CC BY
30
УДК 633.11:581.1
ЛИМИТИРУЮЩИЕ ЭНДОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ
С.А. Степанов, A.A. Горюнов, A.B. Кузьмина, A.B. Агапова
Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского 410012, Саратов, Астраханская, 83
Продуктивность того или иного вида растений зависит от внешних условий произрастания, однако в основе лежат эндогенные факторы, определяемые генотипом и эпигенетическими вариантами роста и развития. Для яровой пшеницы, культивируемой на юго-востоке европейской части России, основными лимитирующими эндогенными факторами продуктивности, согласно существующим представлениям (Иванов, 1941; Ничипоро-вич, 1956, 1980; Кумаков, 1977, Мокроносов, 1983), являются степень развития и продолжительность работы листового аппарата, колоса, напряженность донорно-акцепторных отношений между колосом и остальной частью побега, засухоустойчивость сорта.
В настоящей работа на примере группы сортов яровой пшеницы рассматривается проявление отдельных лимитирующих эндогенных факторов продуктивности в структуре урожая.
Материал и методика
Объектом исследования являлись сорта пшеницы: Саратовская 36, Нададорес 63, Саратовская 52, Краснокутка 7 и Уорлд Сидз 1616. Основные наблюдения и учеты проводились в полевых мелкоделяночных опытах в трёхкратной повторности (Степанов и др., 2001, 2005). Статистическую обработку данных проводили с помощью компьютерной программы Microsoft Excel.
Результаты и их обсуждение
В проведенных нами исследованиях установлено существенное варьирование урожая зерна одного и того же сорта мягкой яровой пшеницы. В неблагоприятных для вегетации условиях более высокий урожай зерна наблюдался у Саратовской 52 (27,3 ц/га), низкий урожай отмечен для инорайонных короткостебельных сортов Нададорес 63 и Уорлд Сиз 1616 (соответственно 13,4 и 13,6 ц/га). В благоприятных
агроклиматических условиях максимальный урожай отмечен у Нададорес 63 - 37,4 ц/га, минимальный - Уорлд Сидз 1616 - 27,9 ц/га (рис. 1). Наличие существенного варьирования урожая зерна разных сорта указывает на значительное отличие их по уровню пластичности к факторам внешней среды, скрытым, эндогенным факторам продуктивности.
УорддСп;« 61 '
КрасА 1ьгу">": 7
Мй.щдарси 69
СвррТинсклч 52
□ 3 гад 1С М 20 25 30 35
а 2 ГОЛ Урожай. tern
g I PitJ. Урожай jeptm мягкойяровоблшеницы If peiiu.il- гади
BClSTniOfl!
Ведущими донорными структурами, обеспечивающими формирование биомассы пшеницы, являются листья разных ярусов побега, роль которых в совокупной величине данного процесса на отдельных этапах онтогенеза уникальна. Число листьев побега в годы исследования варьировало от 6 до 9 шт. (табл. 1).
В разных условиях вегетации каждый из исследуемых нами сортов мягкой пшеницы был представлен агроценотической популяцией, отличающейся по доле растений с определенным числом листьев: преимущественно с шестью и семью листьями - Саратовская 36, Саратовская 52; с семью листьями, но часть растений с шестью (6,6%) или восьмью (16,6%) листьями - Уорлд Сидз 1616; с семью и восьмью листьями, но часть, до 15%, с девятью листьями - Нададорес 63, с варьирующим числом листьев - в одних условиях только с шестью и семью листьями, других - с семью и восемью листьями - Краснокутка 7 (см. табл. 1).
Причинами подобной неоднородности агроценотических популяций исследуемых сортов пшеницы являются: 1) сортоспецифические особенности развития зародыша зерновки, в частности номер и фаза пластохрона конуса нарастания, длина примордиев листьев (Кумаков, Степанов, 1991);
Таблица 1. Доля растений с разным числом лисгьев главного побега мягкой яровой пшеницы, %
Чнс.чо лисп. ев. 11ГГ Сортй пшеницы
Саратовская 36 Саратовекия 52 I 1ялддорсе 63 Красашкуша 7 Уорлд Сидз 1616
1-й ГОД псгетшнн
Семь 96,7 93.3 21,7 60,0 МО.О
Восемь 3,3 ¡.7 78,3 40,0 -
2-й гол ип сташш
Шесть 31,7 81,7 1.7 35.0 6,6
Семь 68,3 18,3 3,3 65,0 9),7
Восемь - 80.0 * 1,7
Девять - - 15,0 -
3-й гол ис штанин
II [есть 1.6 20,1 1,6 - 3,3
Семь 96.8 78.3 55,2 66.7 80.1
Восемь 1.6 1.6 40,0 33.3 16.6
Девять - - 3.2 ■ -
2) межметамерная синхронизация роста и развития листьев побега в конкретных условиях вегетации (Степанов и др., 2001). В итоге урожай зерна того или иного сорта будет определяться долей представительства растений с разным числом листьев.
