CC BY
35
Stoll F.E. 1934. Ornithologische Beobachtungen in den Bullenschen Schilfdickichten //
Korrespondenzblatt der Naturforscher — Vereins zu Riga 61: 48-49. Stoll F. E. 1934. Einiges über den Schwarzstorch //Ardea 1/2: 51-56. Stoll F.E. 1935. Die Waikariffe // Baltische Monatshefte 5: 249-285. Stoll F.E. 1962. Lebensbilder aus der Tierwelt im Baltikum. Hannover: 1-92.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 842: 257-262
Линька южносибирской камышовой овсянки Emberiza schoeniclus pallidior
В. М. Чернышов
Вячеслав Михайлович Чернышов. Институт систематики и экологии животных СО РАН, ул. Фрунзе, 11, Новосибирск, 630091, Россия. E-mail: chernyshov@ngs.ru
Поступила в редакцию 15 января 2013
Камышовая, или тростниковая овсянка Emberiza schoeniclus — широко распространённый и хорошо изученный вид, однако степень изученности его биологии, в частности линьки, в разных частях ареала неодинакова. Литературных сведений об этом виде из азиатской части ареала значительно меньше, чем из европейской. Попытку проанализировать различия в экологии разных подвидов камышовой овсянки недавно предпринял В.Н.Рыжановский (2012), посетовавший, отчасти справедливо, на недостаток литературных данных с юга Западной Сибири. К сожалению, статьи, опубликованные в различных сборниках, порой бывают недоступными даже для коллег, работающих в сопредельных регионах. Осталась незамеченной В.Н.Рыжановским и небольшая моя статья, опубликованная 26 лет назад (Чернышов 1986б). Во время полевых исследований в последующие годы мной накоплен более существенный материал. В настоящей работе проанализирована его часть, касающаяся линьки южносибирского подвида камышовой овсянки Emberiza schoeniclus pallidior Hartert, 1904.
Материал собран в 1982-2003 годах в окрестностях озера Чаны, преимущественно в Здвинском районе Новосибирской области. Птиц отлавливали постоянными и временными линиями паутинных сетей. Описание состояния оперения во время линьки проводили по методике Г.А.Носкова с соавторами (Носков, Гагинская 1972; Носков, Рымкевич 1977). Описана линька у 81 взрослой и 106 молодых особей. При обработке данных по полной линьке взрослых птиц выделяли 11 стадий (110-я — по началу замены каждого первостепенного махового пера; последняя, 11-я стадия,— это время дорастания оперения после отрастания самых дистальных маховых). Для оценки продвинутости неполной постювенальной линьки на определённых участках птерилий рассчитывали индексы обновления оперения (Рымкевич
и др. 1987; Rymkevich, Bojarinova 1996): Vt = Smi xi, где mi — доля перьев i-го состояния, а xi — их относительная длина в момент времени t. Рассчитанные для линяющих участков оперения индексы суммировали и вычисляли процентное отношение полученной суммы к максимально возможной сумме, т.е. при полном обновлении контурного оперения на всех участках, на которых возможна линька. В работе эти относительные показатели называются «индексами линьки».
В районе исследований камышовая овсянка — обычный гнездящийся и пролётный вид. Судя по повторным отловам окольцованных особей, местные птицы прилетают уже в самом начале весенней миграции, в третьей декаде апреля — начале мая, и улетают в первой половине сентября (Чернышов 1986а). Молодые птицы, по-видимому, покидают район рождения не раньше конца августа. Камышовая овсянка характеризуется сильно растянутым гнездовым сезоном: начало откладки яиц зарегистрировано с 11 мая по 13 июля.
Послебрачная линька. Самое раннее начало полной послебрач-ной линьки зарегистрировано у самца, пойманного 2 июля (уже на 2-й стадии), однако птиц, не преступивших к линьке, отлавливали до конца второй декады июля, а только что приступивших к смене оперения (10-го и 9-го маховых, сквозной счёт от дистального края крыла), отмечали в первых числах августа. Вероятно, сезон послебрачной линьки у камышовой овсянки на юге Западной Сибири начинается в конце июня — первых числах июля, т.е. через полтора месяца после самого раннего начала гнездования. Перелинявших птиц обычно отмечали с середины сентября (самая ранняя дата 12 сентября), а последних особей с признаками линного состояния (дорастание небольшого количества перьев на брюшной и спинной птерилиях) регистрировали в начале третьей декады сентября (рис. 1). По сравнению с юго-восточным Приладожьем (Рымкевич 1983, 1990), сроки начала сезона послебрач-ной линьки на юге Западной Сибири примерно такие же, а его окончания — более ранние. В финской Лапландии (Haukioja 1971) и в Бельгии (Bell 1970) линька начинается в середине июля. На севере Западной Сибири послебрачная линька камышовой овсянки начинается во второй — третьей декаде июля, а заканчивается в начале сентября (Рыжановский 2012).
