CC BY
74
УДК 616.183.1
ЛИМФА В ИНТРАКОРПОРАЛЬНОМ КРУГООБОРОТЕ ВОДЫ Юрий Иванович БОРОДИН
ФГБУ НИИ клинической и экспериментальной лимфологии СО РАМН 630117, г. Новосибирск, ул. Тимакова, 2
Интракорпоральный кругооборот воды представляет собой часть ее биосферного кругооборота и включает все жидкие среды животного организма. Главными из них являются кровь, лимфа, тканевая жидкость. Лимфообразование происходит: а) первично при всасывании воды, поступающей из внешней среды в лимфатическое русло, б) вторично при всасывании тканевой жидкости, образовавшейся при фильтрации плазмы крови в интерстиций. Постоянное смешивание обоих потоков лимфы способствует непрерывному обновлению водного содержания в организме наземного животного. Будучи связующим звеном между тканевой жидкостью и кровью, лимфа выполняет функцию балансира между этими средами - между величинами лимфообразования в межклеточном коллоиде и сброса лимфы в кровеносное русло.
Ключевые слова: кровь, лимфа, тканевая жидкость, интракорпоральный кругооборот воды.
Взрослый организм наземного позвоночного, по разным источникам, содержит 50-60 % воды, находящейся вне- и внутриклеточно. Стабильность и непрерывное обновление водного содержания - необходимое условие жизни животного. Это условие реализуется путем интракорпораль-ного (внутриорганизменного) кругооборота воды, входящей в состав всех жидких сред животного организма: кровь, лимфа, тканевая жидкость, ликвор, жидкость серозных полостей, синовия, секреты желез, жидкие экскреты. Интракорпоральный кругооборот является частью биосферного кругооборота воды [4] по схеме: внешняя среда ^ животный организм ^ внешняя среда, его особенность заключается в том, что каждая жидкость, в этом кругообороте участвующая, сохраняет свою специфику. Это происходит потому, что барьеры, разделяющие жидкости (например гистогематиче ский, гематоэнце фаличе ский), проницаемы для молекул воды, но избирательно проницаемы или непроницаемы вовсе для веществ, растворенных или взвешенных в воде. Да и сами клетки, образующие эти барьеры - клетки эпителия, мезотелия, эндотелия, не являются пассивными участниками массопереноса. Можно говорить об интракорпоральном кругообороте воды как универсальном носителе продуктов обмена веществ между животным организмом и внешним миром.
Охватывая все жидкие среды, интракорпо-ральный кругооборот воды преимущественно составляют кровь, лимфа и тканевая жидкость -точнее, водная фракция межклеточного геле-
Бородин Ю.И. - д.м.н., академик РАМН
образного матрикса. Именно в этом контексте используется термин «тканевая жидкость» в последующем изложении. Другие биологические жидкости являются дериватами этих главных участников интракорпорального кругооборота воды (рис. 1).
В организме наземного позвоночного перечисленные жидкие среды образуют структурные системы: рыхлую соединительную ткань - интерстиций с путями несосудистой микроциркуляции, кровеносное и лимфатическое русла. Филогенетически древнейшей является первая из трех. Рыхлая соединительная ткань с ее жидкой основой заменила водную среду обитания одноклеточных и низших многоклеточных организмов в мировом океане на заре планетарной биосферы. Жизнь зародилась в воде, и, став наземными, животные сохранили водное окружение своих клеток. Водное окружение клеток далеких предков стало эндоэкологическим пространством современных многоклеточных наземных позвоночных. Удачный термин «эндоэкология» ввел в научный оборот А.М. Уголев, считавший кишечную флору человека и других многоклеточных животных их внутренней экологией (эндоэкологией) [14, 15].
Ю.М. Левин и В.П. Казначеев [9-11] представляют эндоэкологию как экологию клетки в многоклеточном организме. «Эндоэкология -экология внутренней среды организма» Ю.М. Левин [12]. Согласно этому определению средой обитания клетки в многоклеточном организме является окружающий клетку коллоидный матрикс, образующий внутреннюю среду организма - его
эндоэкологическое пространство. Межклеточный коллоидный матрикс содержит определенное количество свободной воды, несвязанной с протео-гликанами основного коллоидного вещества [1]. В зависимости от степени полимеризации или деполимеризации гигантских надмолекулярных комплексов протеогликанов, способных связывать молекулы воды, количество свободной воды в интерстиции существенно колеблется, что, по-видимому, и дало основание сомневаться в наличии свободной воды в интерстиции [17, 19]. Между тем сам факт лимфообразования в корнях лимфатической системы, погруженных в межклеточный коллоид, свидетельствует о наличии мобильной воды в интерстиции, которая, резор-бируясь в лимфатические капилляры, становится жидкой частью периферической лимфы.