Конус нарастания зародыша зерновки находится: у короткостебель-ного сорта Нададорес 63, как правило, в поздней фазе третьего пластохро-на, у короткостебельного скороспелого сорта Уорлд Сидз 1616 в отдельные годы примерно у 50% семян в ранней фазе четвертого пластохрона, у длинностебельного сорта Саратовская 36 во все годы в ранней фазе четвёртого пластохрона, у Саратовской 52, сорта с укороченным стеблем - у 60-90% семян в ранней фазе четвертого пластохрона, у длинностебельного скороспелого сорта Краснокутки 7 всегда в поздней фазе третьего пластохрона (Степанов, Быховцев, 1988). Однако длинностебельным сортам свойственна большая длина примордиев листьев побега зародыша зерновки. В онтогенезе проростков сортам с большей длиной примордиев листьев зародыша свойственна большая площадь листьев взрослых растений (Ку-маков, Степанов, 1991). В случае дефолиации первого листа отмечается уменьшение абсолютной скорости роста последующих листьев, что в конечном итоге отражалось на темпах формирования метамеров генератив-
ной зоны. Таким образом, степень развития зародыша зерновки, межмета-мерная синхронизация роста листьев будут являться лимитирующими факторами урожая зерна. Задачей дальнейших исследований будет определение оптимума роста и развития смежных и более удаленных метамеров побега.
Большее число листьев побега приводило, как правило, к увеличению площади листьев (рис. 2, см. табл.1), однако не меньшее значение имеет форма пластинки листа - его длина и ширина, что определяется деятельностью интеркалярной и маргинальной меристем (Dannenhoffer, Evert, 1994).
Уорлд Ста 1616
□ 3 та Э 2 гол В I год
S3 л
и Л.9
---------- ИЗ 19.5 —130.2
i t 1 ,
1
_
1А
29
34
39
44
49 Я Ж
1 Ьюшндь листьев, см"
Рис, 2. Площадь листьев мягкой яровой пшеницы, си*
Меньшая площадь листьев во все годы исследования отмечена у Уорлд Сидз 1616, что наиболее вероятно определяется ультраскороспелостью данного сорта. Большая площадь листьев наблюдалась в первый год изучения у Саратовской 52, второй - Нададорес 63, третий - Саратовской 36. Из этого следует, что генотипические особенности того или иного сорта в конкретных условиях ветегации подвержены эпигенетическим изменениям (Grant-Downton, Dickinson, 2005; Goldringer et al., 2006). Реализация этих изменений осуществляется посредством трансформации баланса роста и развития элементов метамеров побега (Степанов и др., 2005). Границы подобной трансформации также могут быть лимитирующим фактором продуктивности пшеницы. Таким образом, на фоне агротехнических и селекционных методов оптимизации фотосинтеза ограничивающим фотосинтез фактором может выступать напряжённость и направленность эпигенетических процессов. При этом одним из ведущих факторов, опреде-
ляющих величину и направленность продукционного процесса, является регуляция донорно-акцепторных отношений на уровне целого растения (Мокроносов, 1983).
Метамерные изменения площади листьев в конкретных условиях вегетации являются отражением гармонии source-sink отношений как между смежными и удаленными метамерами побега пшеницы, так и элементами (лист, почка, узел, междоузлие) отдельных метамеров (табл. 2).
