CC BY
16
УДК 163*181.65
ЛИНЕЙНЫЙ ПРИРОСТ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ СИБИРСКИХ КЛИМАТИПОВ СОСНЫ В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ
Т.Н. Новикова
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; e-mail: institute@forest.akadem.ru
Приведены показатели линейного прироста в высоту 24-х сибирских климатипов сосны обыкновенной в географических культурах в Западном Забайкалье. Наиболее высокой выживаемостью характеризуются климатипы, существенно снижающие прирост в экстремальных условиях (таких, например, как дефицит влаги). Тесная положительная связь обнаружена между индексами приростов и показателями континентальности районов происхождения материнских насаждений.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, географические культуры, выживаемость, прирост в высоту, Западное Забайкалье
The indices of linear increment of progenies of 24 Siberian climatypes in provenance trials in the West Trans-Baikal region are shown. Climatypes, which can considerably reduce height increment in extreme conditions (such as lack of precipitation) are characterized by better survival. A strong positive link between the increment indices and indices of continentality of the originating maternal populations was found.
Ke ywords: Pinus sylvestris, provenance trials, survival, height increment, West Trans-Baikal region
ВВЕДЕНИЕ
Географические испытания сосны обыкновенной являются наиболее обширными среди аналогичных исследований всех лесообразующих видов - они проводятся как в Европе и Азии, так и на других континентах (Альбенский, 1959; Правдин, 1964; Коновалов, Пугач, 1968; Райт, 1978). Эти испытания выявили довольно большое число разновидностей Pinus sylvestris L., генетически различающихся по разным признакам (Wright, Bull, 1963; Przybylski et al., 1976; Райт, 1978; Morgenstern, 1996). Современные исследования показали, что лесообразующие виды являются одним из наиболее чувствительных индикаторов изменения окружающей среды (Giertych, Matyas, 1991; Shutyaev, Giertych, 1997). Поэтому материалы исследований географических культур лесообразующих видов, в том числе и сосны обыкновенной, активно привлекаются для построения пространственных моделей изменения и распространения внутривидовых таксонов в связи с перспективой изменения климата (Rehfeldt et al., 2002, 2003; Савва и др., 2003).
Сосна обыкновенная дифференцируется на 5 подвидов, 3 из которых, произрастают на территории Сибири и Дальнего Востока (Правдин, 1964), подвиды, в свою очередь неоднородны и дифференцируются на ряд климатипов с характерными наследственными признаками и свойствами.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом исследования являлись географические культуры сосны обыкновенной, созданные в Западном Забайкалье (республика Бурятия). Они являются частью широкомасштабного эксперимента по созданию сети географических культур основных лесообразующих видов на территории России и сопредельных стран, изучение которых ведется по единой методике (1972).
Район закладки географических культур расположен у южной границы ареала сосны обыкновенной (52° с.ш. и 110° в.д.) в характерных для лесостепи природно-климатических условиях (табл. 1).
Таблица 1 - Климатические показатели района исследований (Западное Забайкалье)
Среднегодовая t , ° C t, января, ° C t, июля, ° C Сумма t <0° C Число дней без мороза t С у L/і м о м а Период с t >5°C, дни Осадки за год, мм Осадки за период вегетации, мм Континен- тальность, %
-2,9 -2б,9 18,2 -3112 91 2130 149 241 203 90
Для создания географических посевов использовались семена сосновых насаждений из наиболее распространенных для конкретных районов типов леса и классов бонитета. Так, например, сосняки из таежной зоны представлены насаждениями черничной и брусничной серий зеленомошной группы. В географических культурах испытывалось потомство 59 климатипов, представляющих значительную
часть ареала сосны обыкновенной, в том числе 27 -из европейской части России, 29 - из районов Сибири, 1 - из Казахстана и 3 - из районов Дальнего Востока. Целью данной работы являлось изучение биологических особенностей и признаков сосны из районов Западной и Восточной Сибири в связи с ее внутривидовой дифференциацией (Черепнин, 1999; Новикова, 2002, 2005). Особое значение имеет ана-
лиз устойчивости и линейного прироста потомств сосны различного эколого-географического происхождения в условиях резко континентального, засушливого климата.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
В данной работе рассматриваются и анализируются результаты исследования климатипов сосны, произрастающих в Сибири и представляющих подвиды сосна сибирская и сосна кулундинская. Наряду с показателями выживаемости (сохранности), исследуемых климатипов, в течение нескольких лет в каждой из двух повторностей у 50 растений измерялись годичные приросты центральных побегов. В ходе анализа изучалась корреляционная связь показателей прироста с выживаемостью кли-матипов в условиях эксперимента и коэффициентами континентальности в районах произрастания материнских насаждений.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ показателей прироста в высоту в отдельные, контрастные по гидротермическому режиму периоды вегетации позволил оценить темпы роста климатипов сосны в связи с флуктуацией погодных факторов и их реакцию на стресс, вызванный дефицитом влаги. В районе наших исследований (Западное Забайкалье), где влага является лимитирующим фактором, сезонный рост растений находится в прямой зависимости от количества осадков, выпадающих в мае-июне текущего периода вегетации.
