CC BY
64
С. А. Назарова, Е. А. Генельт-Яновский, Н. В. Максимович
ЛИНЕЙНЫЙ РОСТ МАСОМА БАЬТШСА В ОСУШНОЙ ЗОНЕ МУРМАНСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
Масота ЪаНЫса Ь.—типичный обитатель илисто-песчаной литорали в морях умеренной зоны Северного полушария. В Баренцевом море макомы этого вида занимают краевую часть ареала и вместе с другими представителями бореальной и бореально-арктической фауны заселяют пляжи осушной зоны и верхней сублиторали [1—3].
Поселения М. ЪаНЫса на Мурмане встречаются повсеместно, однако при очень разной плотности поселения: от десятков особей до 2000 экз./м2 [1—5]. Такое разнообразие величин обилия представляется логичным связать с неоднородностью условий обитания маком на различных участках. На примере литоральных видов двустворчатых моллюсков Белого моря было показано [6], что в локальных поселениях одной акватории разнообразие особей по скорости роста в значительной степени соответствует гетеротопности местообитаний. Однако насколько это положение справедливо в отношении формирования поселений вида в краевой части ареала?
Цель настоящей работы — изучить неоднородность типичных для осушной зоны Мурмана поселений М. ЪаНЫса по показателям линейного роста особей. В рамках данной цели были решены следующие задачи: 1) описание линейного роста М. ЪаНЫса в различных поселениях Мурмана; 2) классификация исследованных поселений по скорости роста маком; 3) исследование варьирования среднего годового прироста раковины М. ЪаНЫса.
Материал и методика исследования
В августе 2007-2008 гг. было исследовано 7 участков — литоральных глинисто-песчаных заиленных пляжей (рис.1): два в Кольском заливе (Абрам-мыс и Пала-губа) и пять на Восточном Мурмане (губы Гавриловская, Ярнышная, Дальне-Зеленецкая, Шельпино, Порчниха). Станции для отбора проб располагали по горизонтам литорали. Пробы собирали методом выборочных площадок: литоральная рамка площадью 1/30 м2 или (при отборе проб на участках местообитаний, залитых водой) зубчатый водолазный дночерпатель площадью захвата 1/20 м2. Пробы промывали ситом с размером ячеи 1 мм. У всех особей М. ЪаНЫса измеряли длину (наибольший линейный размер) раковины и (по меткам роста) ее значения в период каждой зимней остановки роста с точностью 0,1 мм.
Полученные для каждой станции измерения особей были сведены в описание возрастной структуры по схеме, представленной в табл. 1. Таким образом, всего было получено 14 описаний, условно характеризующих отдельные поселения маком. Как видно из данных табл. 1, каждое из описаний содержало результаты реконструкции динамики средней длины раковины маком в генерациях. Эти данные мы использовали для сравнительного анализа характера линейного роста моллюсков в поселениях и расчета величин группового годового прироста особей в генерации (как разность средних длин раковин моллюсков в последовательные моменты зимней остановки роста).
© С. А. Назарова, Е. А. Генельт-Яновский, Н. В. Максимович, 2010
Рис. 1. Карта-схема района исследований
Точками отмечено положение исследованных участков осушной зоны. Мареографический уровень расположения станций: ВГЛ — верхний, СГЛ — средний и НГЛ — нижний горизонты литорали
Таблица 1. Возрастная структура М. ЪаЬЬЫса в нижнем горизонте литорали участка в Пала-губе (станция 2н)
Показатели возрастных групп Средняя длина раковины особей в генерациях
в последовательные моменты зимнеи остановки их роста
Возраст п П 1 і п /-та;: 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9
1+ 9 1,8 2,5 2,2 1,1
2+ 76 1,6 7,9 3,1 0,7 2,0
3+ 40 2,1 5,8 3,8 0,7 1,8 2,9
4+ 34 2,1 8,5 5,4 0,7 1,8 3,1 4,6
5+ 37 3,5 9,8 6,8 0,8 1,9 3,1 4,6 6,2
6+ 44 4,6 11,5 8,2 0,8 1,8 2,9 4,1 5,5 7,3
7+ 48 7,4 12 9,9 0,9 2,1 3,3 4,6 6,0 7,7 9,1
8+ 61 8 13,7 10,6 0,7 2,0 3,4 4,6 6,1 7,5 8,9 9,9
9+ 44 8,6 14,2 11,1 - - 3,4 4,7 6,5 8,2 9,7 10,5 11,4
I: 0,8 1,9 3,1 4,5 6,0 7,7 9,2 10,2 11,4
Примечание. п — число измеренных особей (экз.); Ьт^п — минимальная, Ьтах — максимальная, Ь — средняя наблюдаемая длина раковины маком в возрастной группе (мм).
