CC BY
582017, том 20, №2 УДК: 616.91 - 036.22
ЛИХОРАДКА ЭБОЛА - ПРОБЛЕМА МЕЖДУНАРОДНОГО
ЗНАЧЕНИЯ
Хайтович А. Б.
Кафедра микробиологии, вирусологии и иммунологии, Медицинская академия имени С. И. Георгиевского ФГАОУ ВО «Крымский федеральный университет имени В. И. Вернадского», 295051, бульвар Ленина, 5/7, Симферополь, Россия Medical Academy named after S. I. Georgievsky of V. I. Vernadsky Crimean Federal University, Russian Federation, Republic of Crimea, 295051, Simferopol, 5/7, Lenin Avenue
Для корреспонденции: Хайтович Александр Борисович, доктор медицинских наук, профессор кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, Медицинская академия имени С. И. Георгиевского ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского», е-mail: khaytovych@rambler.ru
For correspondence: Aleksandr B. Khaitovich, MD, Professor of the Department of Microbiology, Virusology and Immunology, Medical Academy named after S. I. Georgievsky of Vernadsky CFU. E-mail: khaytovych@rambler.ru
Information about authors:
Khaitovich A. B. http://orcid.org /0000-0001-9126-1182
РЕЗЮМЕ
Эпидемии болезни, вызываемой вирусом Эбола (БВВЭ), известны с 1976 г., когда был открыт возбудитель. Эпидемические процессы распространения вируса Эбола с 1976 по 2013 гг. в Центральной Африке и с декабря 2013 по 2016 гг. в Западной Африке имеют эпидемиологические отличия и особенности. В цели и задачи исследования входило выявление условий и особенностей, способствующих широкому распространению БВВЭ на Африканском континенте с декабря 2013 по 2016 гг. в отличие от событий с 1976 по 2013 гг. Для оценки эпидемического процесса были использованы доступные информационные материалы. В работе показана общая заболеваемость в первый и второй периоды проявлений эпидемических процессов БВВЭ. Наиболее полно проведен анализ заболеваемости и смертности в трех странах Западной Африки, в которых наблюдался наиболее интенсивный эпидемический процесс: Гвинее, Либерии и Сьерра-Леоне. Обсуждается вопрос об экологических условиях возникновения БВВЭ у людей и путях их возможного заражения. В работе приводятся сведения, показывающие, что циркуляция вируса Эбола у людей происходила на несколько десятков лет ранее, чем 1976 г., и на территориях, где не регистрировались заболевания среди людей. Проведенный анализ выявил факторы, которые предопределили эпидемическое распространение БВВЭ среди людей, их особенности и периоды развития. К этим факторам относятся: культовая практика и традиционные верования, массовое трансграничное передвижение людей как внутри стран, беспрецедентное географическое распространение вспышки БВВЭ в странах с низким экономическим уровнем. Выявлены существенные особенности эпидемии, протекающей с декабря 2013 по 2016 гг.: первая эпидемия БВВЭ в Западной Африке; самая крупная эпидемия за всю историю регистрации заболеваний в мире как по количеству заболевших/умерших, так и по географическому распространению; впервые эпидемический процесс БВВЭ протекал в условиях густонаселенной местности; относительно низкий уровень летальности по сравнению с другими вспышками, вызванными вирусом Эбола, подвидом EBOV. В эпидемическом процессе выделено 3 этапа: развития вспышки (декабрь 2013 г. - по июль 2014 г.); разгара вспышки (август 2014 г. по апрель 2015 г.); стабилизации и затухания эпидемического процесса (май 2015 г. - 2016 г.).
Ключевые слова: БВВЭ, эпидемия, распространение, факторы, периоды.
EBOLA - THE PROBLEM OF INTERNATIONAL IMPORTANCE
Khaitovich A. B.