Таблица 2. Площадь листьев яровой пшеницы, см2
Сорта Лнетьн (снизу иверх)
1 1 3 4 S 6 7 8 9
1-й год iiei стации
Саратовская 36 2,98 3,50 6.2 8.86 8,63 7,82 6,34 8,12* -
Саратовская 52 2.88 3,92 5,27 7,45 4,18 9,53 9.20 8.47 г
Налаяорес 63 2.06 2,88 4,13 5,58 6,51 5.58 5.45 4,59 -
Краснокутки 7 2.03 2,50 3.88 5.43 7,9 J 7.41 6,97 5.92 -
Уорлд Сназ 1616 1.66 2,40 3,58 4,86 4,78 4,24 3.40 - -
НСРс* 0.30 0,72 0,84 1.15 1.78 2.44 1,9 J 2.6 -
2-П год вегетации
Сар«ггавеши 36 3,50 3.46 6J3 6.69 9_37 10.88 9,56 - -
Саратовская 52 3,48 3,62 6.06 7.63 10,08 11.71 7.92 - -
Наладорес 63 2.79 2,93 4.43 6.00 8,30 8,45 7,92 7,56 6.52
Крашикуткв 7 3.14 2.86 4,53 6.07 7.18 8,65 8.31 * -
Уорлд Сназ 1616 2.95 2,72 3.60 4,38 4,77 5.84 6,63 5.03 -
на\у» 0.38 0.41 0,87 S ,39 2,i I 2,87 4.50 - -
3-Й ГОЛ ВС1СТП1ШИ
CapH JOBCtaw 36 4.14 4,54 8,40 9.66 11,34 10,93 8,12 5,03* *
Сараевская 52 3,83 4,79 8J5 9,43 11.16 9,85 7.18 5,09* -
Нцдадорес 63 3,10 3.97 6.57 7.59 8,82 9,04 8.07 7,15 5.08
Кряснокугкп 7 3.43 3,87 6,55 7.38 8,20 9,01 7,89 6,14 -
УордцСшп 1616 3,45 3,87 6,19 6,3.3 6,86 8.42 8.56 6,40 -
МСРь,« 0,51 0,62 0,92 0,64 0,73 0.87 1,23 4,7 -
Примечание. * -отмеченыотдельные экземпляры.
Сортовые различия по площади первого листа сохранялись в каждом следующем метамере побега, а максимальная площадь пластинки листа наблюдалась: у Саратовской 36 - в четвертом - шестом метамерах, Сара-
товской 52, Нададорес 63, Краснокутки 7 - пятом - шестом, Уорлд Сидз 1616 - четвертом, но чаще в седьмом метамерах. Флаговый лист был всегда меньше ниже расположенных листьев (см. табл. 2).
Лимитирующим фактором продуктивности является также длина стебля, что связано с затратами на транспорт метаболитов и дыхание, рост и поддержание. Однако стебель является также органом, где могут депонироваться избыточные ассимиляты, поэтому целесообразна селекция сортов с оптимальной для данных условий длиной стебля (Кумаков, 1977). Наличие эпигенетического феномена реализации генотипа предполагает поиск сортов с различными вариантами роста и развития междоузлий. Среди исследуемых сортов мягкой пшеницы меньшая длина стебля наблюдалась у Уорлд Сидз 1616 и Нададорес 63, большая длина - у Саратовской 36, Краснокутки 7 (рис. 3). '
УорлаСилз )61о КрасйОЕуй» 7 Наяиярм 63 Саратовская 52
=3,74
□ 3 год Si 2 rtwi В I год
310 3«)
410
460 J If] WO <рШ
Днищ, MM
IJncJ- Длина стебля мягкой яровой Пшеницы, мм
Среди множества типов донорно-акцепторных систем пшеницу относят (Мокроносов, 1983) к типу, где имеются единая мощная аттраги-рующая зона, представленная колосом, и донорные структуры, в качестве которых выступают листья разных ярусов, последовательно включающиеся в обеспечение акцептора. Triticum aestivum присущ один из вариантов этого типа, когда между основным акцептором и листьями существует промежуточный sink, из которого ассимиляты могут реутилизироваться в период налива зерна. Считается (Мокроносов,1983), что source-sink отношения являются ведущим лимитирующим фактором продуктивности пше-
ницы. Реализация этих отношений в онтогенезе приводит к достижению в финале определенной биомассы побега, колоса, поэтому наряду с селекцией сортов с оптимальной длиной стебля, отдельных междоузлий, необходимо достижение определенной величины длины колоса, числа колосков и их озернённости.
Среди исследуемых сортов мягкой пшеницы большее отношение сухой массы колоса к массе побега отмечено для Уорлд Сидз 1616 и Нададо-рес 63, меньшее - у Краснокутки 7 (табл. 3).