Возрастные ряды аппроксимировали при помощи линейной модификации уравнения Берталанфи: L^ = Lmах (1 — ехр(—к(£ — £о))), где Lmах, к, £о —коэффициенты, £ — возраст, а L^ —длина раковины моллюска в возрасте
Сравнительный анализ кривых роста произведен с учетом разброса эмпирических данных относительно регрессионной модели. В качестве меры расстояния использовали отношение величины статистики Г (частное от деления остаточной вариансы относительно кривой роста на сумму остаточных варианс относительно частных моделей роста) к 5%-ному квантилю Г-распределения [7].
Структуру вариансы величин группового годового прироста анализировали при помощи двухфакторного дисперсионного анализа. Как факторы влияния рассматривали начальную для данного интервала среднюю длину раковины, местообитания (участок) и мареографический уровень положения станции (горизонт литорали). В статистических расчетах ориентировались на уровень значимости критерия а < 0,05.
Результаты исследования и их обсуждение
Для изученных местообитаний характерна широкая вариабельность предельных величин длины раковины и возраста маком: 13-20,3 мм и 8-15 лет соответственно (табл. 2). Наибольшая продолжительность жизни моллюсков отмечена в поселении, занимающем средний горизонт литорали губы Гаврилово (см. рис. 1, 3с): 15 лет при средней длине раковины особей—18,8 мм. Однако максимальный размер особи был отмечен в верхнем горизонте литорали губы Ярнышная (см. рис. 1, 4в): 20,3 мм при возрасте особи в 13 лет (см. табл. 2).
Таблица 2. Максимальная длина раковины особей М. ЪаЬЬЫса в старшей возрастной группе
Показатель Станции
1с 1н 2с 2н Зс Зн 4в 4с 4н 5в 5с 6в 6с 7с
Ь, мм 14,5 13,0 13,9 14,2 18,8 17,9 20,3 19,5 14,4 16,6 16,5 15,4 14,3 19,4
£, лет 11 11 8 9 15 12 13 8 13 12 12 12 10 9
Примечание. Обозначения станций, как на рис. 1.
По характеру разброса индивидуальных величин длины раковины маком в возрастных группах (см. табл. 1) можно сделать заключение о крайне широкой вариабельности скорости роста особей в пределах каждого из изученных местообитаний. Для сравнительного анализа обобщенная характеристика условий роста маком в каждом из местообитаний была получена как ретроспективная усредненная характеристика динамики средней длины раковины в генерациях разных лет (см. табл. 1) [8]. Такие возрастные ряды были получены на всех 14 станциях.
Полученные возрастные ряды были аппроксимированы с помощью уравнения Бер-таланфи (рис. 2). По графику визуально можно определить, что быстрее всех растут макомы в среднем горизонте литорали губы Порчниха (19,4 мм за 9 лет) и в среднем горизонте литорали губы Ярнышная (16,7 мм за 8 лет). Однако величину дистанции между остальными поселениями таким образом определить нельзя. Поэтому для классификации кривых роста (см. рис. 2) была использована формальная процедура сравнения с учетом разброса эмпирических данных относительно регрессионной модели [7].
