.М.,

Державне спецiалiзоване науково-виробниче тдприемство "Екоцентр", м. Чорнобиль, nina_karpenko@mail.ru

Ларьяновская Ю.Б., Алесина М.Ю.

В 12-тимесячном эксперименте при поступлении с рационом "чернобыльских" радионуклидов смоделировано внутреннее облучение самцов крыс в дозах (от 2 до 508 мГр), сопоставимых с предельно допустимыми дозами облучения населения и профессионалов. Данные о липопероксидации, антиоксидант-ной активности в гонадах, а также о морфофункциональных характеристиках сперматогенеза свидетельствуют, что после 1, 5 месяца облучения наблюдается усиление ПОЛ, которое через 4 месяца сменяется угнетением и удерживается на физиологическом уровне в конце опыта наряду с прогрессирующим ухудшением сперматогенеза. Предполагается, что первоначальное повреждение токсическими продуктами ПОЛ не ограничивается тканью гонад, а инициирует нарушения гормональной регуляции сперматогенеза, что в дальнейшем становится основной причиной его ухудшения при облучении.

© Карпенко Н.О., Овсяннкова Л.М., Альохна С.М., Лар яновська Ю.Б., \ Алесна М.Ю.\ СТАТТЯ, 2009

Вищезазначене зумовило мету нашоТ роботи: визначен-ня залежност стану окисного гомеостазу у тестикулах щурiв та ТхньоТ функцюнальноТ' актив-ност вщ часу та дози хрошчно-го низькопотужного внутрш нього опромшювання.

Матерiали та методи. Ста-тево активы самц щурiв попу-ляци Вютар (120 голiв вком 33,5 мю. та масою 180-220 г на початку дослщу) утримувалися зпдно з етичними принципами експеримен^в на тваринах [8] або у вiварiТ 1нституту ендокри-нологiТ та обмшу речовин iм. В.П. Комiсаренка АМН Ук-раТни (КиТв, група Контроль), або у вiварiТ Державного спе-цiалiзованого науково-вироб-ничого пщприемства "Екоцентр" (Чорнобиль), де вони були тддаш хронiчному опро-мЫенню шляхом надходження радiонуклiдiв (РН) з питною ра-дiоактивною водою (з 4 блоку ЧАЕС) та кормами (зерно, м'ясо й риба з 30-кшометровоТ зони вщчуження ЧАЕС). Розве-денням води моделювали три потужност внутрiшнього опро-мiнення (групи Дтах, Дmid, Дmin), а через 1,5, 4 та 12 мю. щурiв забивали та вилучали сiм'яники для бiохiмiчних, мор-фометричних i гютолопчних дослiджень, а м'язи i кютки — для спектрорадiометричних.

Здiйснювали оглядову мкро-скопiю препаратiв лiвого ам'яника [9]. Стан сперматогенезу визначали за такими характеристиками: середня кть-кють сперматогонiй у ам'яно-му канальцi (СК) у спокоТ (п=20), вiдносна кiлькiсть СК зi злущеним епiтелiем (п=100), з наявнютю сперматоцитiв у ме-тафазi 2-го подшу дозрiвання (п=100), iндекс сперматогенезу (1С). Наявнють генерацiй статевих кттин оцiнювали за 4-бальною системою 10].

У Ц ж термЫи у гомогенатах сiм'яника визначали вмют спо-

13 Environment & Health № 2 2009

Морфологiчна характеристика Ым'яниюв опромiнених щурiв (п, X+Sx)

Таблиця 1

Група Ктькють сперматогонш в одному с1м'яному канальц1 1ндекс сперматогенезу, бали В1дносна к1льк1сть с1м'яних канальц1в з 12 стад1ею м1тозу, % Вщносна ктькють ам'яних канальц1в з1 злущеним еп1тел1ем, %