Medical Academy named after S. I. Georgievsky of Vernadsky CFU, Simferopol, Russia
SUMMARY
Epidemics of the disease caused by the Ebola virus (DCEV) were known since 1976, when the causative agent was discovered. Epidemic processes of the spread of the Ebola virus from 1976 to 2013 in the Central Africa and from December 2013 to 2016 in the West Africa have epidemiological differences and features. The goals and objectives of the study include identification the conditions and characteristics that contribute to the wide spread of the DCEV in the Africa from December 2013 to 2016 in contrast to the events of 1976 and 2013. Available information materials were used for evaluation of the epidemic process. In the study were showed the overall morbidity in the first and second periods of the manifestations of epidemic processes of the DCEV. The morbidity and mortality were analyzed most completely in three countries in the West Africa, where the most intensive epidemic process was observed: Guinea, Liberia and Sierra Leone. The question of the environmental conditions of occurrence of the DCEV among humans and the ways of their possible infection were discussed. The study provides information showing that the circulation of the Ebola virus in humans occurred several decades earlier than 1976 and in areas where the disease is not registered among humans. The analysis revealed the factors that determined the epidemic spread of the DCEV among humans, their characteristics and periods of the development. These factors include: the cult practices and traditional beliefs, the mass cross-border movement of people within countries, an unprecedented geographical spread of outbreaks of the DCEV in the countries with low economic level. Five essential features were revealed of the epidemic from December 2013 to 2016: the first epidemic of the DCEV was in the West Africa; the largest epidemic of the DCEV in the diseasesregistration
history in the world, both in the number of sick/dead and geographical spread; first epidemic processof the DCEV proceeded in a populous territory; relatively low level of mortality compared to other outbreaks caused by the Ebola virus, subtype EBOV. Three stages were revealedin the epidemic process: the development of the outbreak (December 2013 - July 2014); the height of the outbreak (August 2014 - April 2015); stabilization and damping of the epidemic process (May 2015 - 2016).
Keywords: DCEV, epidemic, spread, factors, periods.
8 августа 2014 г. опубликовано заявление ВОЗ по итогам совещания Комитета Международных медико-санитарных правил по чрезвычайной ситуации в отношении вспышки лихорадки Эбола 2014 г. в Западной Африке, в котором указано, что оно соответствуют критериям чрезвычайной ситуации в области общественного здравоохранения, имеющей международное значение [1, 2].
Вирус Эбола известен 40 лет и впервые был выявлен в 1976 г. в двух одновременных вспышках болезни - в Нзаре (Судан) и в Ямбуку (Демократическая Республика Конго, прежнее название - Заир). В Заире, вирус был назван по имени ближайшей реки Эбола [3].
Таксономическое положение вируса: отряд Mononegavirales, семейство Filoviridae включает 3 рода: вирус Марбург (Marburgvirus), вирус Лловиу (Cuevavirus), вирус Эбола (Ebolavirus) с 5 видами -ZEBOV (Zaire ebolavirus), SEBOV (Sudan ebolavirus), BEBOV (Bundibugyo ebolavirus), CIEBOV (Tai Forest ebolavirus), REBOV (Reston ebolavirus). Международный комитет по таксономии вирусов определил название этиологического агента эпидемии с декабря 2013 по 2016 гг. в Западной Африке - эболавирус Заир (ZEBOV- Zaire ebolavirus) [4, 5], а заболевание стали называть болезнь, вызванная вирусом Эбола (БВВЭ).
БВВЭ относится к группе вирусных геморрагических лихорадок, группе зоонозных инфекций. Резервуар вируса в природе «естественные носители», широко распространенные в Центральной и Западной Африке крыланы семейства Pteropodidae (36 видов) и отдельные представители летучих мышей. К носителям относятся 3 вида: молотоголо-вые (Hypsignathus monstrosus), эполетовый Франке (Epomops franqueti) и ошейниковый (Myonycteris torquata). Крыланы обитают только в тропической и субтропической зоне Восточного полушария с небольшим врезом в западное полушарие в Западной Африке (частично территория стран, где происходила вспышка БВВЭ в последние годы). В основном крыланы питаются фруктами манго, бананами, папайей, авокадо, кокосами, гуавой. Крыланы способны переносить инфекцию без клинических проявлений, выделяя вирус с биологическими жидкостями - слюной, мочой, фекалиями, которые могут служить источником заражения продуктов, а также других животных и человека [6 - 12].