В результате 14 кривых роста распались на три группы (рис. 3). Как и следовало ожидать, на большом удалении (Г/Гкр. = 2,7) от остальных поселений в отдельный кластер «А» обособились описания станции 4с (губа Ярнышная) и 7с (губа Порчниха), на которых были представлены наиболее быстрорастущие особи (см. рис. 2). Следует отметить, что уровень дистанции между ними (Г/Гкр. = 0,38) относительно низок для весьма существенного расхождения кривых роста на графике (см. рис. 2), что является очевидным следствием большого разброса эмпирических точек относительно модели роста. При таких значительных объемах выборок (76 и 65 особей соответственно) это обстоятельство можно трактовать как наличие серьезной гетерогенности данных поселений по скорости роста моллюсков, что было отмечено как обычное явление в поселениях массовых видов двустворчатых моллюсков в прибрежной зоне Белого моря [6,
9, 10].
Остальные поселения образовали две равновеликие группы. При внешне незначительном расхождении кривых роста (см. рис. 3) уровень дистанции между кластерами «В» и «С» оказался очень высоким (Г/Гкр. = 2,5). В кластер «В» вошли шесть описаний, полученных в Пала-губе (СГЛ), губе Гаврилово (НГЛ), в ВГЛ и СГЛ губы Дальне-
Длина, мм 20 п
15-
10-
5 "
• 2с О 7с
■ 4в □ Зс * 1н
а 5в А 4с + 2н
▼ 6в V 5с • Зн
♦ 1с ♦ 6с 4н
і і і
0 5 10 15
Возраст, годы
Рис. 2. Разнообразие моделей линейного роста Масота ЪаНЫса, описывающих взвешенные характеристики возрастных рядов генераций в изученных поселениях маком Обозначения участков, как на рис. 1
1с 4н 1н Зс 6в 2н] 5в Зн 6с 4в 2с
Рис. 3. Классификация моделей линейного роста М. ЪаНЫса Пунктирная линия отмечает положение критического значения индекса Р/РКр., ниже которого различия между кривыми роста оказываются не достоверными. Обозначения участков, как на рис. 1. (Подробное описание в тексте)
Зеленецкой, в ВГЛ губы Ярнышной и в СГЛ губы Шельпино. Все соответствующие описания возрастных рядов объединились на уровне сходства Р/Ркр. = 0,76. В данную группу попали поселения, среднюю скорость роста особей которых можно охарактеризовать промежуточными показателями: 19,3 мм за 13 лет. Кластер «С» объединил оставшиеся шесть описаний, полученных в СГЛ и НГЛ на участке у Абрам-мыса, НГЛ в Пала-губе, СГЛ в губе Гаврилово, НГЛ в губе Ярнышной и ВГЛ на участке Шельпино. Все соответствующие описания возрастных рядов объединились на уровне сходства Р/Ркр. = 0,87. Вошедшие в этот кластер поселения характеризуются в среднем наименьшей низкой скоростью роста маком — 16,4 мм за 14 лет.
Следует отметить, что проведенный сравнительный анализ не позволил выделить эффекты ни географической принадлежности, ни мареографического уровня положения станций сбора маком (см. рис. 3), хотя в кластер «В» попало относительно больше описаний, полученных с более высоких горизонтов литорали. Отсутствие статистической разницы между горизонтами литорали одного участка было отмечено лишь для участков губы Дальне-Зеленецкая (станции 5в, 5с в кластере «В») и Абрам-мыс (станции 1с, 1н в кластере «С»). Очевидно, что в данном случае большее влияние на рост маком оказывает не продолжительность осушки (чего следовало ожидать) или удаленность станции от Кольского залива, а иные условия, первыми среди которых следует признать условия гидродинамики и зависящие от них условия питания. На это обстоятельство указывает ряд исследователей [11—13].
При оценке результата проведенного сравнения нельзя не признать, что использование в качестве описаний роста М. ЪаНЫеа в поселениях рост средней генерации скрывает такой возможный источник влияния, как межгодовая вариация условий роста маком. Однако снижение уровня рассматриваемой биосистемы до генерации маком одного года с повтором процедуры сравнения не привело к получению нового результата.
