CC BY
12
Луговой А.Е. 1963. Птицы дельты реки Волги // Тр. Астраханского заповедника 8: 9-185. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480. Осмоловская В.И., Формозов А.Н. 2009. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса: Дятлы // Рус. орнитол. журн. 18 (476): 575-605.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1580: 1205-1212
Линька маховых перьев у хохлатой синицы Parus cristatus, пухляка P. montanus, болотной гаички P. palustris и московки P. ater на Куршской косе
А.П.Шаповал
Анатолий Петрович Шаповал. SPIN-код: 8279-9210. Биологическая станция «Рыбачий», ФГБУН Зоологический институт РАН, посёлок Рыбачий, Калининградская область, 238535. Россия. E-mail: apshap@mail.ru
Поступила в редакцию 15 февраля 2018
На протяжении 1984-2017 годов на Куршской косе Балтийского моря мною собирался материал по линьке маховых перьев у разных видов птиц как местных гнездящихся, так и пролётных популяций. По ряду видов (серой мухоловке Muscicapa striata, малому Dendrocopos minor и среднему D. medius пёстрым дятлам, жулану Lanius collurio, обыкновенному сверчку Locustella naevia, лесному коньку Anthus trivi-alis) эти данные опубликованы (Шаповал 2015 а,б,в, 2016а,б, 2017). В настоящем сообщении представлены материалы по линьке маховых у четырёх видов синиц: хохлатой Parus cristatus, пухляка P. montanus, болотной гаички P. palustris и московки P. ater. Всего было обследовано 10 хохлатых синиц, 4 пухляка, 12 болотных гаичек и 6 московок. Описание линьки маховых у большой синицы Parus major и лазоревки Parus caeruleus будет представлено в других публикациях. Протоколы линьки всех птиц приведены в таблицах 1 и 2.
Для регистрации линьки использован метод, основанный на оценке в баллах состояния линяющего оперения, выраженного в цифровом коде, который учитывает степень обновления маховых (Evans 1966; Newton 1966; Snow 1967). Этот метод предполагает процесс замены маховых перьев оценивать в баллах от 0 до 5 (0 — старое перо, 1 — выпавшее перо, 2 — трубочка или кисточка до 1/3 длины, 3 — выросшее перо от 1/3 до 1/2 длины, 4 — выросшее перо более 1/2 длины и 5 — полностью выросшее новое перо). Индекс линьки показывает суммарный балл линьки всех перьев крыла от 0 (полностью старое оперение) до 50 (линька первостепенных маховых) или до 95 (линька всех маховых крыла).
По всей вероятности, осмотренные особи всех этих синиц принадлежали к гнездящейся популяции Куршской косы и линяли после завершения гнездования.
Хохлатая синица Parus cristatus. На Куршской косе - редкий гнездящийся вид. Живёт оседло, молодые птицы до начала постюве-нальной линьки расселяются. На предмет линьки маховых удалось обследовать 9 птиц: 6 самцов и 1 самку. Поскольку этот вид является одним из самых рано гнездящихся, начало линьки отмечено уже в первых числах июня, причём у одного самца (9 июня 1995) и у единственной осмотренной самки (7 июня 2016) замена первостепенных маховых перьев (ПМ) началась в сходные сроки. На момент их отлова происходила замена всего двух ПМ: 10-е имело вид трубочки (балл 2), 9-е было утеряно (балл 1). Индекс линьки у обоих особей составил 3 балла. Чуть позже у двух самцов линька продвинулась ненамного. У первого самца 11 июня 2005 она затронула три ПМ, у второго 21 июня 1994 заменялось всего по 1-2 ПМ (асимметрично), но отдельные перья выросли заметно больше и суммарный балл линьки у этих птиц составил соответственно 10 и 7 баллов. 29 июня 2016 и 3 июля 1994 у обследованных самцов линяло уже по четыре ПМ, причём самые внутренние (10-е и 9-е) уже полностью выросли, 8-е ПМ дорастало (4 балла), а 7-е ещё только начинало рост (1-2 балла). Индекс линьки у обоих птиц составил 16 баллов. У всех этих упомянутых птиц (до начала июля) второстепенные маховые (ВМ) к линьке ещё не приступали. Во второй половине августа (два самца осмотрены 17 августа 1994 и 25 августа 1994) и в начале сентября (птица с неопределённым полом от 1 сентября 2012) линька маховых ещё продолжалась, но ПМ её уже завершали. У каждой птицы заменялось по несколько ВМ, причём первые ВМ (от 1 до 3) уже полностью отросли. Также у всех этих трёх птиц обновились все три третьестепенные маховые (ТМ), однако у них оставались ещё старыми по два ВМ (15-е и 16-е маховые).
