CC BY
192
УДК 591.4+591.3:597.6/9+598.1
ЛИНЕЙНЫЕ РАЗМЕРЫ ТЕЛА И БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВОЗРАСТ АМФИБИЙ И РЕПТИЛИЙ НА ПРИМЕРЕ LACERTA AGILIS (LINNAEUS, 1758) И PELOPHYLAXRIDIBUNDUS (PALLAS, 1771)
© В.Н. Песков, А.Ю. Малюк, Н.А. Петренко
Ключевые слова: амфибии; рептилии; линейные размеры и пропорции тела; биологический возраст.
Проведен многомерный анализ изменчивости морфометрических признаков и разнообразия особей в популяции прыткой ящерицы и озерной лягушки. Показано, что возрастная изменчивость линейных размеров и пропорций тела в постэмбриональном периоде развития амфибий и рептилий имеет дискретную природу. Исходя из этого, разработан алгоритм определения биологического возраста амфибий и рептилий по совокупности морфометр и-ческих признаков. Вероятность правильного определения биологического возраста особей у прыткой ящерицы и озерной лягушки составляет 96-100 %.
ВВЕДЕНИЕ
Возраст относится к числу важнейших индивидуальных характеристик животных. Он определяется продолжительностью существования особи от момента ее рождения до смерти или до определенного момента времени. Это т. н. хронологический, или календарный возраст. Наряду с хронологическим принято различать биологический возраст, или биологический статус особи. Поскольку хронологический (календарный) возраст особи не обязательно отражает ее биологический статус (биологический возраст), постольку в жизненном цикле долгоживущих видов рекомендуется выделять стадии развития, а не возрастные классы [3].
На сегодняшний день наибольших успехов в разработке теории, методологии и методики определения биологического возраста достигли антропологи и медики [1, 2, 5, 9, 11, 13-14]. Исходя из того, что рост тела у амфибий и рептилий продолжается всю жизнь, для этой группы животных в наибольшей степени подходит онтогенетическая концепция биологического возраста, разработанная Л.М. Белозеровой [1-2]. Согласно этой концепции, биологический возраст - это соответствие индивидуального морфофункционального уровня некоторой среднестатистической норме данной популяции, которая отображает неравномерность развития, зрелости и старения разных физиологических систем и темпы возрастных изменений адаптационных возможностей организма.
В зоологических исследованиях проблеме биологического возраста уделяется неоправданно мало внимания [7, 10, 12, 15 и др.]. Между тем решение этой проблемы является ключом для изучения влияния времени и условий жизни на изменения организма на всех этапах индивидуального развития от рождения до смерти, объединяемых термином онтогенез. Особенно актуальны такие исследования при изучении жизнеспособности популяций животных в условиях антропогенно трансформированных ландшафтов. Кроме того, анализ биологического возраста животных имеет большое теоретическое и практическое значение, поскольку во
многих случаях важна группировка животных не только по календарному (хронологическому) возрасту, но и по степени их развития.
Исходя из всего вышесказанного, основная цель настоящего исследования - предложить алгоритм определения биологического возраста особей и возрастной структуры популяций амфибий и рептилий.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал представлен выборкой прыткой ящерицы Lacerta agilis (Linnaeus, 1758) с о. Труханов (Киев, Украина) (46 самцов и 40 самок разного возраста собраны в мае 2008 г.) и выборкой озерной лягушки Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) с территории Крыма (Украина) (120 самцов и 97 самок из фондовых коллекций Зоологического музея ННПМ НАН Украины). Лягушек измеряли по 26, ящериц - по 24 морфометрическим признакам с использованием штангенциркуля по схемам, опубликованным нами ранее [6, 8].
Изменчивость морфометрических признаков у озерной лягушки и прыткой ящерицы изучали с использованием факторного анализа (метод главных компонент) с целью выяснения признаковой структуры и биологической природы этой изменчивости.
Кроме абсолютных значений признаков, величина которых выражена в мм, в работе используются также их безразмерные (относительные) значения, рассчитываемые как отношение индивидуального значения признака у данной особи к его среднему значению в исследуемой выборке. Общие линейные размеры тела (LL) каждой особи оценивались по среднему арифметическому относительных значений всех признаков у данной особи.
Индивидуальные различия особей в выборке по линейным размерам тела анализировали, сравнивая все особи друг с другом по относительным значениям признаков, с использованием дистанции Евклида (DE). Полученные таким образом матрицы DELL обрабатывали факторным анализом. На этом этапе исследования животные попарно сравнивались друг с другом не по
3055
совокупности морфологических признаков, а по значениям DE, т. е. по величине и характеру их сходства с другими особями выборки.