Согласно классической схеме Е. Старлинга [20], свободная вода в интерстиции есть продукт ультрафильтрации плазмы крови из кровеносных капилляров в окружающую соединительную ткань с последующей частичной реабсорбцией в кровеносное русло и резорбцией остальной жидкости в корни лимфатической системы. Межклеточный коллоид, армированный пучками коллагеновых волокон - интерстиций, имеет неодинаковую плотность и разное содержание свободной воды в разных своих частях, образуя между пучками коллагеновых волокон тканевые щели, или «каналы», не имеющие эндотелиаль-ной стенки, однако способные транспортировать тканевую жидкость. Эти пути несосудистой интерстициальной микроциркуляции М. Foldi и G. Casley-Smith назвали прелимфатиками (рге1утра^) [16, 18].
Дислоцируются прелимфатики чаще всего вдоль кровеносных сосудов, прилегая к ним или даже входя в состав их адвентиции. Заметим, что ранее, в тридцатых годах ХХ века периад-вентициальные щели, содержащие «прелимфу», описал Г.Ф. Иванов [7]. Д.А. Жданов эти работы подверг критике, однако он допускал, что пучки коллагеновых волокон могут служить проводниками для молекул воды [6].
Иногда кровь и лимфу называют жидкими тканями внутренней среды организма [8]. Эта формулировка представляется неточной. Кровеносные и лимфатические капилляры действительно погружены в межклеточный коллоид, но с клетками непосредственно не соприкасаются. Между паренхиматозной клеткой и капилляром находится слой межклеточного коллоида, хотя бы исчезающе тонкий, и жидкой фазой этого коллоида является текучая тканевая вода (тканевая жидкость).
На наш взгляд, кровь и лимфа обслуживают внутреннюю среду организма, но сами не являются внутренней средой, т. е. эндоэкологическим окружением клеток. Между тем тканевая жидкость, омывающая клетку и представляющая собой жидкую среду межклеточного коллоидного матрикса, в рамках интракорпорального кругооборота воды действительно связана как с плазмой крови, так и с лимфой. Можно сказать, что тканевая жидкость в интракорпоральном кругообороте воды служит «передаточным звеном» между кровью и лимфой. Источником тканевой жидкости является ультрафильтрация плазмы крови в интерстиций, а тканевая жидкость, всасываясь в лимфатический капилляр, становится периферической лимфой. Вновь образованная лимфа проделывает длинный путь через цепь лимфатических узлов, где она подвергается лим-фодетоксикации, и сбрасывается в кровеносное русло. Так в интракорпоральном кругообороте происходит движение воды по схеме «кровь ^ ^ тканевая жидкость ^ лимфа ^ кровь».
Однако интракорпоральный кругооборот воды начинается с ее поступления из внешней среды через слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта, в какой-то мере - через кожные покровы при водных процедурах и даже через альвеолярный эпителий легких - при ингаляции водяного пара. При всасывании в кровеносные и лимфатические капилляры молекулы воды неминуемо проходят через слой рыхлой соединительной ткани, каким бы тонким он ни был. Стоит ли этот короткий начальный отрезок интракор-порального кругооборота воды выделять как отдельный этап? По-видимому, к этому основания есть. Формально вода, проникая в слизистую оболочку тонкой кишки через кожные покровы или альвеолярный эпителий, до момента резорбции в кровеносный или лимфатический капил-
ляр уже является элементом тканевой жидкости, принимающей в себя клеточные метаболиты из кишечной стенки, таким образом, возникает необходимость внести коррективы в представления о лимфообразовании.
Как говорилось выше, лимфообразование согласно теории Е. Старлинга, увязывается с фильтрацией плазмы крови в интерстиций органов с образованием тканевой жидкости, которая, всасываясь в лимфатические капилляры, образует лимфу. Однако, коль скоро лимфообразование рассматривается в контексте интракорпорально-го кругооборота воды, то такой механизм лимфообразования выглядит как вторичный. В этом случае нужно считать, что первично лимфа образуется из тканевой жидкости на основе той воды, которая первично поступает в организм из внешней среды. Эта «первичная» лимфа, несущая воду, поступающую из внешней среды, уже на уровне лимфатических капиллярососудистых сетей смешивается с лимфой «вторичной», образовавшейся за счет фильтрации кровяной плазмы в интерстиций данного органа. Наиболее отчетливо этот процесс демонстрирует лимфообразование в стенке тонкой кишки: в центральный лимфатический капилляр кишечной ворсины поступает тканевая жидкость, образовавшаяся из воды, попавшей в кишку из внешнего мира («первичная» лимфа), и в ту же лимфокапилляр-ную сеть кишечной стенки резорбируется тканевая жидкость, образовавшаяся при фильтрации кровяной плазмы из кровеносных капилляров и посткапиллярных венул кишечной стенки («вторичная» лимфа).