Попробуем выявить эффекты гетерогенности изученных поселений маком, еще больше снизив уровень рассматриваемой биосистемы — до возрастной группы. Для этого по описаниям возрастной структуры маком (см. табл. 1) были определены величины средних годовых приростов маком в генерациях. Всего было произведено около 500 оценок величины годового прироста. В качестве переменных воздействия воспользуемся географией положения местообитаний (фактор «участок») и мареографическим положением станций наблюдений (фактор «горизонт литорали»). Кроме того, для учета известного эффекта снижения скорости роста моллюсков в онтогенезе введем в анализ фактор «начальный средний размер особей в возрастной группе» для данного годичного интервала. По этому показателю весь массив исходных данных был ранжирован по 4 классам: менее 3 мм, 3-6 мм, 6-9 мм и более 9 мм.
На первом этапе анализа (факторы «горизонт литорали», «начальный средний размер особей в возрастной группе») установлено (табл. 3,1), что каждая из назначенных причин вариации достоверно определяет величину годового прироста. Весьма примечательно, что при этом наибольшая доля вариации величин годового прироста определяется не начальным размером маком (ББ = 4,74), а мареографическим уровнем положения станции (ББ = 11,98).
При анализе структуры вариансы исходного комплекса в градиентах начального среднего размера особей в возрастной группе и географии местообитаний выяснилось, что достоверное влияние на величину среднего годового прироста маком оказывают также оба фактора (табл. 3, II). Причем и в этом случае наибольшая доля вариации обусловлена не начальным размером раковины, а фактором «участок» (ББ = 14,44).
Таблица 3. Структура вариансы средних величин годового прироста М. ЬаЬЬЬлса в возрастных группах в градиентах: величины начального среднего размера особей в возрастной группе (4 градации размерных классов, А), ма-реографический уровень положения станций наблюдения (три градации, В) и географического положения участка наблюдений (6 градаций, С)
I
Источник вариации V М3 а
А 4,74 3 1,58 4,20 0,006
В 11,98 2 5,99 15,92 0,000
АВ 2,75 6 0,46 1,22 0,295
IV 193,82 515 0,38
II
Источник вариации ЯЯ V М3 а
А 8,23 2 4,12 13,14 0,000003
С 14,44 5 2,89 9,22 0,000000
АС 14,16 17 0,83 2,66 0,000351
156,62 500 0,31
Примечание. № — внутригрупповая вариация, ££ — общий квадрат, V — степень свободы, — средний квадрат (варианса), Р — значение статистики Фишера, а — уровень значимости критерия.
Общим для проведенных вариантов двухфакторного дисперсионного анализа оказалось, что в обоих случаях внутригрупповая вариация на порядок превышает факторную составляющую. Это говорит о том, что основной причиной вариации величины годового прироста маком в изученных акваториях является крайняя степень разно-качественности особей в местообитаниях. Такая разнокачественность очевидна уже по величине размаха вариации длины раковины маком в возрастных группах (см. табл. 1). В качестве рабочей гипотезы можно предположить, что в краевой части ареала резкой дифференциации особей М. ЪаНЫеа по скорости роста могут способствовать любые проявления микрорельефной гетеротопности локальных местообитаний.
Полученные положительные итоги дисперсионного анализа интересно визуализировать для выявления характера мареографического и географического трендов в изменении величины годового прироста маком. Для этого представим итоги двухфакторных дисперсионных анализов в виде соответствующих поверхностей отклика.
Весьма показательно, что величины годового прироста маком по мере роста начального среднего размера особей в возрастных группах меняются куполообразно (рис. 4, А, Б). Во всех исследованных поселениях максимальный прирост наблюдается у особей размерного класса 6-9 мм. Таким образом, в изученных поселениях максимальную скорость роста следует ожидать у маком среднего возраста (размера). Совершенно неожиданным для нас было явление максимальной скорости роста маком не в нижнем, а в среднем горизонте осушной зоны (см. рис. 4, А). По-видимому, в условиях Мурмана фактор осушки начинает оказывать заметное влияние на скорость роста маком только в верхнем горизонте литорали. Причины снижения скорости роста маком в условиях нижнего горизонта литорали на данном этапе исследований нам не ясны.