Один самец хохлатой синицы был осмотрен дважды в 1994 году. 21 июня линька у него только начиналась. На левом крыле заменялось два ПМ (10-е имело балл 4, а 9-е - 3). На правом крыле происходила смена всего одного ПМ (9-е перо имело балл 2), причём замена маховых началась не как обычно с 10-го ПМ (которое ещё оставалось старым), а с 9-го ПМ. Второй раз этот самец был обследован через 2 месяца, 25 августа. У него полностью обновились шесть ПМ (с 5-го по 10-е) и одно ВМ (11-е), по одному ПМ (4-е) и ВМ (12-е) заканчивали рост (балл 4), по одному ПМ (3-е) и ВМ (13-е) активно росли, два первых ПМ начинали рост (трубочки с баллом 2), а одно ВМ (14-е) выпало. Как указано выше, заменились все ТМ, но линька ещё не затронула два ВМ (15-е и 16-е маховые). Таким образом, 21 июня индекс линьки этой птицы составил 7 баллов, а 25 августа - 70 баллов.
CP
I
a
to
о
4 о
5 to
tL) Я
r. =
ТЭ
n> о о
M
S
Я
^
к
S
U1
с» о
Таблица 1. Линька маховых у хохлатой синицы Parus cristatus и московки Varus ater на Куршской косе
Поя, Дата Маховые Симметричность
возраст 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Parus cristatus
с? 21.06.1994 0 0 0 0 0 0 0 0 3 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Левое крыло
0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 Правое крыло
25.08.1994 2 2 3 4 5 5 5 5 5 5 5 4 3 1 0 0 5 5 5 Симметрично
03.07.1994 0 0 0 0 0 0 1 4 5 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Левое крыло
о 0 0 0 0 0 0 2 4 5 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Правое крыло
juv 11.08.1994 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 5 4 Симметрично
с? 17.08.1995 1 2 3 4 5 5 5 5 5 5 5 5 4 2 0 0 5 5 5 Левое крыло
0 2 3 4 5 5 5 5 5 5 5 5 4 2 0 0 5 5 5 Правое крыло
с? 09.06.1995 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Симметрично
я 11.06.2005 0 0 0 0 0 0 0 1 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Левое крыло
о 0 0 0 0 0 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Правое крыло
01.09.2012 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 3 0 0 5 5 5 Левое крыло
4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 3 0 0 5 5 5 Правое крыло
? 07.06.2016 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Симметрично
с? 29.06.2016 0 0 0 0 0 0 2 4 5 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Симметрично
Parus ater
s 28.06.1994 0 0 0 0 0 2 3 4 4 4 2 0 0 0 0 0 0 3 2 Левое крыло
0 0 0 0 0 2 3 4 4 4 2 0 0 0 0 0 0 3 0 Правое крыло
? 04.10.1994 4 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 4 0 5 5 5 Симметрично
s 07.09.1999 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 3 5 5 5 Левое крыло
5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 5 5 5 Правое крыло
3 31.08.2002 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 4 5 5 5 Симметрично
Ç sad 09.07.2003 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Левое крыло
0 0 0 0 0 0 0 0 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Правое крыло
S sad 20.06.2004 0 0 0 0 0 0 0 1 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Симметрично
Ю О
Примечания: Стадия линьки отдельных маховых перьев: 0 - с тарое перо, 1 — перо выпало, 2 - трубочка или кисточка до 1/3 размера пера, 3 - кисточка от 1/3 до 1/2 размера пера, 4 - кисточка более 1/2 размера пера, 5 - полностью выросшее новое перо.
