CC BY
5_| © Амурский зоологический журнал. УН(2), 2015.161-165 I Accepted: 5.04.2015
УДК 598.288 | ©Amurian zoological journal. VIl(2),2015.161-165 | Published-. 30.06.2015
ЛИНЬКА ТАЕЖНОЙ МУХОЛОВКИ FICEDULA MUGIMAKI (TEMMINCK,1835)
НА ЮГЕ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
Е.А. Медведева
[Medvedeva E.A. Moult in Mugimaki Flycatcher Ficedula mugimaki (Temminck, 1835) in the south of the Russian Far East] Государственный природный заповедник «Буреинский», ул. Зеленая, 3. п. Чегдомын, 682030, Россия. E-mail: med-ea@mail.ru
Bureinsky State Nature Reserve, Zelenaya st., 3. Chegdomyn, 682030, Russia. E-mail: med-ea@mail.ru Ключевые слова: линька, Ficedula mugimaki, таежная мухоловка Key words: moulting, Ficedula mugimaki, Mugimaki Flycatcher
Резюме. Рассматривается процесс смены оперения у таежной мухоловки, населяющей юг Дальнего Востока. Summary. The process of plumage change in Mugimaki Flycatcher in the South of the Russian Far East is described.
Таежная мухоловка mugimaki населя-
ет хвойные и смешанные леса Восточной Сибири и Дальнего Востока. Исследования по линьке данного вида проводились на юге Дальнего Востока: в северном (Буреинский заповедник и его окрестности, 1996-1998, 2011- 2014 гг.), центральном (Дубликанский заказник, 1999 г.) и южном (заповедник «Бастак», 2000 г.) районах Буреинского хребта, а также на юге Приморья (окрестности села Гайворон, 2007, 2008 гг.). На Буреинском хребте данный вид гнездится, на юге Приморья отмечен только в период сезонных миграций.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Основным методом сбора материала служил отлов птиц паутинными сетями, общая длина которых в разные годы варьировала от 70 до 100 м.
Описание линьки проводилось по общеизвестной методике [Носков, Гагинская 1972; Носков, Рымкевич 1977]. В основу выделения стадий после-брачной линьки положен метод Блюменталь и Дольника [1966]. Полноту смены оперения на различных птерилиях и их участках характеризовали показателем «полнота линьки», который представляет собой долю перьев новой генерации на данном участке. Показателем «полнота линьки среднего участка» характеризовали полноту линьки всего оперения, т.е. долю перьев новой генерации в новом наряде [Рым-кевич и др., 1987]. При вычислении индивидуальной продолжительности линьки использовали как прямые наблюдения в природе за окольцованными птицами, так и косвенные показатели (промежуток времени между отловами первой линяющей и первой перелинявшей особи). Под «сезоном линьки» подразумевался период встречаемости линных особей в исследуемом районе в каждый конкретный год наблюдений. При обобщении данных за более длительный период и из разных точек Буреинского хребта сезон линьки именовался «суммарным». О
сроках и динамике осеннего пролета судили по изменению частоты отловов.
Всего за период исследований осмотрены 29 взрослых (13 в состоянии линьки) и 92 молодые (65 в состоянии линьки) таежные мухоловки. По 6 взрослым и 5 молодым птицам имеются данные повторных осмотров. Большая часть отловов (25 взрослых, 80 молодых птиц) пришлась на северный и центральный районы Буреинского хребта, где таежная мухоловка является обычным гнездящимся видом хвойных лесных биотопов.