Заражение вирусом Эбола людей может происходить разными путями: лесным, деревенским
и городским [2]. Лесной путь встречается в лесных деревнях и чаще всего в экваториальных и субэкваториальных лесах Центральной Африки. Крыланы, обитающие в верхних ярусах леса, редко становятся добычей охотников. Но от крыланов часто заражаются обезьяны, совершающие значительные вертикальные перемещения за упавшими на землю контаминированными фруктами, которые становятся причиной заражения наземных животных - добычи охотников, способных заражаться и участвовать в заносе инфекции в лесные деревни (лесные вспышки). Деревенский путь заражения реализуется, когда контаминирован-ные крыланами плантации фруктов прилегают к лесным массивам, в которых живут деревенские жители, и при пользовании этими плантациями может происходить заражение людей, проживающих в деревнях (деревенские вспышки). Кроме этих двух форм, связанных с природным резервуаром вируса Эбола на природе вероятного заражения людей известно, что оно происходит путем прямого контакта с биологическими выделениями больного (кровь и ее продукты, моча, кал, рвотные массы, слюна, слезы, пот, сперма); непосредственно при контакте с кожей больного; уходе за ней; проведении медицинских манипуляций; половым путем; при пользовании общими предметами обихода и при совместном питании, и этот процесс возникает в городах и крупных населенных пунктах с высокой плотностью населения (городские вспышки) [2].
Более чем 30-летняя история БВВЭ свидетельствовала о том, что в основном заболеваемость регистрировалась в Восточной Африке и никогда не имела широкого эпидемического проявления. Поэтому события, вызвавшие вспышку 7ЕВОУ в 2013-2016 гг., были обусловлены эпидемиологическими, экологическими и социальными факторами, которые создали условия для широкого распространения заболеваний в Западной части Африканского континента с выносом на континенты и в разные страны.
Цель работы - выявить эпидемиологические факторы и особенности развития вспышки, вызванной 7ЕВОУ, приведшие к событиям международного значения, а также установить различия в развитии эпидемических процессов, происходящих в разные временные периоды с 1976 по 2013 гг. и с 2013 по 2016 гг.
2017, том 20, №2
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Проведен анализ информационных сообщений о заболеваемости лихорадкой Эбола в мире за 40 летний период по данным Всемирной организации здравоохранения, Швейцария, Женева (who.int/csr/ disease/ebola/en); Центра по контролю и предотвращению заболеваний, США, Атланта (cdc.gov/vhf/ ebola); Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека, Российская Федерация, Москва (rospotrebnadzor. ru/about/info/news/news_ details. php? ELEMENT_ ID=). Заболеваемость людей, вызванная вирусом Эбола с 1976 г. по 2016 гг., обработана с помощью географической информационной системы и статистических методов исследования, которая позволяет виазулизировать заболеваемость, проводить современный эпидемиологический надзор, использовать в эпидемиологической диагностике [13, 14].
РЕЗУЛЬТАТЫ
Для выявления различий эпидемических проявлений БВВЭ был проведен анализ распространения, заболеваемости и летальности с 1976 по 2013 гг. и в период вспышки, вызванной ZEBOV с декабря 2013 по 2016 гг.
В период с 1976 по 2013 гг. БВВЭ зарегистрирована в 10 странах: заболело - 2347 чел., умерло - 1547 (летальность - 66 %). Разные виды вируса
Эбола имели существенные отличия в распространении, заболеваемости и летальности (табл. 1).