Каждую особь фенотипировали на предмет отнесения к той или иной возрастной группе по величине и знаку коэффициентов факторной корреляции (КФК) с первыми главными компонентами (ГК^ГКз), принимая во внимание, прежде всего, статистически достоверные значения коэффициентов ^ < 0,05). Идея фено-типирования - определение фенотипа особи по совокупности морфологических признаков - позаимствована нами у И.А. Васильевой [4].
Различия между особями выделенных возрастных групп изучали по абсолютным значениям признаков с использованием дискриминантного анализа. При этом анализировали процент правильной идентификации особей в каждой из этих групп. Все расчеты выполнены с помощью статистического пакета Б^ИзИса для Шгшйо'м^ V. 6.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Размерно-возрастная изменчивость морфометрических признаков у лягушек и ящериц. Изменчивость 26 морфометрических признаков в разновозрастной выборке самцов и самок озерной лягушки достаточно полно описывается первой главной компонентой (95,2 % остаточной дисперсии у самцов и 96,1 % - у самок). Величина факторных нагрузок признаков на ГК! в обоих случаях варьирует от 0,94 до 0,99. Аналогичные данные получены в результате изучения изменчивости 24 признаков у самцов (ГК! - 96,5 %) и самок (ГК! - 94,9 %) прыткой ящерицы, факторные нагрузки признаков на ГК! также достаточно велики (0,93-0,99).
Все эти данные свидетельствуют о высоком уровне согласованности в изменчивости линейных размеров тела и различных его частей в позднем онтогенезе амфибий и рептилий. В то же время наблюдаемые различия между признаками по величине факторных нагрузок на ГК! отражают неравномерные темпы изменения их величины в онтогенезе как результат неравномерного (аллометрического) роста. Отсюда можно заключить, что с возрастом у амфибий и рептилий изменяются не только линейные размеры, но и пропорции тела. Таким образом, основные различия между лягушками и ящерицами разного возраста - это, прежде всего, различия в линейных размерах и в меньшей степени в пропорциях тела.
Рис. 1. Дифференциация самок озерной лягушки по линейным размерам и пропорциям тела (римскими цифрами обозначены номера субвыборок)
Внутрипопуляционная дифференциация амфибий и рептилий. На рис. 1 представлен результат кластеризации матрицы DEll, согласно которому индивидуальные различия по линейным размерам и пропорциям тела в выборке самок озерной лягушки структурированы и четко отражают морфологическую дифференциацию особей по возрастному критерию.
Аналогичные данные, подтверждающие структурированность морфологической изменчивости в позднем онтогенезе лягушек и ящериц, определяемую возрастными различиями между особями по линейным размерам и пропорциям тела, получены в результате изучения самцов P. ridibundus, а также самцов и самок L. agilis. Небольшой объем статьи не позволяет визуализировать эти данные, поэтому рассмотрим их подробнее по результатам факторного анализа.
Факторный анализ структуры сходственных отношений. Согласно результатам факторного анализа, изменчивость DE в выборке прыткой ящерицы описывается первыми двумя ГК на 97,7 % у самцов и на 98,4 % - у самок. На ГКі у самцов приходится 67,0 % остаточной дисперсии и 61,6 % - у самок. При этом взрослые (adultus) самцы и самки маркируются высокими положительными значениями КФК с ГК1, ювенильные (juvenis) - отрицательными. Полувзрослые (subadultus) самцы и самки имеют высокие положительные значения факторных корреляций с ГК2 (табл. 1, 2).
Среди самцов и самок прыткой ящерицы кроме указанных трех возрастных групп можно выделить еще по две группы, особи которых имеют почти одинаковые значения КФК с ГК1 и ГК2. Тех особей, которые имеют статистически достоверные КФК с ГК1 и не достоверные, но близкие по величине с ГК2, логично отнести к возрастной группе «аdultus-subadultus». К группе «subadultus-adultus» следует отнести самцов и самок с достоверными значениями КФК с ГК2 и недостоверными, но достаточно высокими значениями КФК с ГК1.
Выделение размерно-возрастных групп в выборке озерной лягушки с территории Крыма проводили исходя из очень четких результатов кластерного анализа (рис. 1). Как у самцов, так и у самок было выделено по 6 групп. Структурированность сходственных отношений между животными указанных групп описывается двумя первыми ГК на 98,8 % у самцов и на 97,9 % у самок. При этом высокими положительными значениями КФК с ГК1 маркируются самцы и самки возрастной группы «juvenis», отрицательными - самцы и самки группы «adultus». Полувзрослые самцы имеют высоко достоверные положительные факторные корреляции с ГК1, полувзрослые самки - тоже, но отрицательные (табл. 3).