Таблица 2. Линька маховых у болотной гаички Varuspalustris и пухляка Petrus montanus на Куршской косе
Поя, Дата Маховые Симметричность
возраст 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Parus palustris
с? 25.06.1994 0 0 0 0 0 0 2 3 4 4 0 0 0 0 0 0 0 2 2 Симметрично
03.09.1997 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 3 0 5 5 5 Симметрично
01.09.1998 4 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 2 5 5 5 Симметрично
08.09.1998 5 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 4 5 5 5 Симметрично
27.06.2001 0 0 0 0 0 0 2 4 4 4 0 0 0 0 0 0 0 3 0 Левое крыло
0 0 0 0 0 0 2 4 4 5 0 0 0 0 0 0 0 3 0 Правое крыло
30.06.2001 0 0 0 0 0 0 0 3 4 4 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Симметрично
Л 09.07.2003 0 0 0 0 0 0 3 4 5 5 0 0 0 0 0 0 0 4 0 Левое крыло
о 0 0 0 0 0 0 3 4 5 5 0 0 0 0 0 0 0 2 0 Правое крыло
12.08.2004 0 0 0 3 4 5 5 5 5 5 5 4 3 0 0 0 4 5 5 Левое крыло
0 0 0 3 4 5 5 5 5 5 5 4 2 0 0 0 4 5 5 Правое крыло
с? 02.07.2006 0 0 0 0 0 0 0 3 4 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Симметрично
07.08.2006 0 0 1 3 4 5 5 5 5 5 5 4 2 2 0 0 5 5 5 Левое крыло
0 0 1 3 4 5 5 5 5 5 5 4 3 0 0 0 5 5 5 Правое крыло
31.07.2013 0 0 2 4 4 4 5 5 5 5 5 4 3 0 0 0 4 5 5 Симметрично
с? 09.06.2014 0 0 0 0 0 0 0 2 4 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Симметрично
21.08.2014 2 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 3 0 5 5 5 Левое крыло
2 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 2 0 5 5 5 Правое крыло
Parus montanus
с? 04.06.1993 0 0 0 0 0 0 0 3 4 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Симметрично
с? 27.06.1994 0 0 0 0 0 0 1 3 4 4 0 0 0 0 0 0 0 4 2 Симметрично
9 05.09.1994 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 5 5 5 Симметрично
в 01.08.1998 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 4 0 0 5 5 5 Симметрично
Примечания: Стадия линьки отдельных маховых перьев: 0 - старое перо, 1 - перо выпало, 2 - трубочка или кисточка до 1/3 размера пера, 3 — кисточка от 1 /3 до 1 /2 размера пера, 4 — кисточка более 1/2 размера пера, 5 — полностью выросшее новое перо.
Асимметричность линьки маховых наблюдалась у 5 птиц из 9 осмотренных. Индекс линьки левого и правого крыла обычно различался всего на 1 балл в продвинутости роста одного ПМ или ВМ. И только у одного самца, обследованного 21 июня 1994 (табл. 1) асимметричность линьки составила 5 баллов (на левом крыле 7, на правом — 2).
У молодых хохлатых синиц во время постювенальной линьки могут изредка заменяться и третьестепенные маховые. Так, в Приладожье это было отмечено у 3 особей из 70 (Рымкевич 1990). В Псковской области 17-е, 18-е и19-е маховые перья сменялись примерно у70% молодых хохлатых синиц (осмотрена101 линяющая молодая особь) (Бардин 2011). На Куршской косе молодые птицы (всё ещё в ювенильном оперении) ловятся в начале лета и в небольшом числе (от нескольких до десятка особей ежегодно), ещё до начала постювенальной линьки, которая, по данным С.П.Резвого, в Приладожье начинается в возрасте около 40 дней (Рымкевич 1990). Поэтому замену ТМ удалось обнаружить всего у одной птицы (11 августа 1994). У неё обновлялись все три ТМ, одно из них (среднее) полностью выросло (балл 5), а два других дорастали (балл 4).
Пухляк Parus montanus. За много лет было обследовано всего 4 взрослые птицы (три самца и одна самка), у которых была подробно описана линька маховых (табл. 2). Наиболее ранняя линька отмечена у самца, пойманного 4 июня 1993. У него дорастали (балл 4) два ПМ (10-е и 9-е), а 8-е ПМ находилось на средней стадии роста (балл 3). Это свидетельствует, что линька этой особи началась ещё во второй половине мая, возможно ещё до завершения гнездового цикла. Заметим, что линька у пухляка может начинаться ещё раньше. Например, в Псковской области 26 мая 1977 у гнезда с односуточными птенцами были отловлены оба родителя. У самки линьки не было, а у самца на обоих крыльях у 10-го махового пера наполовину развернулось опахало, перо почти достигло дефинитивной длины; у 9-го из лопнувшей трубки показалась кисточка, 8-е маховое отсутствовало. Таким образом, линька у этого самца (годовалого) началась в начале второй декады мая, в период насиживания (Бардин 2008).
У второго самца 27 июня 1994 линькой были затронуты четыре ПМ (10-е и 9-е дорастали — балл 4, 8-е выросло наполовину — балл 3, 7-е выпало — балл 1) и два ТМ, чего не наблюдалось в такие же сроки у хохлатой синицы. Из трёх ТМ одно (17-е) оставалось старым, среднее (18-е) завершало рост (балл 4), а 19-е ещё только начинало расти (балл 2). Остальные ПМ (с 1-го по 6-е) и все ВМ были старыми. У третьего, самца 1 августа 1998 линька близилась к завершению — восемь ПМ (с 3-го по 10-е), два ВМ (11-е и 12-е) и все ТМ полностью обновились, в то время как два ПМ (1-е и 2-е) и два ВМ (13-е и 14-е) рост заканчивали (балл 4). Однако все ещё оставались старыми два ВМ (15-е и 16-е).