Все случаи заболевания видов вируса Эбола: ZEBOV, SEBOV, BEBOV произошли в Центральной Африке; CIEBOV (Tai Forest ebolavirus) - единственный случай до 2013 г. в Западной Африке; REBOV - в США у обезьян, импортированных из Филиппин в 1989, 1990, 1996 гг.; в Италии - у обезьян, импортированных из Филиппин в 1992 г.; в Китае в 2008 г. у свиней (первый случай) [15, 18].
Следует отметить, что в число больных и умерших от вируса Эбола вошли медицинские и лабораторные работники. Работники лаборатории заражались при уколе иглой при проведении исследований. Первая зарегистрированная вспышка БВВЭ как внутрибольничной инфекции произошла в 1976 г. и была связана с повторным использованием не обеззараженных шприцев и в т.ч. заражением в госпиталях и прекратилась после введения строгих ограничительных мер и закрытия вовлеченных больниц. Вспышка в 1995 г. в Киквите (Демократическая республика Конго) была зарегистрирована после смерти лабораторного технического работника госпиталя, за которым последовали случаи заболевания и смерти среди медицинского персонала. Во время вспышки геморрагической лихорадки Эбола в 2000 г. в Уганде заболело 425 человек, из которых 29 были
Таблица 1
Распространение видов вируса Эбола в мире за период с 1976 по 2013 г.
Вид вируса Эбола Количество стран Количество лет Количество больных Летальность в процентах
ZEBOV (Zaire ebolavirus) 4 (Демократическая республика Конго, Уганда, Габон, Конго) 12 (1976, 1977, 1994-1997, 20012003, 2007-2009 гг.) 1381 78
SEBOV (Sudan ebolavirus) 2 (Уганда, Судан) 8 (1976, 1979, 2000-2001, 2004, 2011-2013 гг.) 778 53
BEBOV (Bundibugyo ebolavirus) 2 (Уганда, Судан) 3 (2007-2008, 2012 гг.) 185 25
CIEBOV (Tai Forest ebolavirus) 1 (Кот-д'Ивуар) 1 (1994 г.) 1 0
REBOV (Reston ebolavirus) 4 (США, Филиппины, Италия, Китай) 5 (1989, 1990, 1992, 1996, 2008 гг.) 0 0
Всего 10 (Демократическая республика Конго, Уганда, Габон, Судан, Конго, Кот-д'Ивуар, США, Филиппины, Италия, Китай) 19 (1976-1977, 1979, 1989-1990, 1992, 1994-1997, 2001-2004, 20072009, 2012-2013 гг.) 2345 66
медицинскими работниками, умерло 214 человек, включая медицинского руководителя больницы. Практически каждая вспышка БВВЭ, происходящая в этот период времени поддерживается или даже развивается в результате внутрибольничной передачи инфекции. 64% из инфицированных медработников заразились даже после организации изоляторов для больных [12, 15].
События с распространением БВВЭ произошедшие в Западной Африке с декабря 2013 по 2016 гг. существенным образом отличались от вспышек и спорадических заболеваний, вызванных вирусом Эбола и возникших в предыдущий период с 1976 по 2013 гг.
Первый больной БВВЭ (2 летний ребенок) выявлен в Гвинеи (деревня МеНап^и, префектура Оиеске^и), который умер 06.12.2013. С началом 2014 г. БВВЭ начала стремительно распространяться: в феврале - в соседние префектуры Гвинеи, в марте зарегистрирован первый случай заболевания в столице Гвинеи г. Конакри (население около 1,7 млн. чел.); в апреле - болезнь распространилась в Либерию, в т.ч. в столицу г. Монровия (население около 1 млн. чел.); в мае - первые случаи зарегистрированы в Сьерра-Леоне, в т.ч. в столице страны г. Фритаун (население около 900 тыс. чел.), а затем началось распространение БВВЭ в другие близлежащие страны - в июле в Нигерию, где произошло ряд последующий заражений вирусом близких родственников и медицинских работников, оказывавших медицинскую помощь.