В свою очередь, полувзрослые самцы и самки озерной лягушки достаточно отчетливо подразделяются на две, взрослые - на три самостоятельные группы, особи которых различаются по длине тела и особенно по его линейным размерам (табл. 3). Поскольку величина КФК с ГК1 (subadultus) и с ГК2 (adultus) не позволяет отнести особи этих групп к соответствующим «переходным» стадиям развития, как у прыткой ящерицы, постольку мы обозначали эти группы римскими цифрами (рис. 1 и табл. 3).
Морфологическая дифференциация животных разного возраста. У озерной лягушки обобщенные
3056
морфологические различия (SqMD) между самцами возрастных групп «ІиуепІ8» и {^иЬаііиІІж-І» составляют 86,9, у самок - 30,3. Различия между особями четырех других групп у самцов варьируют от 11,3 до 17,52, у самок - от 17,83 до 57,56.
У прыткой ящерицы обобщенные различия между ювенильными и полувзрослыми самцами (SqMD = = 314,7) несколько больше, чем между самками этих же возрастных групп (SqMD = 217,4). Различия между особями других возрастных групп варьируют у самцов от 32,2 до 41,9; у самок - в пределах 58,8-71,2.
Несложно видеть, что у обоих видов обобщенные морфологические различия между ювенильными и полувзрослыми самцами заметно больше, чем между самками такого же возраста, в то время как морфологические различия между особями других возрастных групп у самок больше по сравнению с самцами.
Вероятность правильного определения биологического возраста у самцов и самок прыткой ящерицы составляет 100 %. Биологический возраст у самок озерной лягушки определяется со 100 % вероятностью, у самцов - с вероятностью 96-100 %.
Таблица 1
Статистические характеристики внутрипопуляционных групп самцов прыткой ящерицы разного возраста
Возрастные группы Коэффициенты факторных корреляций Длина тела, мм Линейные размеры тела
ГК! ГК2 Ь ЬЬ
ЛіІиНш 20 0,80-0,90 0,34-0,57 76,8-92,5 1,15-1,34
Лііи11;ш-8иЬаііи11;ш 6 0,71-0,77 0,61-0,67 71,6-79,8 1,09-1,13
Subadu1tus-adu1tus 3 0,61-0,66 0,73-0,77 67,9-73,0 1,07-1,08
Subadu1tus 5 -0,03-0,47 0,87-0,99 59,9-68,9 0,93-1,03
Juvenis 12 -0,92-0,97 -0,34-0,07 34,6-50,2 0,51-0,75
Примечание: Здесь и далее в таблицах полужирным шрифтом выделены статистически достоверные коэффициенты факторных корреляций.
Таблица 2
Статистические характеристики внутрипопуляционных групп самок прыткой ящерицы разного возраста
Возрастные группы Коэффициенты факторных корреляций Длина тела, мм Линейные размеры тела
ГК! ГК2 L LL
Adu1tus 10 0,80-0,90 0,42-0,58 74,4-88,8 1,19-1,29
Adu1tus-subadu1tus 4 0,70-0,75 0,62-0,69 75,3-81,4 1,15-1,18
Subadu1tus-adu1tus 5 0,60-0,69 0,71-0,79 70,2-76,7 1,10-1,14
Subadu1tus 8 -0,20-0,54 0,83-0,97 60,0-72,4 0,97-1,09
Juvenis 13 -0,92-0,97 -0,19-0,38 36,2-50,0 0,61-0,76
Таблица 3
Статистические характеристики внутрипопуляционных групп самцов и самок озерной лягушки разного возраста
Возрастные группы пол п ГК, ГК2 Длина тела (Ь), мм Линейные размеры тела (ЬЬ)
Juvenis / 17 0,90 -0,39 20,7-43,7 0,34-0,69
Subadu1tus-I Г 23 0,44 -0,87 45,4-58,8 0,73-0,89
Subadu1tus-II г 14 -0,40 -0,90 60,3-66,7 0,95-1,05
Adu1tus-I г 19 -0,93 -0,31 68,1-79,7 1,11-1,25
Adu1tus-II г 21 -0,98 0,12 78,0-96,9 1,25-1,38
Adu1tus-III г 11 -0,91 0,37 92,0-140,6 1,40-1,62
Juvenis m 22 0,91 -0,36 21,1-47,0 0,31-0,71
Subadu1tus-I m 11 0,08 -0,98 56,7-63,5 0,83-0,94
Subadu1tus-II m 26 -0,54 -0,83 62,2-75,0 0,96-1,09
Adu1tus-I m 25 -0,86 -0,48 69,1-80,5 1,07-1,18
Adu1tus-II m 22 -0,97 -0,19 73,2-86,3 1,16-1,25
Adu1tus-III m 11 -0,98 0,10 86,3-96,2 1,24-1,42
3057
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В постэмбриональном (ящерицы) и постметамор-фическом (лягушки) периоде развития линейные размеры тела и различных его частей увеличиваются весьма согласованно, но с различной скоростью (алло-метрический рост). В результате этого животные разного возраста хорошо дифференцируются по линейным размерам и пропорциям тела, что позволяет с 96100 % вероятностью определять биологический возраст каждой особи и анализировать возрастную структуру природных популяций. На первом этапе развития линейные размеры и пропорции тела у самцов изменяются быстрее, чем у самок; на всех последующих морфологические различия между самками разного возраста больше, чем между самцами. Последнее, по нашему мнению, объясняется половыми различиями в скорости роста и полового созревания амфибий и рептилий.