Единственная обследованная самка 5 сентября 1994 линьку полётных перьев практически закончила. У неё дорастало (балл 4) только одно последнее ВМ (16-е).
У всех 4 осмотренных пухляков линька протекала симметрично.
Болотная гаичка Parus palustris. Линьку удалось описать у 12 взрослых особей, среди которых было 4 самца и 1 самка. У остальных птиц пол не был определён ввиду достаточно поздней их поимки (август-сентябрь). Четыре гаички осмотрены в июне, после окончания гнездования. У всех птиц происходила замена полётных перьев, причём у наиболее рано осмотренного самца (9 июня 2014) и самки (30 июня 1998) сменялось по три ПМ (10-е и 9-е дорастали - балл 4, а 8-е у самца и самки активно росли — соответственно баллы 2 и 3). У трёх птиц, обследованных в конце июня (самец 25 июня 1994, птица с не определённым полом 27 июня 2001) и начале июля (самец 9 июля 2003) смена затронула уже четыре ПМ (с 7-го по 10-е), причём у всех особей уже началась замена ТМ, но все ВМ все ещё оставались старыми, хотя у самца, обследованного 2 июля 2006, происходила замена всего трёх ПМ, как у первых описанных особей, но индекс линьки был выше на 1-2 балла (соответственно 12, 10 и 11 баллов). У этого самца все ВМ и ТМ оставались старыми. В последних числах июля и в августе (4 птицы) линька маховых продвинулась дальше и охватывала как ПМ (от двух до четырёх), так и ВМ (от двух до трёх), ТМ либо уже полностью обновились (у двух птиц), либо заканчивали свой рост (обычно 17-е. Но у 3 из 4 птиц всё ещё оставались старыми по два (31 июля 2013 и 7 августа 2006) или три ПМ (12 августа 2004). Последняя августовская птица (21 августа 2014) находилась на завершающей стадии линьки — полностью обновились 4-13-е и 17-19-е маховые, дорастали 2-е и 3-е ПМ (а 1-е имело вид трубочки с баллом 2) и одно ВМ (14-е). Предпоследнее ВМ (15-е) интенсивно росло (асимметрично — балл 2 и 3), старым оставалось лишь последнее ВМ (16-е). Такой объём линьки характерен и для птиц, осмотренных позже (3 особи с 1 по 9 сентября). У них тоже заканчивался рост (балл 4) первых одного-трёх ПМ и одного-двух последних ВМ, хотя у одной особи (3 сентября 1997) оставалось одно старое ВМ (16-е).
У 5 из 12 обследованных птиц линька протекала асимметрично, хотя в одном из крыльев она запаздывала, как у ПМ, так и у ТМ, всего на 1-2 балла.
Московка Parus ater. С развеской на Куршской косе искусственных гнездовий численность московок на Куршской косе увеличилась, они стали гнездиться даже в молодых сосновых лесах, хотя явно предпочитают более старые леса с участием ели и лиственных деревьев. Отлов взрослых птиц позволил проследить линьку маховых у нескольких особей. Всего было обследовано 6 особей — два взрослых самца,
самка и самец прошлого года рождения, и также две птицы (тоже самец и самка), возраст которых не был определён.
Многие московки на Куршской косе за лето имеют два цикла размножения, что, вероятно, и обуславливает достаточно позднее начало линьки. По крайней мере, это могло сказаться на двух птицах (годовалых) — самце (20 июня 2004) и самке (9 июля 2003), у которых происходила смена только двух-трёх ПМ, либо ещё только начавших рост, либо выросших меньше чем наполовину. Правда, у другого самца (28 июня 1994) линька затронула заметно большую часть маховых перьев, как первостепенных, так и второстепенных и третьестепенных. У него дорастали (балл 4) три ПМ (с 8-го по 10-е), начало расти (балл 2) единственное ВМ (11-е маховое) и стали заменяться ТМ (асимметрично: в левом крыле среднее и последнее ТМ соответственно имели балл 3 и 2, в правом только среднее - балл 3). Часть ПМ (с 1-го по 5-е), ВМ (с 12-го по 16-е) и ТМ оставались старыми.