Представленный процесс лимфообразования напоминает колесо водяной мельницы, вращающееся непрерывно и непрерывно требующее новых объемов воды из внешней среды. При этом содержание воды в организме на внеклеточном уровне обновляется в течение недели, а вся вода в организме - в течение месяца [5]. С учетом высказанных соображений движения воды в ин-тракорпоральном кругообороте можно представить в виде схемы (рис. 2).
В интракорпоральном кругообороте воды лимфа выглядит как промежуточное звено, как некий посредник между двумя главными жидкими средами организма - между тканевой жидкостью и кровью, иначе говоря - между эндоэко-логической средой, в которой только и возможна жизнедеятельность клетки, и системой, обеспечивающей эту жизнедеятельность кровью. Вопрос - в чем смысл этого посредника в интра-корпоральном кругообороте воды и веществ, которые она несет, - является непростым.
Рис. 2. Движение воды в интракорпоральном кругообороте
Хорошо известны функции лимфы и лимфатической системы, в которую она заключена. В их числе водный, иммунный, окислительный гомео-стаз, возврат в кровь тканевых белков, транспорт продуктов гидролиза жиров, микроэлементов, ферментов, клеток, продуктов клеточного метаболизма. Все это так, но ведь лимфа и лимфатическая система формируются позже, чем тканевая жидкость и кровь. На определенном этапе эволюции существует общая лимфокровеносная система, и только у костистых рыб, находящихся на довольно высокой ступени филогенеза, четко дифференцируется лимфа и лимфатическая система от крови и кровеносной системы. Высшего развития лимфатическая система достигает у млекопитающих, представляя обширную сеть сосудов и лимфатических узлов [13]. Как видно, процесс выделения лимфы, как третьей жидкой среды в животном организме, был длительным и, возможно, не завершен и в наше время. Во всяком случае, заметных различий в составе периферической лимфы и тканевой жидкости из органа, в котором лимфа образуется, практически не существует.
Биохимический состав периферической лимфы органоспецифичен. Эта органоспецифич-ность нивелируется по мере того, как лимфа, дренируя разные органы и проходя через биологические фильтры лимфатических узлов, приближается к главным лимфатическим протокам, открывающимся в вены. При этом в лимфатической системе, на разных ее уровнях - в капиллярах, сосудах и особенно в лимфатических узлах - возможно депонирование лимфы и всех ее ингредиентов. Тем самым лимфа приобретает
характер оперативного резерва и стабилизатора в интракорпоральном кругообороте воды и тех веществ, которые в этом кругообороте участвуют. Возможно, что необходимость такого резерва для стабильности обмена веществ между тканевой жидкостью и кровью явилась одним из факторов, способствовавших в процессе филогенеза образованию из тканевой жидкости резервной жидкой среды - лимфы. С учетом резервной и стабилизирующей роли, которую играет лимфа в интра-корпоральном кругообороте воды, и взвешенных и растворенных в ней веществ исторически необходимым выглядит тесное взаимодействие двух систем - лимфатической и лимфоидной (иммунной), образующих вместе с рыхлой соединительной тканью функциональную протективную систему организма [2, 16].
Подводя итог, можно резюмировать следующее. Своими корнями лимфатическая система погружена в межклеточный коллоид, образующий внутреннюю среду организма. Притом величина лимфообразования в каждый данный момент необязательно соответствует количеству лимфы, поступающей в кровеносное русло из главных лимфатических протоков. Поэтому и возникает феномен переполнения лимфатических сосудов и узлов, который с позиций лимфодинамики выглядит как депонирующая функция лимфатической системы. В зависимости от конкретной ситуации депонирование может происходить на разных участках движения лимфы - от капилляров до внеорганных лимфатических сосудов и лимфоузлов, в которых они прерываются. Более того, при переполнении лимфатических капилляров возможен отток лимфы в окружающую соединительную ткань с образованием тканевых депо жидкости [6].
При переполнении лимфатического русла возможно не только накопление лимфы в лимфатических емкостях (лимфатические капилляры, сосуды, лимфоузлы), но и откат лимфы в обратную сторону, так называемый ретроградный лим-фоток. Л.А. Бокерия и Ю.Е. Выренков, изучая лимфатические сосуды грудной полости, установили, что краситель, введенный в лимфатический сосуд, одинаково легко перемещается во взаимно противоположных направлениях [3].