Широко известно [14-17], что изменения характеристик группового роста особей М. ЪаНЫеа в ареале во многих случаях линейно следуют смещениям широтного положения (т. е. температурного режима) акваторий. В частности, в Кандалакшском заливе макомы за 7-8 лет достигают размера 15-19 мм [8], что несколько выше показателей,
Рис. 4. Характер изменений средней величины годового прироста особей возрастной группы в зависимости от начальной средней длины их раковин, мареографического уровня обитания и условного смещения участка по побережью Мурмана на восток
отмеченных нами в настоящей работе: максимальная средняя скорость линейного роста маком составила примерно 2,2 мм/год (19,4 мм за 9 лет). Однако здесь эффект температурной интерпретации обосновать трудно, поскольку характерным для изученных поселений маком следует признать общее увеличение скорости роста особей в возрастных группах по мере смещения положения участков наблюдения на восток (см. рис. 4, Б), т. е. в сторону более низких температур. При построении поверхности отклика оказалось, что средний годовой прирост увеличивается в более восточных поселениях. При этом вариабельность среднего годового прироста в зависимости от начального среднего размера особей в возрастной группе также увеличивается в более восточных поселениях, где наблюдается явно выраженный максимум у особей длиной 6-9 мм.
Описанное нами влияние стартовой длины раковины маком на величину их годового прироста следует признать обычным явлением для двустворчатых моллюсков. Это характерно для поселения Масота тсоидтпа в Японском море [18], МуШпв ЬговвпЫв верЬеиЬггоиаИв в Чаунской губе Восточно-Сибирского моря [19] и МуШпв вйпЫв в Кандалакшском заливе [20]. Для Масота ЪаНЫса аналогичная зависимость было выявлена на поселениях в заливе Сан-Франциско [21].
Основной итог проведенных исследований можно сформулировать следующим образом. Наибольшая отмеченная длина раковины маком в осушной зоне Мурмана составляет 20,3 мм. Максимальная продолжительность жизни особи — 15 лет (длина раковины особи 18,8 мм). Типичные поселения маком в изученных акваториях гетерогенны по характеру линейного роста особей, но для интерпретации этой гетерогенности не удалось привлечь данные о пространственном положении станций сбора моллюсков. Годовой прирост маком в возрастных группах широко варьировал. Была отмечена достоверно более высокая скорость роста моллюсков в среднем горизонте осушной зоны и при стартовом размере особей возрастной группы 6-9 мм. Причем в более восточных поселениях последнее обстоятельство выражено резче.
Авторы выражают благодарность администрации Кандалакшского государственного заповедника и лично А. С. Корякину, сотрудникам Мурманского морского биологического института, Мурманского государственного технического университета и Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии: М. В. Макарову, С. В. Малавенде, С. С. Малавенде, О. Тюкиной, И.П.Про-копчук и всем участникам студенческих Баренцевоморских экспедиций СПбГУ.
Литература
1. Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г., Ушаков П. В. Литораль Кольского залива. Ч. 1 // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. Вып. 2. Л., 1928. Т. LVIII. С. 87-140.
2. Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г., Ушаков П. В. Литораль Западного Мурмана // Исследования морей СССР. Вып. 11. Л., 1930. С. 47-104.
3. Гурьянова Е. Ф., Ушаков П. В. Литораль Восточного Мурмана // Исследования морей СССР. Вып. 10. Л., 1929. С. 5-40.
4. Агарова И. Я., Воронова М. Н., Гальцова В. В., Иоффе Б. И. и др. Распределение и экология донной фауны на литоральной отмели Дальнего пляжа // Экологические исследования песчаной литорали. Апатиты, 1976. С. 95-186.