Опром1нювання 1,5 м1сяц1

Контроль 12 12 12 12

59,77±0,46 3,42±0,01 3,33 0,42

Дтт (ПД 3 мГр) 12 12 12 12

60,22±0,38 3,29±0,01* 2,92 0,33

Дт1С (ПД 9 мГр) 12 12 12 12

59,45±0,28 3,32±0,01* 2,92 0,25

Дтах (ПД 94 мГр) 12 12 12 12

54,83±0,50*,** 3,22±0,04*,** 2,50 3,75*,**

Опромшювання 4 мюяц

Контроль 12 12 12 12

60,12±0,68 3,39±0,02 3,58 0,58

Дт1п (ПД 7 мГр) 12 12 7 12

59,92±0,57 3,28±0,01* 2,83* 3,08*

ДтлС (ПД 21 мГр) 12 12 12

52,62±0,39*,** 3,01±0,04*,** 2,75 1,33*,**

Дтах (ПД 210 мГр) 12 12 12 12

47,59±1,09*,** 2,89±0,03*,** 2,50* 2,67*

Опромшювання 12 мюяц1в

Контроль 12 12 12 12

54,63±1,11 3,12±0,09 3,08 0,58

Дтах (ПД 568 мГр) 12 12 12 12

45,36±1,22* 2,60±0,09* 2,25* 2,83*

Примтки до таблиць 1-2:

* — достов1рн1 вщм1нност1 вд групи Контроль (р<0,05). ** — достов1рн1 вщм1нност1 вд групи Дт'ш (р<0,05).

лук з 1зольованими подв1иними зв'язками (С1ПЗ), д1енових (ДК) та оксод1енових кон'югат1в

(ОДК) [11, 12], бтка 13], про-дукт1в, що реагують з 2-тюбар-б1туровою кислотою (ТБК-АП)

[14]. Стан антиоксидантноТ си-стеми (АОС) характеризували за активнютю каталази (КАТ), супероксиддисмутази (СОД), глутатюнредуктази (ГР) [15-17].

До сумарноТ поглиненоТ дози (ПД), яка наведена у таблицях, включено дози в1д зовншнього та внутр1шнього опром1нення. Зовн1шню компоненту, яка ста-новила 40-60 мкГр/год., вим1рю-вали радюметром-дозиметром МКС-01. Для оц1нки внутршньоТ компоненти враховували вм1ст дозоутворюючих РН: 134Сз+137Сэ та 9<^г+9(У у вод1 та тканинах щу-р1в. К1льк1сть трансуранових РН у зразках перебувала за межами чутливост1 прилад1в. У груп1 Контроль ПД дор1внювала 1218 мкГр/год. Розрахунок ПД ви-конував к.б.н. Дрозд 1.П. Институт ядерних досл1джень, КиТв).

Даш подано як середньоа-рифметична величина та ТТ по-хибка (Х+5х). Достов1рн1сть в1д-м1нностеИ м1ж групами одного термшу досл1ду перев1ряли множинним пор1внянням за Шеффе [18] з використанням програми Statistica 6.0.

Результати та Ух обгово-рення. Вихщний стан зад1яних у досл1д1 тварин контролювали за р1внем статевоТ активност1 самц1в, яка 1нтегрально в1доб-ражае функцюнування репро-дуктивноТ системи. Вщсутнють в1дм1нностей у щур1в популяцп Вютар до початку опромшю-вання [19, 20] п1дтвердило од-нор1дн1сть виб1рки. Групами пор1вняння вважали групи Контроль (КиТв) та Дтт з м1н1маль-ною ПД, яку утримували в щен-тичних умовах.

Розрахунки показали, що р1ч-н1 сумарш ПД в усьому т1л1 щу-Рисунок 1

№ 2 2009 Еоттошшт & Иеаьти 14

LIPOPEROXIDATION, ANTIOXIDANT DEFENCE AND SPERMATOGENESIS IN RATS UNDER CONDITIONS OF CHRONIC ALIMENTARY INTAKE OF "CHORNOBYL" RADIONUCLIDES IN LOW DOSES Karpenko N., Ovs'yannikova L., Alechina C., Lar yanovska Yu.,\Alesina M. \ Male rats were exposed to the internal irradiation from "Chornobyl" radionuclides during 12 months. Total absorbed dozes (from 2 to 508 mGy) which were equivalent the limit doses for population or specialists has been modeled. Data about lipopero-

xidation, antioxidant activity in testis, and morpho-functional characteristics of spermatogenesis testify the elevate of lipoperoxidation in a 1.5 month, its reduction in a 4 month and stabilization on physiological level at the end of the test along with the making progress worsening of spermatogenesis. It is assumed that the initial disturbance by products of lipoperoxidation is not restricts only by testis tissue and results in damage of the hormonal regulation of spermatogenesis. That in future becomes main reason of his worsening under irradiation in low doses.

piB груп Дт1п, Дт1Ь та Дтах становили 17, 51 та 508 мГр. З урахуванням перевщних коефи щен^в вони майже доpiвнюва-ли граничним ефективним дозам у людей вщ дм юшзуючого випромЫювання (не бтьше 20 або 2 мЗв/piK згщно з НРБУ-97), що показуе адекватнють застосованоТ моделi поставле-ним завданням.