Исследованиями установлено, что линейный прирост климатипов сосны, значительно различаясь в разные по влагообеспеченности периоды вегетации, в течение 3 лет наблюдений характеризовался невысокими показателями в связи с небольшим возрастом потомств (до 15 лет) и жесткими природно-климатическими условиями района эксперимента. Характеризуя вегетационные периоды лет наблюдений можно отметить, что наименьшее количество осадков (рис.) выпадает в апреле и мае, несколько большее - в июне - месяце, в период наиболее интенсивного роста побегов и хвои.
160
140
120
г
^ 100 8
а 80 13 60 ® 40 20 0
” - ■
ІТГГ о
□ Апрель ■ Май
□ Июнь
□ Июль
□ Август
В Сентябрь
1980
1981
1985
1990 Годы
Рисунок - Количество осадков за вегетационный период в разные годы
В данной работе анализируются показатели ли-
нейных приростов сосны 1981, 1985, 1990 годов. Теплообеспеченность июня в годы наблюдений примерно одинакова, так средняя температура этого месяца по годам, по данным метеостанции, составляла около 16°С. Режим увлажнения вегетационных периодов 1981 и 1990 гг, характеризовался как неблагоприятный, так в 1981 году количество осадков составило в мае 10,2 мм и в июне 26,2 мм, в 1990 г -соответственно - 2 и 35,8 мм, что обусловило низкие приросты сосны всех климатипов. Наиболее благоприятным был период вегетации 1985 года (33,7 мм осадков в мае и 85,5 мм в июне), обусловивший максимум годичного прироста деревьев (табл. 2).
Показатели климатипов из районов Сибири представлены в таблице 2. Многолетние наблюдения обнаружили значительную межпопуляционную изменчивость прироста в высоту, обусловленную происхождением климатипов сосны в пределах ареала, (Новикова, 2003).
На примере приведенных лет исследований выявлено, что в условиях эксперимента изменчивость данного признака в группе исследуемых климатипов сосны возрастает в экстремальные по увлажнению периоды вегетации. Коэффициенты изменчивости признака (СУ) составили соответственно по годам: в 1981 г - 12 %; в 1985 г - 10 %; в 1990 г - 24 %. Из представленного ряда значений очевидно, что исследуемый признак, наиболее сильно варьирует в неблагоприятные по влагообеспеченности периоды вегетации (СУ = 12-24 %). Различия между климати-пами по данному признаку становятся наиболее значимыми при наступлении экстремальных условий (дефицит влаги) и с увеличением возраста деревьев, что очевидно связано с наследственно обусловленным фактором развития корневых систем у деревьев исследуемых климатипов, материнские насаждения которых произрастают в разных экологогеографических условиях. В результате анализа выявлена корреляционная зависимость между индексами приростов (отношение между показателями приростов в контрастные по увлажнению годы) и выживаемостью климатипов. Коэффициенты корреляции отражают положительную средней тесноты связь выживаемости сибирских климатипов с индексами прироста (Я = 0,64). Очевидно, что резкое снижение линейного роста является адаптивной реакцией на стресс. Отрицательная связь (Я = -0,65) существует также между показателями выживаемости выше перечисленных климатипов и среднегодовой температурой мест их происхождения, при этом наибольшую выживаемость имеют климатипы, значительно (в 2 и более раза) снизившие темпы роста в неблагоприятный период вегетации.