ЛИТЕРАТУРА
1. Белозерова Л.М. Методология изучения возрастных изменений // Клиническая геронтология. 2002. Т. 8. № 12. С. 3-7.
2. Белозерова Л.М. Онтогенетический метод определения биологического возраста человека // Российский биомедицинский журнал Medlme.ru. 2003. Т. 4. С. 108-112.
3. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 2. 477 с.
4. Васильева И.А. Гомологическая изменчивость неметрических признаков как основа многомерного фенотипирования (на примере горных млекопитающих) // Млекопитающие горных территорий: материалы междунар. конф. М., 2007. С. 67-72.
5. Войтенко В.П., Токарь А.В., Полюхов А.М. Методика определения биологического возраста человека // Геронтология и гериатрия. Ежегодник. Биологический возраст. Наследственность и старение. Киев, 1984. С. 133-137.
6. Малюк А.Ю. Онтогенетическая изменчивость линейных размеров и пропорций тела и периодизация постэмбрионального развития прыткой ящерицы // Вестник зоологии. 2010. Т. 44. № 4. С. 337348.
7. Оленев Г.В., Григоркина Е.Б. Определение возраста цикломорф-ных грызунов, функционально-онтогенетическая детерминированность, экологические аспекты // Экология. 2009. № 2. С. 93104.
8. Песков В.Н., Коцержинская И.М., Петренко Н.А. Межпризнако-вая изменчивость и формирование половых и межвидовых разли-
чий в позднем онтогенезе зеленых лягушек Rana esculenta complex // Вопросы герпетологии: материалы 5 съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. Минск, 2012. С. 229-233.
9. Позднякова НМ., Прощаев К.И., Ильницкий А.Н., Павлова Т.В., Башук В.В. Современные взгляды на возможности оценки биологического возраста в клинической практике // Успехи современного естествознания. 2011. № 2. С. 17-22.
10. Фролов Ю.П. Постэмбриональный рост органов у некоторых позвоночных и возможная причина старения // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1981. № 5. С. 745-751.
11. Эмануэль НМ., Мамаев В.Б., Наджарян Т.А., Еровиченко Л.А. Принципы определения биологического возраста и жизнеспособности человека // Геронтология и гериатрия. Ежегодник. Биологический возраст. Наследственность и старение. Киев, 1984. С. 3842.
12. Briodes T.C., Turner L.W., Gates R.S., Smith EM. Relativity of growth in laboratory and farm animals: I. Representation of physiological age and the growth rate time constant // Transact. Amer. Soc. Agricult. Ngin. 2000. V. 43. № 6. Р. 1803-1810.
13. Bulpitt C.J. Assessing biological age: practicality? (Review) // Gerontology. 1995. V. 41. P. 315-316.
14. McClean G.E. Biomarkers of age and aging (Review) // Exp. Gerontol. 1997. V. 32. № 1-2. P. 87-94.
15. Strauss R.E. Brain-tissue accumulation of fluorescent age pigments in four poeciliid fishes (Cyprinidontiformes) and the estimation of «biological age» // Growth, Development & Aging. 1999. V. 63. Р. 151170.
Поступила в редакцию 15 мая 2013 г.
Peskov V.N., Maljuk A.Y., Petrenko N.A. LINEAR DIMENSIONS OF BODY AND BIOLOGICAL AGE OF AMPHIBIANS AND REPTILES ON EXAMPLE OF LACERTA AGILIS (LINNAEUS, 1758) AND PELOPHYLAX RIDIBUN-DUS (PALLAS, 1771)
A multidimensional analysis of morphological variability and diversity of characters in a population of sand lizard and marsh frog is conducted. It is shown that the age variability of the linear dimensions and proportions of the body in the post-embryonic development of amphibians and reptiles has a discrete nature. On this basis, the algorithm of determining the biological age of amphibians and reptiles on the complex of morphometric characters was developed. Probability of a correct definition of the biological age of individuals in the sand lizard and marsh frog is 96-100 %.
Key words: amphibians; reptiles; linear dimensions and body proportions; biological age.
3058