Тесткули щуpiв тсля 1.5, 4 та 12 мюя^в опромЫювання мали пpинциповi вщмшностк Так, гонади першого термшу дос-лщу мютили кттини, як почали диферен^ацю за умов природного pадiацiйного фону, а на стадiях сперматогонив або сперматоци^в зазнавали бшьш суттевого опpомiнення. За 4 та 12 мю. аналiзували сiм'яники, в яких один або бтьше ци^в сперматогенезу вщбувалися на тл поступового зростання ПД. За таких умов у гонадах за 1,5 мю. було вия-влено piзке зростання piвня ли попеpоксидацiТ незалежно вщ сформованоТ ПД (табл. 1). Те, що вмют пpодуктiв ПОЛ був найбшьшим за мiнiмального та середнього piвнiв опромшю-вання, певною мipою спiвпадаe з результатами [21] про бшьш значш змiни показниюв ПОЛ та АОС при зменшенш величини ПД у тварин за умов одно-часного надходження 137Cs та 90Sr [21]. Зменшення, поpiвня-но з групою Дт1п, piвня пер-винних пpодуктiв ПОЛ пара-лельно зi збiльшенням вмiсту юнцевих у групах Дтах та ДтИ вiдобpажають, на нашу думку, часову динам^ процесу. Зростання активной СОД та КАТ, piзноспpямованi змши актив-ностi ГР, особливо щодо групи Дт1п, свiдчать про напруження та дисбаланс АОС.

У цей час у щуpiв з ПД 3 мГр (група Дт1п) змЫи гютоарх^ек-тонiки тканини гонад були мЫи мальними (поява СК з редукци ею pядiв спеpматогонiТв, деяка

15 Environment & Health № 2 2009

розрщженють стрмки еттелю (рис. 1, А). При зростанн ПД до 9 мГр розрщження еп1тел1ю по-силювалось, нав1ть до появи порожнеч, зростала к1льк1сть СК 3i злущеним еп1тел1ем. При ПД 94 мГр ширина стрiчки сперма-тогенного епiтелiю суттево зменшувалась (до 2-3 рядiв), у

великiи юпькост з являлися оголенi дiлянки стЫки, зустри чалося вiдокремлення ам'ярод-ного еттелю вщ базальноТ мембрани. У частини щурiв виявлено дрiбноосередковиИ асперматогенез з атрофiею СК, посилення злущування ам'я-родного епiтелiю та наявнють