Для исследуемых климатипов характерна положительная связь высокой тесноты (Я = 0,82) между индексами приростов и показателями континенталь-ности (Конрад, 1947) районов происхождения материнских насаждений. Таким образом, высокая теснота положительной связи в целом характерна для сибирских климатипов, районы происхождения которых значительно различаются по континентальности климата или гидротермическому режиму.
Таблица 2 - Показатели приростов и выживаемост ь климатипов сосны из районов Западной и Восточной Сибири
№ Климатип Широта Долгота Прирост, см *Индекс приростов Выживаемость, %
1985 г 1990 г
1 Курганский 55°-28' 65°-20' 27,0 16,5 1,6 42
2 Заводоуковский 56°-30' 66°-57' 19,6 16,1 1,2 32,4
3 Сузунский 53°-50' 82°-20' 23,8 18 1,32 26,6
4 Ракитовский 51°-32' 81°-10' 22,2 19,2 1,16 16
5 Боровлянский 8' 3 - ° 3 5 84°-35' 22,5 18 1,25 31,2
6 Чемальский 51°-28' 86°-00' 21,6 15,8 1,37 39,7
7 Нижне-Енисейский 60°-21' 87°-49' 21,8 15,2 1,43 41,4
8 Богучанский 58°-39' 97°-30' 19,8 9,3 2,12 56,4
9 Ачинский 56°-17' 90°-30' 21,6 12,6 1,71 42,6
10 Даурский 55°-22' 92°-18' 20,6 12 1,72 42,4
11 Каннский 56°-12' 95°-41' 22,2 13,6 1,63 36
12 Абазинский 52°-40' 90°-00' 22,8 12,5 1,82 38
13 Ермаковский 53°-00' 94°-00' 24,4 12,2 2,0 46,4
14 Минусинский 53°-45' 91°-45' 24 11,6 2,1 46,9
15 Северо-Енисейский 60°-25' 93°-00' 18,7 9,2 2,03 56,6
16 Балгазынский 51°-00' 95°-12' 23,5 9,2 2,55 51,2
17 Зиминский 54°-00' 102°-00' 20 9,6 2,08 40,1
18 Вихоревский 56°-15' 101°-30' 20,6 9,7 2,12 48,8
19 Заудинский 51°-50' 110°-00' 19,5 9,1 2,14 54,1
20 Баргузинский 53°-45' 109°-40' 21,1 9,5 2,22 58,6
21 Кяхтинский 50°-27 106°-15' 23,6 11,6 2,03 49,2
22 Нерчинский 51°-58' 5' 3 - ° 6 23,6 12,1 1,95 56,6
23 Читинский 52°-03' 113°-29' 25,3 13,2 1,92 46,3
24 Могочинский 53°-45' 119°-30' 23,6 11,6 2,03 46,3
Примечание: * индекс- отношение показателей приростов 1985 и 1990 гг.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Следует сделать вывод, о генетической адаптации ряда климатипов сосны к чередованию благоприятных и неблагоприятных периодов водно-минерального питания, позволяющей им выживать в жестких условиях.
Таким образом, исследования показали, что ряд климатипов подвидов сосна сибирская и сосна ку-лундинская, наиболее эффективно реагирующих на неблагоприятные периоды вегетации снижением сезонного роста в высоту, демонстрируют лучшую устойчивость в жестких условиях засушливого резкоконтинентального климата.
Результаты анализа показали, что уменьшение доли стволов по отношению к общей фитомассе, является адаптивной реакцией сосны, стабилизирующей ее устойчивость и свидетельствующей о крайне высокой способности отдельных климатипов противостоять влиянию неблагоприятных природноклиматических факторов, в том числе и в районе эксперимента (Западное Забайкалье).