В августе 2014 г. была зарегистрирована вспышка БВВЭ в Центральной Африке (Экваториальная провинция Демократической Республики Конго), которая не имела эпидемиологической связи со вспышкой в Западной Африке, и последующие исследования генетических профилей вирусов показали, что эти вирусы генетически не связаны между собой [16].
Масштабы распространения БВВЭ в Западной Африке с августа 2014 г. продолжали увеличиваться (число заболевших на 40%), в августе 2014 г. произошел завоз болезни из Гвинеи в Сенегал.
Дальнейшее увеличение заболеваемости и географического распространения БВВЭ показало, что до конца 2014 г. произошло увеличение числа заболевших, т.е. эпидемический потенциал заболеваемости постоянно увеличивался, несмотря на то, что ВОЗ и многие страны оказывали медицинскую, гуманитарную и другую помощь, разным странам, охваченных эпидемическим процессом, в том числе и Россия [17]. И только с января 2015 г. противоэпидемические мероприятия, проводимые под руководством ВОЗ, стабилизировали эпидемический процесс (табл. 2). Заболеваемость и смертность БВВЭ в период вспышки заболевамости в За-
падной Африке в 2013-2015 гг. распространялась по экспоненциальной кривой (рис.1).
Общая заболеваемость в Западной Африке составила 28 639 человек, смертность 39,5%. Наибольший уровень заболеваемости наблюдался в трех странах: Сьерра-Леоне 14 124 больных, умерло 3956; несколько ниже уровень заболеваемости в Либерии - 10675 больных, умерло - 4809; еще более низкий уровень заболеваемости в Гвинее - 3811 больных, умерло 2543 человека. Кроме того, заболевания были зарегистрированы в Нигерии - 20 больных/8 умерших; Сенегале - 1/0; США - 4/1; Испании - 1/0; Мали - 6/5; Великобритании - 1/0; Италии - 1/0. В период вспышки 2013 - 2016 гг. БВВЭ регистрировалась в 10 странах: Западной Африки (6), Европы (3), Америки (1). Кроме того, в 4 странах Европы (Германии со смертельным исходом), Франции, Норвегии и Дании лечились больные, заразившиеся на Африканском континенте.
В начальный период развития вспышки (с декабря 2013 по июль 2014 гг.) число больных лихорадкой Эбола было выше, чем в более поздние сроки. Это было связано с этническими проблемами захоронения умерших и неэффективными противоэпидемическими мероприятиями, которые не только не способствовали снижению заболеваемости, но и создавали условия к ее увеличению последовательно вовлекаемых в эпидемический процесс трех стран - Гвинея, Либерия и Сьерра-Леоне. На долю 3 стран, которые и определили уровень эпидемического процесса, пришлось 99,9% заболеваемости и 99,98% летальности.
Сравнительная заболеваемость и летальность от БВВЭ в Гвинеи, Либерии, Сьерра-Леоне в период с декабря 2013 по 2016 гг. показывает (рис.2), что интенсивность эпидемического процесса в них отличалась. Количество заболеваний в Гвинеи был ниже, чем в других странах; заболеваемость в Либерии была в 2.8 раз выше, чем в Гвинее; наиболее интенсивный уровень эпидемического процесса в период этой вспышке наблюдался в Сьерра-Леоне (в 3.7 раза выше, чем в Гвинеи). Следует отметить, что при средней летальности около 40% она регистрировалась выше в Гвинее (66,7%) и Либерии (45%), но ниже в Сьерра-Леоне (28%).
Последовательные передачи вируса от больного способствуют возникновению внутрибольничных вспышек болезни, где наибольшему риску заражения подвергается медицинский персонал при уходе за больными. Исключением не явилась и вспышка 2013 - 2016 гг. В текущей эпидемии БВВЭ в Западной Африке по неполным данным заболело около 1000 медицинских работников с летальностью около 60%, т.е. значительно более высокой чем средний уровень летальности в период всей вспышки, что свидетельствует о высоком риске профессиональной медицинской деятельности, связанным с не-
Таблица 2
Число БВВЭ с марта 2014 г. по январь 2016 г.