Таблиця 2

Стан лтопероксидацГГ у гонадах щурiв протягом 12 мюящв опромiнювання

Контроль Дт1п Дт1с1 Дтах

n X±Sx- n X±Sx n X±Sx n X±Sxx

Сполуки з ¡зольованими подв1Иними зв'язками, E/мг 51лка

1,5 мю. 7 2,66±0,12 7 2,89±0,50 7 3,63±0,56 7 1,74±0,12*,**

4 мю. 6 1,80±0,14 6 1,74±0,07 7 0,88±0,10*,** 6 0,73±0,08*,**

12 мю. 6 2,67 0,14 6 2,20 0,11 6 1,77 0,07*,** 6 1,45 0,20*,**

Д¡енов¡ кон'югати , E/мг бтка

1,5 м¡e. 7 0,53± 0,07 7 1,50± 0,16* 7 1,63± 0,07* 7 1,06± 0,07*,**

4 м¡e. 6 0,86± 0,17 6 0,71± 0,06 7 0,51± 0,05 6 0,42± 0,06**

12 мю. 6 0,96± 0,17 6 1,16± 0,18 6 0,92± 0,27 6 0,75± 0,11

Окeод¡енов¡ кон'югати , E/мг бтка

1,5 мю. 7 0,33±0,10 6 0,96±0,14* 7 0,74±0,17* 7 0,54±0,03*,**

4 мю. 6 0,4±0,07 6 0,33±0,05 7 0,33±0,07 6 0,33±0,02

12 м¡e. 6 0,53 0,08 6 0,82 0,25 6 0,37 0,12 6 0,30 0,03

ТБК-активн¡ продукти, нмоль/л

1,5 мю. 7 0,05±0,01 7 0,03± 0,01 7 0,38±0,07*,** 7 0,10±0,02**

4 м¡e. 6 0,26±0,05 6 0,09±0,02* 7 0,05±0,01* 6 0,08±0,03*

12 мю. 6 0,09±0,01 6 0,07±0,03 6 0,12±0,01 6 0,06±0,01

Активн¡eть eуперокeидциeмутази, ум.од./мг бтка

1,5 мю. 6 0,87±0,16 6 2,62±1,00* 6 5,90±0,56*,** 6 3,10±0,75*

4 м¡e. 6 1,66±0,46 6 3,33±0,09* 6 2,26±0,40** 6 1,76±0,42**

12 мю. 6 2,39±0,37 6 2,40±0,51 6 0,91±0,14*,** 6 0,90±0,20*,**

Активн¡eть каталази, мкмоль/хв.Чмг бтка

1,5 мю. 6 3,50±0,60 6 5,00±1,90 6 13,10±2,40*,** 6 4,40±0,60

4 м¡e. 6 18,6±4,60 6 4,93±0,45* 6 5,52±0,58* 6 4,43±0,52*

12 мю. 6 4,26±0,20 6 5,12±0,39 6 6,34±0,77 6 4,96±0,77

Активн¡eть глутат¡онредуктази, мкмоль/хв.Чмг бтка

1,5 мю. 6 18,32±3,02 6 10,01±1,51 6 18,58±8,05 6 18,73±3,09**

4 м¡e. 6 38,75±4,86 6 12,03±0,95* 6 17,44±0,99*,** 6 19,25±0,86*,**

12 мю. 6 13,76±0,68 6 17,50±1,00* 6 19,51±0,96* 6 15,32±1,31

нечисленних кл1тин-шар1в (ба-гатоядерн1 сперматиди) у ст1нц1 деяких Ск (рис. 1Б). Под1бн1 кл1-тини-шари спостер1гали у собак з ПД 1-74 сГр в1д плутон1ю-239 [22], I хоча у нашому досл1д1 ми не виявили п1двищення у рацю-н1 вм1сту а-випром1нювач1в, це питання потребуе спец1ального досл1дження. Кшькюна характеристика сперматогенезу пере-важно тдтвердила результати оглядовоТ м1кроскоп1Т, зокрема, зростання р1вня злущування с1м'яродного еттелю у 7,4 рази при Пд 94 мГр (табл. 2). Пор1в-няння з додатковою контрольною групою показало под|бн1сть зм1н за умов ПД 3 або 9 мГр та бтьш значн1 порушення при ПД 94 мГр. Тобто морфолог1чна картина с1м'яник1в тдтвердила в1дсутн1сть л1н1ИноТ залежност1 доза — деструктивний ефект токсичних продукт1в ПОЛ.

За 4 мю. опром1нювання у гонадах щур1в майже вс1х груп спостер1гаеться 1нг1бування ПОЛ, насамперед його почат-кових стад1й (при пор1внянн1 з групою Дmiп). При цьому вщзначено зростання актив-ност1 АО фермент1в. Тож, ш-пбування л1попероксидац1Т' могло в1дбутися внасл1док по-силеного використання ком-понент1в АОС [3] або зростання частки важкоокислюваноТ фракцп фосфол1п1д1в мембран, як вщзначено у диких гризушв 1з зони в1дчуження ЧАЕС з часом [23].

Оглядова м1кроскоп1я с1м'я-ник1в щур1в св1дчила про ана-лог1чн1 першим та б1льш вираз-н1 зм1ни структури у цей термш, наприклад, кттини-шари вия-влялися у щур1в з ПД 21 мГр,

в1зуально зб1льшувалася ктькють сперматогон1й з ткнотич-ними ядрами, нетиповим за-барвленням цитоплазми. За найбшьшого рад1ац1йного на-вантаження (Пд 210 мГр) ас-перматогенез набував б1льш дифузного та великоосередко-вого характеру з1 збереженням явищ дистрофп еп1тел1ю пор1в-няно з контрольними тварина-ми (рис. 2А та 2Б). Кшькют па-раметри п1дтверджували пог1р-шення сперматогенезу незал-ежно в1д дозового навантажен-ня (табл. 2). Таким чином, на тл1 шпбування л1попероксидац1Т' функц1ональна активн1сть с1м'яник1в знижувалася внасл1-док як прямого пошкодження п1дтримуючих кл1тин продуктами ПОЛ на початку опромшювання, так I через порушення ендокринноТ регуляци сперматогенезу.