Из сказанного можно сделать вывод, что лимфатическая система представляет жидкостный резерв не только для кровеносного русла, но и для интерстиция. При этом возникает эффект «качелей». Лимфатическая система выглядит как балансир между двумя главными средами организма, одна из которых является внутренней средой организма - его эндоэкологическим пространством, а другая - кровь - обеспечивает
жизнеспособность клеток, встроенных в эндо-экологическое пространство. Выражаясь фигурально, лимфатическая система работает в режиме двустороннего амортизатора, который гасит перегрузки в обеих системах, чем достигается постоянство, регулярность лимфотока, а вместе с ним и регулярность той информации, без которой невозможна координация в деятельности гомео-статических систем организма.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Банин В.В. Механизмы обмена внутренней среды. М., 2000, 276 с.
2. Бородин Ю.И. Лимфология в Сибири, люди и проблемы // Бюл. СО РАМН. 2012. (1). 107-116.
3. Бокерия Л.А., Выренков Ю.Е. Лимфатическая система сердца. М., 2005. 186 с.
4. Вернадский В.И. Биосфера. Л., 1926. 148 с.
5. Водно-солевой обмен // Основы физиологии человека. Т. 1 / Ред. Б.И. Ткаченко. СПб., 1994. 495502
6. Жданов Д.А. Общая анатомия и физиология лимфатической системы. Л., 1952. 333 с.
7. Иванов Г.Ф. О внесосудистом (интраадвен-тициальном) течении лимфоподобных жидкостей в мозгу и в некоторых других тканях // Сб. тр., по-свящ. 40-летн. деят. В.Н. Тонкова. Л., 1937. 33-85.
8. Киричук В.Ф. Кровь как внутренняя среда организма // Физиология человека. М., 2001. 206-209.
9. Левин Ю.М. Проблемы эндоэкологии // Врач. 1994. (5). 51.
10. Левин Ю.М., Казначеев В.П. Фармакотерапия в условиях эндоэкопатологии // 3 Рос. нац. конгр. «Человек и лекарство». М., 1996. 207.
11. Левин Ю.М. Эндоэкологическая медицина. М., 2000. 343 с.
12. Левин Ю.М. Основы общеклинической лим-фологии и эндоэкологии. М., 2003. 403 с.
13. Русньяк И., Фельди М., Сабо Д. Филогенез лимфатических сосудов // Физиология и патология лимфообращения. Будапешт, 1957. 28-37.
14. Уголев А.М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Л.: Наука, 1985. 544 с.
15. Уголев А.М. Естественные технологии биологических систем. Л., 1987. 316 с.
16. Foldi M., Csanda E., Simon M. et al. Lymphogenic haemangiopathy. «Prelymphatic» pathways in the wall of cerebral and cervical blood vessels // Angiologica. 1968. 5. (4). 250-262.
17. Guyton A.C. Interstitial fluid pressure: II. Pressure-volume curves of interstitial space // Circ. Res. 1965. 16. 452-460.
18. Casley-Smith J.R., Foldi-Borcsok E., Foldi M. A fine structural study of the tissue channels' numbers and dimensions in normal and lymphoedematous tissue // Z. Lymphol. 1979. 3. (1). 49-58.
19. Snashall P.D. Mucopolysaccharide osmotic 20. Starling E.N. On the absorption of fluids from pressure in the measurement of interstitial pressure // the connective tissue spaces // J. Physiol. 1896. 19. (4). Am. J. Physiol. 1977. 232. (6). H608-H616. 312-326.
THE LYMPH IN THE INTRACORPORAL CIRCUIT OF THE WATER Yury Ivanovich BORODIN
Institute of Clinical and Experimental Lymphology of SB RAMS 630117, Novosibirsk, Timakov str., 2
The intracorporal water circuit is a part of the biosphere and its circulation includes all animal body's fluids. Main among them is the blood, lymph, interstitial fluid. Lymphopoiesis happens: a) initially while sucking water from the external environment in the lymph, b) the secondary while sucking the tissue fluid, resulting in the filtration of blood plasma into the interstitial tissue. Continuous mixing of lymph flow contributes to continuous updating of water content in the body of terrestrial animal. As a link between the tissue fluid and blood, lymph acts as a balancer between two environments: the value of lymphopoiesis in intercellular colloids and the value of lymph reset into bloodstream.
Key words: blood, lymph, interstitial fluid, intracorporal water circuit.
Borodin Yu.I. - doctor of medical sciences, academician of RAMS