ПОСТЮВЕНАЛЬНАЯ ЛИНЬКА
Первые слетки на территории Буреинского заповедника отмечены 7 июля и уже через две недели там же отмечена первая линная птица, т.е. заменять юношеское оперение молодые птицы начинают незадолго до распада выводка, о чем свидетельствуют недоросшие полетные перья у некоторых приступивших к линьке птиц, или вскоре после перехода к самостоятельной жизни. Первая перелинявшая птица отловлена 30 авгу-
Таблица 1
Сезон постювенальной линьки таежной мухоловки на юге Дальнего Востока
Состояние оперения n lim M±m
Не линяют 4 07.07-26.07 16.07±3,88
1 стадия 4 19.07-05.08 25.07±3,21
2 стадия 10 25.07-10.08 01.08±1,65
3 стадия 13 29.07-24.08 11.08±1,93
4 стадия 21 19.08-23.09 31.08±1,83
5 стадия 15 15.08-18.09 04.09±2,05
Перелиняли 13 30.08-18.9 12.09±1,45
Суммарный сезон линьки 62
Индивидуальная продолжительно сть линьки по косвенным данным 43
Таблица 2
Схема постювенальной линьки таежной мухоловки на юге Дальнего Востока
Птерилии и их участки Стадии линьки Полнота линьки
I II III IV V
Головная
Лобно-затылочный х х х х х х х х 1
Глазной х х х х х х х 1
Ушной х х х х х х 1
Межчелюстной х х х х х х х 1
Челюстной х х х х х х 1
Брюшная
Шейный *х х*х х х х х х х х х х 0,7-1
Грудо-вентральный х*х х х*х х х х х х х х х х х 0,8-1
Поствентральный х х х х х х х х х 1
Боковой * * * * * 0
Спинная
Шейно-дорсальный *х*х* х*х*х* х*х*х* х*х х х х 0,7
Крестцовый *х х*х*х х х х х 0,7-1
Плечевая *х х х х х х х х х х 1
Бедренная * *х х х х х х х х х 0,8-1
Голенная х*х х х х х х х х х 1
Анальная х х х х х х х 0,5
Хвостовая
Рулевые 0
ВКХ х х х х х х 1
НКХ х х х х х х 1
Крыловая
Первост. маховые * 0
Второст. маховые 0
Третьест. маховые 0
БВКПМ 0
СВКПМ х х х 0-0,3
БВКВМ х х х 0,1-0,4
СВКВМ х х х х 1
МВКВМ х х х 1
КК
К МЕТ х х х х х х х 1
В МАРГ х х 1
В ПРОПОТ х х х х х х 1
М АЛ
К АЛ х х х 1
ВКК х х х 1
НКК х х х 1
Н МАРГ * * * 0
БНКПМ 0
СНКПМ х х х 0-0,5
БНКВМ 0
СНКВМ х х х х х х 1
НКТМ х х х х х х 1
Н ПРОПОТ х х х х х 1
Н ПЛЕЧ * х х х х х 1
ПЕКТОРАЛ х х х х х х х 1
Аптерии туловища * * * * * * 0
* - рост дополнительной части юношеского оперения; х - линька (***, ххх - у всех осмотренных особей, **, хх - у более 50% особей, *, х - у менее 50% особей).
НКХ - нижние кроющие хвоста, ВКХ - верхние кроющие хвоста, БВКПМ - большие верхние кроющие первостепенных маховых, СВКПМ - средние верхние кроющие первостепенных маховых, БВКВМ - большие верхние кроющие второстепенных маховых, СВКВМ - средние верхние кроющие второстепенных маховых, МВКВМ - малые верхние кроющие второстепенных маховых, КК - карпальное перо, К МЕТ - кроющие метапотагиальной складки, В МАРГ - верхние маргинальные кроющие, В ПРОП - верхние кроющие пропотагиальной складки, М АЛ - маховые алула, К АЛ - кроющие алула, ВКК - верхние кроющие кисти, НКК - нижние кроющие кисти, Н МАРГ - нижние маргинальные кроющие, БНКПМ - большие нижние кроющие первостепенных маховых, БНКВМ - большие нижние кроющие второстепенных маховых, НКТМ - нижние кроющие третьестепенных маховых, СНКПМ - средние нижние кроющие первостепенных маховых, СНКВМ -средние нижние кроющие второстепенных маховых, Н ПРОП - нижние кроющие пропотагиальной складки, Н ПЛЕЧ - нижние кроющие плеча, ПЕКТ - пекторальные
ста, последняя линяющая 18 сентября. Таким образом, индивидуальная продолжительность линьки, по косвенным данным, составляет 43 дня, а суммарный сезон линьки 62 дня (табл. 1).
К моменту вылета из гнезда у молодых птиц отсутствуют или только начинают рост перья, которые принято называть дополнительной частью юношеского оперения. К ней относится часть кроющих крыла (к моменту начала линьки у большинства птиц уже полностью сформирована), перья по периферии туловищных птерилий (их дорастание совмещается с 1-3 стадиями линьки). Дольше всего (у некоторых птиц до 4 стадии линьки) идет дорастание перьев дополнительной части юношеского оперения по периферии дорсального отдела спинной птерилии.
Используя разницу в сроках начала и окончания линьки различных участков птерилий, процесс смены оперения удалось разбить на 5 стадий по следующим признакам: 1-я стадия - начало линьки на дорсальном отделе спинной птерилии и/или грудном отделе брюшной птерилии; 2-я стадия - линяют верхние кроющие кисти, но все кроющие хвоста и средние верхние кроющие второстепенных маховых - ювенальные; 3-я стадия - верхние кроющие кисти перелиняли, линяют кроющие хвоста (перья новой генерации в стадии маленьких кисточек и трубочек) и средние верхние кроющие второстепенных маховых; 4-я стадия - средние верхние кроющие второстепенных маховых перелиняли, кроющие хвоста продолжают рост (большая часть перьев новой генерации в стадии больших кисточек или полностью сформированного пера); 5-я стадия - кроющие хвоста
полностью сформированы.