За умов 12-мюячного опром1-нення у гонадах статистично достов1рно знижувався вм1ст первинних продукт1в л1поперок-сидац1Т. Водночас в1дзначено зменшення активност1 СОД I нормал1зац1я КАТ та ГР. Тобто ¡н-тенсивнють ПОЛ у с1м'яниках статистично достов1рно не вщ-р1знялася в1д вкового контролю, але збер1гались та посилю-вались ознаки розбалансова-ност1 ферментативноТ ланки АО захисту. Сл1д в1дзначити наяв-нють у печ1нц1 та кров1 цих 15-15,5-м1сячних тварин нового спалаху ПОЛ та зниження ак-тивност1 АОС, що зумовлювало в Ыших органах вторинний ро-звиток окисного стресу [24].

Гютолопчт досл1дження те-стикулярноТ тканини у щур1в з максимальним р1внем опром1-

нення показало посилене злу-щування еттелю у просв1т, розрщження кл1тин у ряду, на-явн1сть окремих кл1тин-шар1в, в1дсутн1сть стр1чки спермато-генного еттелю у частит СК (рис. 3). Водночас в шших тварин спостер1галися ознаки в1д-новлення: наявнють ряд1в сперматогон1Тв, сперматоцит1в I та II порядюв, ранн1х сперма-тид. Але статистично значиме зменшення питомоТ кшькосл сперматогон1Тв, 1С та зростання частоти випадюв злущування еттелю у просв1т СК свщчи-ли про пригн1чення сперматогенезу в опромшених тварин.

Нав1ть за два десятир1ччя п1-сля ЧорнобильськоТ катастро-фи актуальними залишаються дослщження б1олог1чних ефек-т1в хрон1чного низькопотужно-го опром1нювання в 1нтервал1 ефективних доз для ос1б, що зазнають постмного рад1ац1й-ного впливу внасшдок профе-с1йних обов'язк1в або перебу-вання на контам1нованих РН територ1ях. Саме тому у Чорно-бил1 було проведено експери-мент, в якому щури зазнавали комбшованого опромшювання р1зноТ потужност1 за рахунок ал1ментарного надходження РН протягом року. Це дозволило виявити залежтсть стану сперматогенезу в1д потужност1 та тривалост1 хрон1чного комб1-нованого (внутр1шнього I зовншнього) опромшення, а та-кож з'ясувати деяк1 механ1зми Тхнього розвитку на кл1тинному р1вн1, простежити динам1ку та взаемозв'язок зм1н функцю-нальноТ активност1 гонад з по-рушеннями окислювального гомеостазу органу.

Рисунок 2

Тестикулярна тканина опромшених протягом 4 мю. щурiв. А) Ым'яник щура групи Контроль; Б) сiм'яник щура групи Дтах, ПД 210 мГр (х 300, забарвлення гематоксилш-еозином)

№ 2 2009 Ёэттошжг & Иельти 16

Отриманi данi свiдчать, що за умов дií дослiдженого фактора вщбуваеться, з одного боку, певна бiохiмiчна адаптацiя тканин гонад, а з шшого — попр-шення íхньоí функцiональноí активностi. Так, якщо за 1,5 мiсяцi вщбуваеться актива^я ПОЛ та напруження i розбалан-сованiсть функцiонування АОС у тканинах, то за 4 мюящ вже спостер^аеться пригнiчення лiпопероксидацií, а по™ — ii нормалiзацiя за рахунок дм природноí АОС або бiохiмiчноí адаптацií клiтин, що збер^а-еться i у подальшому. Водночас пстоморфолопчш досл^ дження гонад показали, що по-шкодження тканини гонад по-ступово посилювалось, i цей процес деякою мiрою залежав вщ потужностi опромiнювання. На нашу думку, отримат данi свiдчать на користь того, що первинний спалах пероксида-ци лiпiдiв у тестикулах не тiльки iнiцiював порушення початко-вих стадiй сперматогенезу та кттин Сертолi i Лейдта, а й ен-докринноí регуляцií цього про-цесу [25, 26]. Останнi, незва-жаючи на утримання АО гоме-остазу органу у фiзiологiчних межах, у подал ьшому стають домiнуючими.