Таблица 3. Отношение сухой массыколоса к массе побега пшеницы
Сорта Годы Среднее за три года
1-й год 2-й год 3-й год
Саратовская 36 0,23 0,22 0,25 0,23
Саратовская 52 0,31 0,27 0,31 0,30
Нададорес 63 0,29 0,30 0,33 0,31
Краснокутка 7 0,23 0,20 0,24 0,22
Уорлд Сидз 1616 0,34 0,34 0,35 0,34
Как наблюдалось нами, на финальную величину взрослого колоса, определяемой по длине или биомассе, оказывает влияние не столько его начальные размеры в момент вычленения верхушечного колоска, сколько последующий характер роста и дифференциации зачаточного колоса, проявляемый в темпах дифференциации метамеров средней, верхней и нижней частей колоса, росте междоузлий колосового стержня. Однако число колосков в колосе взрослого растения всегда соответствует их числу в момент завершения формирования зачаточного колоса. Коэффициент корреляции между длиной колоса и урожаем зерна в исследуемые годы имел следующие значения: 1-й год — г = 0,67; 2-й год - г — 0,49; 3-й год — г -= 0,42.
Число зерновок в колосе яровой пшеницы больше зависит от числа зерновок в колоске. Коэффициент корреляции между числом зерновок в колосе и числом зерновок на один колосок составлял: 1-й год - г = 0,70; 2-й год -г = 0,72; 3-й год -г = 0,89. Коро гкостебельные инорайонные сорта в отдельные годы имеют повышенное число зерновок в озерненных колосках, проявляя в то же время больший коэффициент вариации по этому признаку, что является отражением source-sink отношений между ними
(Мокроносов, 1983). Изучение морфогенеза колоса на этапах формирования верхушечного колоска — цветение и налив зерна — позволит выявить, на наш взгляд, морфогенетические факторы, лимитирующие урожай зерна на уровне колоса в конкретных условиях вегетации.
Таким образом, проведенные исследования показали, что основными лимитирующими эндогенными факторами продуктивности пшеницы являются степень развития зародыша зерновки, сбалансированность роста метамеров побега и их элементов, донорно-акцепторные отношения между колосом и стеблем, между метамерами генеративной зоны побега.
Библиографический список
Иванов JI.A. Фотосинтез и урожай // Сб. работ по физиологии растений памяти К.А. Тимирязева. М., 1941. С. 29-42.
Кумаков В.А. Селекция на повышение фотосинтетической продуктивности // Итоги науки и техники. Физиология растений. М., 1977. Т. 3. С. 108-126.
Кумаков В.А., Степанов С.А. Сравнительная характеристика развития зародышевых почек зерновок некоторых видов и сортов яровой пшеницы // Биологические основы селекции: Сб. науч. тр. Саратов, 1991. С. 125-131.
Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М., 1983. 64 с.
Нитторович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев // 15-е Тимирязевские чтения. М., 1956. 93 с.
Ничипорович A.A. Фотосинтез и рост в эволюции растений и в их продуктивности // Физиология растений. М., 1980. Т. 27, вып. 5. С. 942-961.
Степанов С. А., Быховцев Б.Г. О степени развития зародышевых побего-вых почек семян сортов яровой пшеницы в связи с оценкой продукционного процесса // Сельскохоз. биол. М., 1988. № 5. С. 12-15.
Степанов СЛ., Коробко В В., Щеглова Е.К. Метамерные особенности роста и развития листьев пшеницы // Вестн. Б ашкир, у н-та. Уфа, 2001. № 2(1). С. 162-163.
Степанов С.А., Коробко ВВ., Даштоян Ю.В. Трансформация межмета-мерных отношений в онтогенезе побега пшеницы // Вестн. Сарат. ун-та. Сер. Химия. Биология. Экология. 2005. Т. 5, вып. 2. С. 33-36.
Dannenhoffer J.M., Evert R.F. Development of the vascular system in the leaf of barley (Hordeum vulgare L.)//Intern. J.of Plant Sciences. 1994. Vol.55. P. 143-157.
Goldringer I., Prouin C., Rousset M. et al. Rapid Differentiation of Experimental Populations of Wheat for Heading Time in Response to Local Climatic Conditions //Annals of Botany. 2006. Vol. 98(4). P. 805-817.
Grant-Downton R.T., Dickinson H.G. Epigenetics and its Implications for Plant Biology. 1. The Epigenetic Network in Plants // Annals of Botany. 2005. Vol. 96(7). P. 1143-1164.