Для камышовой овсянки на юге Западной Сибири, так же как и в других частях ареала, характерна сильно выраженная асинхронность вступления в послебрачную линьку разных особей. Вероятно, это связано с растянутым сезоном размножения, поскольку из-за высокой энергоёмкости и физиологической несовместимости гнездования и линьки эти процессы в годовых циклах многих видов птиц во времени разобщены (Дольник 1967). В конце июля — начале августа отмечено три случая прерывания линьки на 2-й стадии. Географические различия в сроках сезона послебрачной линьки выражены слабо.
Контурное оперение и у самцов и у самок начинает обновляться на 2-й или 3-й стадиях. Небольшое количество трубочек и малых кисточек появляется на брюшной и спинной птерилиях, реже на бедренной и плечевой птерилиях. Обычно в середине-конце 3-й стадии начинается смена больших верхних кроющих второстепенных маховых (БВКВМ), кроющих пропатагиума (ВКПРОП). На 3-й или 4-й стадии вступают в линьку рулевые перья, кроющие хвоста, перья на голове и голени. Начинается смена пуховидных перьев на аптериях. На 4-й стадии выпадает старое и начинает отрастать новое 18-е (третьестепенное) маховое, у некоторых птиц отмечено начало линьки нижних маргинальных кроющих и средних нижних кроющих второстепенных маховых (СНКВМ). На 5-й стадии обычно линяет уже два-три третьестепенных маховых, от одной до шести пар рулевых, начинается замена средних верхних кроющих второстепенных маховых (СВКВМ).
ее
S
ч
сз н
О
П I I г
1 VII 11 VII 21 VII 31 VII 10
i i i г
20 VIII 30 VIII 9 IX 19 IX
Дата
Рис. 1. Ход послебрачной линьки у самцов (1) и самок (2) камышовой овсянки Emberiza schoeniclus на юге Западной Сибири.
Смена второстепенных маховых начинается с 6-й стадии, в это же время вступают в линьку средние верхние (СВКПМ) и нижние кроющие (СНКПМ) первостепенных маховых и малые верхние кроющие второстепенных маховых (МВКВМ). На 9-й стадии начинается линька маховых перьев крылышка и больших нижних кроющих первостепенных (БНКПМ) и второстепенных маховых (БНКВМ). Во время 10-й стадии интенсивно линяют 4-5 проксимальных второстепенных маховых и 3-4 дистальных первостепенных маховых. Рулевые перья и верхние кроющие крыла у большинства птиц в это время уже новые.
На 11-й стадии последними завершают линьку контурные перья брюшной и спинной птерилий. По сравнению с юго-восточным Прила-дожьем, у южносибирских камышовых овсянок несколько раньше начинается замена рулевых и второстепенных маховых, а по сравнению с Бельгией — позже линяют третьестепенные маховые.
Постювенальная линька. Так же как и в других районах ареала, на юге Западной Сибири постювенальная линька камышовой овсянки частичная. Во время линьки не заменяются маховые, рулевые, большие верхние и нижние кроющие первостепенных маховых, маховые крылышка, контурные перья на периферии птерилий. Из нижних кроющих крыла обновляются СНКВМ, возможно, у некоторых птиц и СНКПМ. У одной из птиц, пойманной 5 сентября, отмечены обновлённые третьестепенные маховые.
Рис. 2. Ход постювенальной линьки у камышовой овсянки Emberiza schoeniclus
на юге Западной Сибири
В западной части ареала возраст начала постювенальной линьки у молодых камышовых овсянок зависит от сроков их вылупления: птицы из поздних выводков начинают смену оперения в более раннем возрасте, чем из ранних (Haukioja 1969; Bell 1970). В Приладожье молодые из ранних выводков начинают линять в возрасте около 50 сут, а из поздних могут начать линьку уже в возрасте 20-25 сут (Рымкевич 1990). Возраст начала постювенальной линьки у нижнеобских камышовых овсянок, по мнению В.Н.Рыжановского (2012), контролируется эндогенно и при естественном освещении составляет 24-26 сут. В районе наших исследований две молодые камышовые овсянки, появив-
шиеся на свет 2 и 21 июня и повторно пойманные в возрасте 37 и 30 дней соответственно, ещё не линяли.
Первых приступивших к линьке молодых отлавливали в начале второй декады июля, но у большинства птиц постювенальная линька начинается в третьей декаде этого месяца (рис. 2). Как и у взрослых, начало линьки молодых особей характеризуется сильной асинхрон-ностью. Последние нелиняющие особи отмечены в начале августа. Первую перелинявшую молодую камышовую овсянку зарегистрировали 5 сентября, а последние долинивающие птицы могут быть встречены в конце сентября (самая поздняя дата 26 сентября). Вероятно, во второй половине сентября мы отлавливали преимущественно пролётных особей северного подвида E. schoeniclus passerine (Pallas, 1771). Сроки начала сезона постювенальной линьки камышовой овсянки на юге Западной Сибири несколько более поздние, чем в Приладожье (Рымкевич 1983, 1990), а окончание линьки наступает раньше. На севере Западной Сибири постювенальная линька камышовой овсянки начинается ещё позднее — в третьей декаде июля (Рыжановский 2012).