Таким чином, одержат результати свщчать про значу-щiсть хронiчного опромшення вiд iнкорпорованих РН навiть у таких малих дозах для репро-дуктивно!' системи тварин, до-повнюють картину розвитку "дезадаптозу" й пiдтверджують доцiльнiсть використання сор-

буючих засоб1в для зниження дозового навантаження вщ внутр1шн1х джерел ютзуючого випром1нювання та антиокси-дант1в, особливо на перших етапах рад1ац1йного впливу. Вони також вкотре доводять про-вщну роль продукт1в ПОЛ в 1н1-ц1юванн1 запуску стресорних реакц1й та Тх участ1 у розвитку р1зноман1тних патолог1чних стан1в та передчасного старн ня орган1зму в умовах хротчно-го рад1ац1йного впливу.

Л1ТЕРАТУРА

1. Бурлакова Е.Б., Алексен-коА.В., Молочкина Е.М. и др. Биоантиоксиданты в лучевом поражении и злокачественном росте. — М.: Наука, 1975. — 211 с.

2. Барабой В.А., Олмник С.А., Хмелевський Ю.В. Проокси-дантна ланка окислювального гомеостазу за малих доз юн1-зуючоТ рад1ац1Т та низькоТ Ытен-сивност1 // Укр. биох1м. ж. — 1994. — Т. 66, № 5. — С. 39-47.

3. Паранич А.В., Карпенко Н.А., Алесина М.Ю., Мари-шина ТА. Изучение направленности и интенсивности процессов перекисного окисления липидов, инициированных действием "чернобыльского" фактора // Радиац. биол. Ра-диоэкол. — 1998. — Т. 38, № 3. — С. 382-386.

4. Шевченко В.А., Померанцева М.Д. Генетические последствия действия ионизирующих излучений. — М.: Наука, 1985. — 279 с.

5. Чехович А. В. Померанцева М.Д., Рамайа Л.К., Шевчен-

Рисунок3

Тестикулярна тканина опромшених протягом 12 Mic. LuypiB. Фм'яник щура групи Дтах (х 300, забарвлення гематоксилш-еозином)

ко В.А. Генетические нарушения у лабораторных мышей, экспонированных в районе Чернобыльской АЭС спустя 4 года после аварии // Генетика. — 1993.

— Т. 29, № 2. — С. 312-321.

6. Серкиз Я.И., Индык В.М., Савцова З.Д. и др. Отдаленные биологические эффекты у животных, пребывающих в зоне отчуждения ЧАЭС // Черно-быль-96: Сб. тез. V междунар. науч.-техн. конф. (1996, Зеленый Мыс), т. 2. — Чернобыль, 1996. — С. 417-418.

7. Гончарова Р.Н., Рябо-конь Н.И., Смолич И.И. Генетическая эффективность малых доз ионизирующей радиации при хроническом облучении мелких млекопитающих // Механизмы действия сверхмалых доз: тез. III междунар. симп. (36 дек. 2002 г., Москва).— М.: Изд-во РУДН, 2002.— 64 с.

8. Загальт етичт принципи експеримен^в на тваринах // Ендокринолопя. — 2003. — Т. 8, № 1. — С. 142-145.

9. Меркулов ГА. Курс патоло-гогистологической техники. — Л.: Медицина, Ленинградское отд., 1969. — 424 с.

10. ДоклЫчш дослщження лкарських засобiв (методичт рекомендаций / За ред. О.В. Стефанова. — К.: Авщен-на, 2001. — 528 с.

11. Селютина С.Н., Селю-тин А.Ю., Паль А.И. Модификация определения ТБК-актив-ных продуктов сыворотки крови // Клин. лаб. диагн. — 2000.

— № 2. — С. 8-10.

12. Бiохiмiчнi та бiофiзичнi ме-тоди оцЫки порушень окислю-вального гомеостазу в оаб, що зазнали радiацiйного впливу внаслщок аварп на ЧАЕС: Метод. рекомендацп / Овсяннко-ваЛ.М., АльохЫа С.М., Дро-бЫська О.В. та н — 1999. — 18 с.