В процессе постювенальной линьки у молодых птиц происходит частичная замена оперения. Последовательность и полнота линьки различных птерилий и их участков показаны в таблице 2.
Осенний пролет во всех трех районах наблюдения на Буреинском нагорье начинается в последних числах августа и заканчивается в конце второй - начале третьей декады сентября. В первой половине пролета особи, совмещающие линьку и миграцию, доминируют в отловах, в дальнейшем доля их снижается. В Приморье первые мигрирующие таежные мухоловки отмечены 5 сентября. Две особи, отловленные 5 и 6 сентября, завершали линьку, оперение 8 птиц, осмотренных в период с 18 по 28 сентября, было полностью сформировано.
Сравнивая постювенальную линьку таежной мухоловки с линькой двух других видов рода Ficedula - даурской желтоспинной мухоловки Ficedula zantopygia (Hay, 1845) и восточной малой мухоловки Ficedula albicilla (Pallas, 1811), -обнаруживаем значительное сходство в полноте линьки (табл. 3). Быстрее всех перелинивают малые мухоловки, чем можно объяснить самый короткий сезон линьки у них, и практически полное отсутствие перекрытия сроков линьки и осенней миграции [Медведева, 2013]. Раньше всех гнездовой ареал покидают даурские желтоспинные мухоловки, которые имеют самую большую индивидуальную продолжительность линьки, что в совокупности с ранними сроками осенней миграции приводит к перекрытию у подавляющего большинства птиц сроков линьки и осеннего пролета [Медведева, 2013а].
Таблица 3
Сравнение некоторых параметров постювенальной линьки у трех видов рода Ficedula на юге Дальнего Востока
Вид Полнота линьки среднего участка Суммарный сезон линьки Индивидуальная продолжительность линьки Сроки осеннего пролета Совмещение пролета и линьки
Таежная мухоловка 0,62-0,67 19.07-18.09 62 дня ~ 43 С конца августа по конец второй декады сентября (Буреинский хребет); с середины первой декады по конец сентября (юг Приморья). Завершающие линьку птицы доминируют в первой половине пролета.
Восточная малая мухоловка 0,55-0,67 16.07-26.8 42 дня 35-40 Сентябрь (Буреинский хребет); вторая половина сентября - первая декада октября (юг Приморья). Практически все птицы летят полностью перелинявшими.
Даурская желтоспинная мухоловка 0,60-0,67 28.06-11.08 45 дней 45-50 Слабовыраженный пролет/отлет в первой половине августа (юг Буре-инского хребта, Приморье). Большая часть птиц мигрирует в состоянии линьки.
Таблица 4
Схема послебрачной линьки таежной мухоловки на юге Дальнего Востока
Птерилии Стадии послебрачной линьки
и их участки I II III IV V VI VII VIII -IX X XI
Головная
Лобно-затылочный х х
Глазной х
Ушной х х
Межчелюстной х х
Челюстной х х
Брюшная
Шейный х х х х х х
Грудо-вентральный х х х х х х
По ствентральный х х х х х
Боковой х х х
Спинная
Шейно-дорсальный х х х х х х
Крестцовый х х х х х
Плечевая х х х х к х х
Бедренная = х х х х ч л в о « х
Голенная ла « о х х х х
Анальная « н с х т о н х
Хвостовая н & н о & н
Рулевые х х о й « о
ВКХ X л в 8 т о в х х х х х
НКХ х х х х в о х
Крыловая « и
Первост. маховые х х х х х х и Л н « л х
Второст. маховые ьк и и ч й <и « х х х х
Третьест. маховые х х х х « м
БВКПМ х х х
СВКПМ у т х х н
БВКВМ о « х х х х с «
СВКВМ о И Ч
МВКВМ н и а
КК о ы х х х ч о
К МЕТ Я « х х х я х
В МАРГ С « х
В ПРОПОТ х х х х
М АЛ х
К АЛ х х х
ВКК х х х
НКК х х х
Н МАРГ х х х х х
БНКПМ х х
СНКПМ х
БНКВМ х х
СНКВМ х
НКТМ х х х
Н ПРОПОТ х х х х
Н ПЛЕЧ х х
ПЕКТОРАЛ х
Аптерии туловища х х х х
Примечание: х - линька
ПОСЛЕБРАЧНАЯ ЛИНЬКА
Совмещение гнездового периода и послебрач-ной линьки нами не наблюдалось. Так, самка, первый раз отловленная возле гнезда в середине июня, повторно была осмотрена 18 июля, при ней находились слетки, покинувшие гнездо 13 июля. Самка к линьке еще не приступила. Другая самка, отловленная 7 июля с хорошо летающими слетками, также не линяла. Данная особь повторно ловилась еще дважды: 15 июля - к смене оперения все еще не приступила (к этому времени выводок должен был уже распасться), 14 сентября - находилась на завершающей стадии линьки, до окончания которой оставалось не более 5 дней. Данные по этой самке показывают, что хотя бы часть взрослых птиц линяет непосредственно на своих гнездовых участках, и что на полную замену оперения уходит не более 66 дней.