Постювенальная линька камышовой овсянки начинается с появления небольшого количества трубочек в центрах каждой ветви грудного отдела брюшной птерилии. Почти одновременно или немного позже смена оперения начинается в центре дорсального отдела спинной пте-рилии. Затем процесс линьки распространяется на шейные отделы этих птерилий, включаются в линьку верхние кроющие пропатагиума, МВКВМ, кроющие хвоста, начинают отрастать пуховидные перья на аптериях. Последовательность начала замены перьев на плечевой, бедренной и голенной птерилиях сильно различается у разных особей. Из кроющих крыла позже всех вступают в линьку СВКВМ, СВКПМ, БВКВМ и СНКВМ. Почти одновременно с ними начинается замена перьев на голове. При достижении индекса линьки 12%, смена оперения происходит почти на всех отделах птерилий.
Завершение постювенальной линьки происходит в следующем порядке: ВКПРОП ^ МВКВМ ^ средние верхние и нижние кроющие ^ БВКВМ, аптерии ^ кроющие хвоста, плечевая, голенная и бедренная птерилии ^ головная и спинная птерилии ^ грудной отдел брюшной птерилии.
Литер атур а
Дольник В.Р. 1967. Годовые циклы биоэнергетических приспособлений к условиям существования у 16 видов Passeriformes //Миграции птиц Прибалтики. Л.: 115-163. Рыжановский В.Н. 2012. Экология камышовой овсянки Emberiza schoeniclus на севере
Западной Сибири // Рус. орнитол. журн. 21(718): 55-70. Рымкевич Т.А. 1983. Сравнительная характеристика линьки овсянок (Emberizidae) Ленинградской области // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграции птиц 14: 85112.
Рымкевич Т.А. 1990. Камышовая овсянка - Emberiza schoeniclus (L.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 198-291. Рымкевич Т.А., Могильнер А.И., Носков Г.А., Яковлева Г.А. 1987. Новые показатели
для характеристики линьки воробьиных птиц // Зоол. журн. 66, 3: 444-453. Чернышов В.М. 1986а. Демографические особенности миграций и территориальные связи околоводных воробьиных птиц в Барабинской лесостепи // Миграции птиц в Азии. Новосибирск: 120-137. Чернышов В.М. 1986б. Экология камышовой овсянки и дубровника в озёрной лесостепи Западной Сибири // Экология птиц Урала и сопредельных территорий. Челябинск: 25-31.
Bell H. 1970. Moult in the Reed Bunting - a preliminary analysis // Bird Study 17: 269-281. Haukioja E. 1969. Weights of Reed Buntings (Emberiza schoeniclus) during summer // Ornis fenn. 46: 13-21.
Haukioja E. 1971. Summer schedule of some subarctic passerine birds with reference to
postnuptial moult // Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. 7: 60-69. Rymkevich T.A., Bojarinova J.G. 1996. Variation in the extent of postjuvenile moult in the Great Tit near Lake Ladoga (Russia) // Bird Study 43: 47-59.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 842: 262-265
Осенние наблюдения розовой чайки Rhodostethia rosea в юго-западном секторе Охотского моря
Ю. Н. Глущенко, Д. В. Коробов
Юрий Николаевич Глущенко. Дальневосточный Федеральный университет, Педагогическая школа, ул. Некрасова, д. 35, Уссурийск, 692500, Россия. Ханкайский государственный природный биосферный заповедник, ул. Ершова, д. 10, Спасск-Дальний, Приморский край, 692245, Россия. E-mail: yu.gluschenko@mail.ru Дмитрий Вячеславович Коробов. Ханкайский государственный природный биосферный заповедник, ул. Ершова, д. 10, Спасск-Дальний, Приморский край, 692245, Россия. E-mail: dv.korobov@mail.ru
Поступила в редакцию 15 января 2013
В репродуктивный период розовая чайка Rhodostethia rosea (Mac-Gillivary, 1842) является типичным арктическим видом, кочёвки и зимовки которого распространяются в том числе и на Охотское море, хотя сроки и пути её проникновения сюда остаются до конца не выясненными ввиду острого недостатка необходимых для этого сведений (Шунтов 1998). Для острова Сахалин этот вид до сих пор считается залётным (Нечаев, Гамова 2009), поскольку лишь несколько раз он был встречен здесь, главным образом в апреле и мае (Воронов, Воронов 1980; Нечаев 1991; Тиунов, Блохин 2011), реже - в марте и декабре (Матюшков 2000). Для Охотского моря приводится целый ряд встреч