Год, месяц Ежемесячное число больных / общее число больных Из них умерло (летальность в %)
Март 2014 122 80 (65,6)
Апрель 2014 130/252 154 (61,1)
Май 2014 40/291 193 (66,3)
Июнь 2014 468/759 467 (61,5)
Июль 2014 334/1093 660 (60,4)
Август 2014 1976/3069 1552 (50,6)
Сентябрь 2014 3505/6574 3091 (47,0)
Октябрь 2014 7129/13703 4920 (35,9)
Ноябрь 2014 2232/15935 5689 (35,7)
Декабрь 2014 3562/19497 7588 (38,9)
Январь 2015 2587/22084 8820 (39,9)
Февраль 2015 1731/23815 9637 (40,5)
Март 2015 1176/24991 10365 (41,5)
Апрель 2015 1321/26312 10899 (41,4)
Май 2015 737/27049 11149 (41,2)
Июнь 2015 465/27514 11232 (40,8)
Июль 2015 269/27783 11294 (40,6)
Август 2015 317/28100 11304 (40,2)
Сентябрь 2015 323/28423 11311 (39,8)
Октябрь 2015 183/28606 11314 (39,6)
Ноябрь 2015 28/28634 11314 (39,5)
Декабрь 2015 0/28634 11314 (39,5
Март 2016 5/28639 11323 (39,5)
rrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrr
cl ^ га г ^ Ь q_ ä o. g. cl 5 b. ^ га — ^ о. о. о. о. о- 5 cl га ai 3 00 «j щ ю чз га га ш щ ^ о о га га л "> CL — Т- Т- акр: а: га g О- ^ CL ^ т- -ч- акр: о: га g Q. ^ ■- = -ст1 fc о ss I а с — — о äs X а ■i ° г ч 1 S * • => 1 .1 " *
Пйщеечислэ вольных Из них умерло
Рисунок 1. Заболеваемость и летальность БВВЭ в период вспышки заболевамости в Западной Африке
в 2013-2016 гг.
Обозначение: по оси абцисс - заболеваемость и летальность в абсолютных цифрах, по оси ординат -
заболеваемость и летальность по датам и годам.
Рисунок 2. Заболеваемость и летальность БВВЭ в Гвинее, Либерии и Сьера-Леоне в период с 2013 по 2016 г. Обозначение: по оси абцисс - заболеваемость и летальность в абсолютных цифрах, по оси ординат - заболеваемость и летальность по датам и годам.
ГЕИнея из нин умерло Либерия из нк умерло |_| Сьера-Леоне и 5 них умерло
Гвинея всего больным Либерии всего больных Сьера-Леоне всего больным
обходимостью оказания неотложной медицинской помощи, сопровождающейся большим количеством внутривенных манипуляций.
ОБСУЖДЕНИЕ
В эпидемическом процессе, вызванном вирусом Эбола, выделяется два периода: с 1976 по 2013 гг. (первый период) и с декабря 2013 по 2016 гг. (второй период). Эти периоды имеют существенные исторические, эпидемиологические, экологические и много других отличий.
Первый период (с 1976 по 2013 гг.) характеризовался открытием и изучением возбудителя и его 5 видов; регистрацией первых случаев заболеваний и периодически вспышек, в основном в Центральной Африке; изучением причин возникновения вспышек; разработкой методов диагностики, лечения, профилактики и проведения противоэпидемических мероприятий и высокой летальностью у людей (до 90%).
Второй период проявлений БВВЭ, по мнению большинства специалистов, начался в декабре 2013 г. на территории Западной Африки и сопровождался интенсивной эпидемической вспышкой на территории 3 государств - Гвинеи, Либерии и Сьерра-Леоне, которая приняла угрожающий характер, что послужило основанием принять ВОЗ решение о чрезвычайной международной ситуации [1].