В конце августа (31 августа 2002) и начале сентября (7 сентября 1999) два взрослых самца заканчивали линьку маховых - дорастали по два ВМ (15-е и 16-е). Наконец, у последней осмотренной московки (самки) ещё продолжалась линька маховых даже в начале октября (4 октября 1994). У неё дорастали (балл 4) три первых ПМ и два ВМ (14-е и 15-е), но ещё оставалось старым последнее ВМ (16-е). Остальные маховые перья были новыми. Это могло быть следствием позднего окончания второго цикла размножения у этой птицы.
У половины (у 3 из 6) осмотренных московок линька маховых происходила асимметрично, но рост одного из перьев на всех участках (ПМ, ВМ и ТМ) запаздывал всего на 1-2 балла.
Работа выполнена в рамках гостемы АААА-А16-116123010004-1
Литератур а
Бардин А.В. 2008. Раннее начало линьки у пухляка Parus montanus // Рус. орнитол.
журн. 17 (427): 1021-1023. Бардин А.В. 2011. Методика определения возраста хохлатой синицы Parus cristatus в
полевых условиях // Рус. орнитол. журн. 20 (628): 180-182. Рымкевич Т.А. (ред.) 1990. Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-302. Шаповал А.П. 2015а. Линька маховых перьев у среднего пёстрого дятла Dendrocopos
medius на Куршской косе // Рус. орнитол. журн. 24 (1117): 864-867. Шаповал А.П. 2015б. Линька маховых перьев у серой мухоловки Muscicapa striata на
Куршской косе // Рус. орнитол. журн. 24 (1123): 1062-1067. Шаповал А.П. 2015в. Линька маховых перьев у малого пёстрого дятла Dendrocopos
minor на Куршской косе // Рус. орнитол. журн. 24 (1128): 1123-1127. Шаповал А.П. 2016а. Линька маховых перьев у обыкновенного сверчка Locustella naevia
на Куршской косе // Рус. орнитол. журн. 25 (1248): 508-511. Шаповал А.П. 2016б. Линька маховых перьев у жулана Lanius collurio на Куршской
косе // Рус. орнитол. журн. 25 (1271): 1258-1261. Шаповал А.П. 2017. Линька маховых перьев у лесного конька Anthus trivialis на Куршской косе // Рус. орнитол. журн. 26 (1392): 145-148.
Evans P.R. 1966. Autumn movement, moult and measurement of Lesser Redpoll Carduelis
flammea cabaret // Ibis 108: 183-216. Newton J. 1966. The moult of the Bullfinch (Pyrrhulapyrrhula) // Ibis 108: 41-67. Snow D.W. 1967. A guide to molt of British Birds. BTO Field guide 11.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1580: 1212-1214
Первые находки кладок каменушки Histrionicus histrionicus в СССР
В.Е.Флинт, А.А.Кищинский, В.Г.Бабенко
Второе издание. Первая публикация в 1983*
Несмотря на то что каменушка Histrionicus histrionicus гнездится на значительной территории Восточной Сибири, гнезда её в СССР до последнего времени не были описаны. Первое гнездо каменушки в нашей стране найдено 13 июля 1976 в каньоне реки Южной, притока Рытгыльвеема (бассейн реки Хатырки, Корякское нагорье). Оно располагалось на верхней кромке крутого (крутизна около 60°) обрывистого склона. Высота стены от ложа реки до верхней кромки составляла около 60-70 м, сам склон был образован мелкокаменистыми осыпями со скальными выходами коренных известняков и участками густого ольшаника. Гнездо каменушки располагалось в основании ольхового куста в углублении между корнями и было укрыто сверху толстыми сучьями. Выстилка состояла из значительного количества очень тёмного пуха с примесью перьев самки и сухих листьев. В гнезде были 2 сильно насиженных и 1 неоплодотворённое яйцо. В непосредственной близости от гнезда лежали остатки скорлупы четвёртого яйца, разбитого, по-видимому, американским длиннохвостым сусликом Spermo-philus parryi, следы зубов которого обнаружены и на скорлупе оставшихся яиц.
Судя по количеству пуха и развившимся эмбрионам, кладка была завершена не менее чем за 20 дней до её обнаружения. Размеры яиц, мм: 60.0x41.7, 59.8x41.6 и 56.8x40.0. Масса, г: 52.6, 52.0 и 46.5. Цвет скорлупы очень характерный, интенсивный розовато-кремовый.
Вторая кладка каменушки обнаружена 29 июня 1980 в устье реки Уйкон в 60 км к северу от посёлка Тугур, у Тугурского залива Охотского моря. Она является первой полной кладкой, поступившей в коллекцию с территории нашей страны (рис. 1). Гнездо было расположено на
* Флинт В.Е., Кищинский А.А., Бабенко В.Г. 1983. Первые находки кладок каменушек в СССР II Орнитология 18: 183-184.