В процессе послебрачной линьки таежные мухоловки оперение заменяют полностью. На первых двух стадиях наблюдается линька только первостепенных маховых, на 3-4 стадиях происходит резкое увеличение количества линяющих птери-лий. Последовательность вступления в линьку птерилий и их участков показана в таблице 4.
Характеристики суммарного сезона после-брачной линьки таежной мухоловки (по данным отловов из северного и центрального районов Буреинского хребта): последний отлов не приступившей к линьке особи (самка) - 18 июля; первый отлов линяющей птицы (самец) - 1 июля; первая перелинявшая птица (самец) - 16 сентября; последняя линяющая птица (самец) - 15 сентября. Таким образом, суммарный сезон послебрачной линьки таежной мухоловки на Буреинском хребте составляет 77 дней.
В период осеннего пролета в северной и центральной частях Буреинского хребта было отловлено всего три особи: самка от 4 сентября и самец от 15 сентября находились на завершающей стадии линьки, самец от 16 сентября имел свежее, полностью сформированное оперение.
ЛИТЕРАТУРА
Блюменталь Т.И., Дольник В.Р., 1966. Географические и внутрипопуляционные различия в сроках размножения, линьки и миграции у некоторых
перелетных воробьиных птиц // Тр. Всесоюз. со-вещ. по внутривидовой изменчивости наземных позвоночных и микроэволюция. Свердловск. С. 319-332. [Blyumental T. I., Dolnik V R., 1966. Geograficheskie i vnutripopulyatsionnye razlichiya v srokakh razmnozheniya, linki i migratsii u nekotorykh pereletnykh vorobinykh ptits. "Vnutrividovaya izmenchivost nazemnykh pozvonochnykh zhivotnykh i mikroevolyutsiya". Sverdlovsk. P. 319-332. In Russian.]
Медведева Е.А., 2013. Линька восточной малой мухоловки Ficedula albicilla (Pallas, 1811) на юге Дальнего Востока // Амурский зоологический журнал. V(3). С. 358-360. [Medvedeva E.A. Moulting of Red-throated Flycatcher Ficedula albicilla (Pallas, 1811) in the south of the Russian Far East. Amurian zoological journal. V(3). P. 358-360. In Russian.]
Медведева Е.А., 2013a. Линька даурской желтоспин-ной мухоловки Ficedula zanthopygia (Hay,1845) на юге Дальнего Востока // X Дальневосточная конференция по заповедному делу. Благовещенск: Изд-во БГПУ С. 216-219. [Medvedeva E.A., 2013. Molting of the Daur yellow-rumped flycatcher Ficedula zanthopygia (Hay, 1845) in the south of the Far East. The 10th Far Eastern conference on the reserve management and studies. Blagoveshchensk: BSPU. P. 216-219. In Russian.]
Носков Г.А., Гагинская А.Р., 1972. К методике описания состояния линьки у птиц // Сообщ. Прибалт. комиссии по изучению миграции птиц. Тарту, №7. С. 154-163. [Noskov G.N., Gaginskaja A.R., 1972. On the method of description of molt state in birds. Communications of the Baltic commission for the study of bird migration. No 7. Tartu. P. 154-163. In Russian.]
Носков Г.А., Рымкевич Т.А., 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методики исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс. С. 37-48. [Noskov G.A., Rymkevich T.A., 1977. The method for study of intraspecific variation of moult in birds. The methods for study of productivity and structure of bird species in their distribution areas. Vilnius. P. 37-49. In Russian.]
Рымкевич Т.А., Могильнер А.И., Носков Г.А., Яковлева Г.А., 1987. Новые показатели для характеристики линьки воробьиных птиц // Зоологический журнал. Т. 66. № 3. С. 444-453. [Rymkevich T.A., Mogilner A.E., Noskov G.A., Jakovleva G.A., 1987. New indices for characterizing the moult of passerines. Zoological journal. 66. P. 444-452. In Russian.]