5. Назарова С. А., Генельт-Яновский Е. А. Структурно-функциональные характеристики поселений Macoma balthica L. в осушной зоне Мурманского побережья Баренцева моря // Материалы научной конференции, посвященной 70-летию ББС им. Перцова 9-10 августа 2008 года. М., 2008. C. 81-85.
6. Герасимова А. В., Максимович Н. В. О закономерностях организации поселений массовых видов двустворчатых моллюсков Белого моря // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2009. Вып. 3. С. 82-97.
7. Максимович Н. В. Статистическое сравнение кривых роста // Вестн. Ленингр. ун-та. 1989. №24. С. 18-25.
8. Максимович Н. В., Герасимова А. В., Кунина Т. А. Продукционные свойства поселений Macoma balthica L. I. Линейный рост // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1992. Вып. 4, №24. С. 12-19.
9. Герасимова А. В., Максимович Н. В., Касаткина Л. С., Мартынов Ф. М. Особенности пространственного распределения макрозообентоса в литоральных сообществах Mya are-naria L. Белого моря // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2006. Вып. 2. С. 33-41.
10. Сухотин А. А., Кулаковский Э. Е., Максимович Н. В. Линейный рост беломорских мидий при изменении условий обитания // Экология. 1992. №5. С. 71-77.
11. Nichols F. H., Thompson J. K. Seasonal growth in the bivalve Macoma balthica near southern limit of its range // Estuaries. 1982. Vol. 5, N 2. P. 110-120.
12. Beukema J. J., Knol E., Cadee G.H. Effects of temperature on the length of the annual growing season in the tellinid bivalve Macoma balthica (L.) living on tidal flats in the Dutch Wadden Sea // J. Mar. Biol. and Ecol. 1985. Vol. 90, N 2. P.129-144.
13. Sukhotin A. A., Maximovich N. V. Variability of growth rate of Mytilus edulis L. from Chupa Inlet (White Sea) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1994. Vol. 176. P. 15-26.
14. Gilbert M. A. Growth rate, longevity and maximum size of Macoma balthica (L.) // Biological Bulletin. 1973. Vol. 145, N 1. P. 119-126.
15. Bachelet G. Growth and recruitment of the tellinid bivalve Macoma balthica of the southern limit of its geographical distribution, the Gironde Estuary (S. W. France) // Marine Biology. 1980. Vol. 59, N 2. P. 105-117.
16. Семенова Н. Л. Рост и возраст Macoma balthica L. (Lamellibranchiata) в Белом море // Экология и физиология животных и растений Белого моря. М., 1983. С. 82-102.
17. Beukema J. J., Meehan B. W. Latitudinal variation in linear growth and over shell characteristics of Macoma balthica // Marine biology. Vol. 85. 1985. P. 27-33.
18. Максимович Н. В., Лысенко В. И. Рост и продукция двустворчатого моллюска Mamma incongrua в зарослях зостеры бухты Витязь Японского моря // Биология моря. 1986. С. 25-30.
19. Гагаев С. Ю., Голиков А. Н., Сиренко Б. И., Максимович Н. В. Экология и распределение мидии Mytilus trossulus septentrionalis Clessin, 1889 в Чаунской губе Восточно-Сибирского моря // Экосистемы, флора и фауны Чаунской губы Восточно-Сибирского моря. Ч. I. Исслед. фауны морей. Вып. 44 (55). 1994. С. 25-42.
20. Максимович Н. В., Миничев Ю. С., Кулаковский Э. Е. и др. Динамика структурных и функциональных характеристик поселений беломорских мидий в условиях подвесного выращивания // Исследования по марикультуре мидий Белого моря. Труды Зоологического института РАН. СПб., 1993. Т. 253. С. 61-82.
21. Cloern J.E., Nichols F.H. A von Bertalanffy Growth Model with a Seasonally Varying Coefficient // J. Fish. Res. Board Can. 1978. Vol. 35, N 11. P.1479-1482.
Статья поступила в редакцию 28 июня 2010 г.