Данная закономерность не свойственна маргинальным популяциям, расположенным в зависимости от географического положения и экологии мест произрастания, в пессимальных условиях жесткого лимитирования природно-климатических ресурсов.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Альбенский, А.В. Селекция древесных пород и семеноводство / А.В. Альбенский - М. Л.: Гослесбумиздат, 1959. - 306 с.
Изучение имеющихся и создание новых географических культур. - Пушкино: Госкомлес СССР, 1972. - 52 с. Коновалов, Н.А. Основы лесной селекции и сортового семеноводства / Н.А. Коновалов, Е.А. Пугач - М.:
Лесн. пром-сть, 1968. - 173 с.
Новикова, Т.Н. Географические культуры сосны обыкновенной в республике Бурятии / Т.Н. Новикова // Лесоведение. - 2002. - № 4 - С. 61-65.
Новикова, Т.Н. Изменчивость сезонного роста в высоту в географических культурах сосны в Западном Забайкалье / Т.Н. Новикова // Материалы конференции по-свящ. 100-летию научн. селекции в России, Москва, 9-11 декабря, 2003. - С. 129-130.
Новикова, Т.Н. Стволовая продуктивность и выживаемость сосны обыкновенной в географических культурах Западного Забайкалья / Т.Н. Новикова // Лесная таксация и лесоустройство, Междунар. научн-практ. журн. Сиб. ГТУ 2(35) 2005. - С. 114-118.
Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная (изменчивость, внутривидовая систематика и селекция) / Л.Ф. Правдин -М.: Наука, 1964. - 189 с.
Райт, Д.В. Введение в лесную генетику/Д.В. Райт - М.: Лесн. пром-сть, 1978. - 470 с.
Савва, Ю.В. Особенности реакции Pinus sylvestris на изменения климатических факторов / Ю.В. Савва, Е.А. Ваганов, Л.И. Милютин // Ботанический журнал. -2003. - Т. 88. № 10. - С. 68-82.
Черепнин, В. Л. Географические культуры сосны обыкновенной в Забайкалье / В.Л. Черепнин // Ботанические исследования в Сибири: сб. ст. - Красноярск, 1999, Вып. 7. - С. 180-193.
Conrad, V. Usual formulas of continentality and their limits of validity / V. Conrad, Transact. Of Amer. Geophys. Union, 27, 5: 663-664.
Giertych, M. Genetics of Scots Pine / M. Giertych, Cs. Mat-yas // Akademiai Kiado, Budapest. 1991. - 280 pp.
Morgenstern, E. K. Geographic Variation in Forest Trees: Genetic Basis and Application of Knowledge in Silviculture / E. K. Morgenstern // UBC Press, Vancouver, Canada. - 1996. - 209 pp.
Przybylski, T. Genetics of Scots Pine (Pinus sylvesyris L.) / T. Przybylski, M. Giertych and S. Bialobok Ann. Forestales - 1976. 7/3. - 105 pp.
Rehfeldt, G. Assesing Population Responses to Climate in Pinus sylvestris and Larix spp. of Eurasia with Climate-
TransferModels / G. Rehfeldt, N.N. Tchebakova, E. I. Parfenova, W.R. Wykoff, L.I Milyutin, N.A. Kyzmina // Eurasian Journal of Forest Research. 2003. V. 6-2. P. 8398.
Rehfeldt, G. Intraspecific responses to climate in Pinus syl-vestris / G. Rehfeldt, N.N. Tchebakova, E. I. Parfenova, W.R. Wykoff, N.A. Kyzmina and L.I Milyutin // Global
Change Biology. - 2002. 8. P. 912-929.
Shutyaev, A.M. Height Growth Variation in a Comprehensive Eurasian Provenance Experiment of Scotch Pine (Pinus sylvestris L.) / A.M. Shutyaev, M. Giertych // Sil-vae Genetica, 1997. V. 46. № 6. P. 332-349.
Wright, J.W. Geographic variation in Scots Pine / J.W., W.J. Wright Bull // Silvae Genet. - 1963. - Bd. 12. - S. 1-40.
Поступила в редакцию 24 сентября 2009 г. Принята к печати 25 февраля 2010 г.