13. Bredford M.M. A rapid and sensitive method for the quantification of microgram quantities of proteins utilizing the protein-dye binding // Anal. Biochem.— 1976. — Vol. 72. — P. 248-252.

14. Гаврилов В.П., Гаврило-ва А.Р., Матуль М.М. Методика определения МДА в сыворотке крови // Вопр. мед. хим. — 1987. — № 1. — С. 118-122.

15. Королюк М.А., Иванов Л.А., Майорова И.Г. Методы определения активности каталазы // Лаб. дело. — 1988.

— № 1. — С. 16-19.

16. Чевари С., Андял М., Штенгер Я. Определение анти-

17 Environment & Health № 2 2009

2 Довкшля та здоров'я № 2-2009

оксидантных параметров крови и их диагностическое значение в пожилом возрасте // Лаб. дело. — 1991. — № 10. — С. 9-13.

17. Власова С.Н., Шабуни-на Е.Ш., Переслегина И.А. Активность глутатионзависимых ферментов эритроцитов при хронических заболеваниях печени у детей // Лаб. дело. — 1990. — С. 119-120.

18. Лакин ПФ. Биометрия. 3-е изд. — М.: Высшая школа, 1980.

— 293 с.

19. Карпенко Н.А. Половое поведение самцов крыс при тироксиновом токсикозе // Физиол. журн. СССР. — 1990.

— Т. 76, № 3. — С. 304-306.

20. Карпенко Н.А. Сексуальная функция самцов крыс, подвергнутых действию комплекса факторов зоны отчуждения ЧАЭС // Радиац. биология. Радиоэкология. — 2000. — Т. 40, № 1. — С. 86-91.

21. Мойсеенко М.1., Сер-юзЯ.1., Дрозд 1.П. та Ы. Радю-генн змЫи складових лтщв i ли попротеМв плазми кров^ спри-чинен рiзними режимами опро-мiнення тварин / Чорнобиль. Зона вщчуження: зб. наук. праць НАНУ. — К.: Наукова думка, 2001.— С. 531-533.

22. Москалев Ю.И. Отдаленные последствия ионизирующих излучений. — М.: Медицина, 1991. — 464 с.

23. Кудяшева А.П., Таска-ев А.И. Оценка последствий Чернобыльской аварии для природных популяций животных // Двадцать лет Чернобыльской катастрофы. Взгляд в будущее: докл. междунар. конф. (24-26 апр. 2006 г, Киев).

— К., 2006. — С. 332-326.

24. Вплив радiацiйного фактора ЧорнобильськоТ зони вщ-чуження на оргашзм тварин / За ред. Я.1. Серюза, М.Ю. Але-сiноï. — К.: Атiка, 2006. — 320 с.

25. Варга С.В., Синицын П.В., Тарасенко Л.В. и др. Функциональная активность гипотала-мо-гипофизарно-гонадной системы у самцов крыс в отдаленные сроки после рентгеновского облучения // Радиобиология. — 1993. — Т. 33, вып. 3. — С. 337-341.

26. Мамина В.П. Роль половых гормонов в регуляции процессов сперматогенеза у различных линий мышей, подвергнутых облучению гамма-квантами в малых дозах // Радиац. биол. Радиоэкол. — 1994. — Т. 34, № 6. — С. 774-781.

НАШ1 ЮВ1ЛЯРИ

В1ДКРИВАЮЧИ

НОВ1 ГОРИЗОНТИ

до юв1лею видатного вченого-м1кроб1олога

л.в. григор'евот

18 ЖОВТНЯ 2008 р. виповнилося 80 роюв вщ дня на-родження Людмили Володимиpiвни Григор'евоТ, доктора медичних наук, професора, Заслуженого дiяча науки i технiки УкраТни, наукова дiяльнiсть якоТ е вагомим вне-ском у розвиток в^чизняноТ санiтаpноТ мiкpобiологiТ.

Людмила Володимиpiвна 1951 року закшчила Чернь вецький медичний iнститут i вiдpазу вступила до аст-рантури на кафедру мiкpобiологiТ. Пiсля ТТ успiшного закiнчення 1956 року захистила кандидатську дисерта-цiю й розпочала плщну науково-педагогiчну дiяльнiсть

№ 2 2009 Environment & Health 18