Имеющиеся в настоящее время научные исследования показывают, что вирус Эбола циркулировал на Африканском континенте и раньше,
чем в 1976 г. Вероятно, в мире регистрировались не все случаи БВВЭ, а только те которые вызывали тяжелые заболевания. Проведенные исследования показали, что антитела к вирусу Эбола были обнаружены на территории Центральной и Западной Африки в 1961 у 23% людей [18], в 1972 г. у жителей Заира в 12,5% [19], т.е. вирус Эбола циркулировал в человеческой популяции на 15 лет раньше, чем был впервые выделен и идентифицирован. При исследовании сывороток у здоровых людей с 1976 по 2013 гг. были обнаружены антитела в сыворотках крови у населения Гвинеи и Заира в периоды, когда заболеваемость на этих территориях не регистрировалась, так, в начале 1980 г. среди 138 исследованных у 7,9% выявлены антитела к вирусу Эбола [20]. Обнаруживались антитела к вирусу Эбола в сыворотках крови людей, проживающих в Африке, и позднее. В Габоне, где официально БВВЭ не регистрировалась, с 2005 по 2008 гг. исследовано 4349 сывороток с 220 положительными результатами (5%) [20]. В Сьерра-Леоне, где до 2014 г. заболевания не регистрировались, с 2006 по 2008 гг. из ежегодно исследованных от 500 до 700 проб крови в 8,6% обнаруживались антитела М к вирусу Эбола [21].
Полученные данные позволяют подтвердить мнением, о том, что вирус Эбола циркулировал до описания первого случая заболевания, за 15 лет, на Африканском континенте, а в Гвинее и в других странах Западной Африки циркулировал до возникновения вспышки 2013 г., т.е. более чем за 30
лет до ее проявления [22]. Кроме того, результаты исследования указывают на то, что вирус Эбола вероятно постоянно циркулирует в природных очагах, из которых одним или несколькими путями выносится из резервуара и заражается местное население, у некоторых людей заболевания протекают бессимптомно. Когда у людей выявляются клинические явные проявления, они регистрируются местными органами здравоохранения и об этом извещаются международные организации. Но по результатам серопозитивных находок можно предполагать, что БВВЭ вероятно может протекать в виде бессимптомных и легких форм, которые не выявляются и поэтому отсутствует информация о циркуляции вируса Эбола и при этом не проводятся мероприятия по снижению опасности возникновения эпидемических вспышек, что создает дополнительные условия для расширения эпидемического процесса. Полученные данные указывают, что вирус Эбола циркулирует не только при эпидемических проявлениях, но можно предположить его более широкое распространение по территории и более длительное по времени, чем считалось ранее. На такой процесс циркуляции косвенно указывает проведенные генетические исследования в разных лабораториях по стабильности вирулентности и геномной однородности вируса Эбола.
Генетические исследования вируса Эбола, выделенные в период вспышки показали, что при сравнении штаммов, выделенных в начале вспышки в декабре 2013 г. и в 2015 г., вирулентность штаммов не повысилась в процессе развития вспышки и штаммы генетически однородны; а в период вспышки 2013-2016 гг. циркулировало два варианта. Генетический вариант Гвинея, вызвал эпидемический процесс в Гвинеи, а вариант Сьерра-Леоне с 4 типами генома - вначале в Сьерра-Леоне в мае-июне 2014 г., а затем охватил территорию Сьерра-Леоне, Гвинею и Либерию. В процессе эпидемии передача штаммов происходила от человека человеку без участия зоонозных источников [23 - 27].
Причинами широкого распространения вируса Эбола в 2013-2016 гг. и возникновения вспышки с широким географическим распространением, продолжающейся более двух лет явились: социально-экономические факторы (низкий уровень экономического развития; военные конфликты, приводящие к большому перемещению людей; проникновение вглубь джунглей, леса за поиском пищи, проведение охоты, работа на рудниках, вырубка деревьев под сельскохозяйственные угодья; отсутствие эффективных систем здравоохранения), экологические факторы (влажный тропический лес; тропические и субтропические луга, саванны и кустарники; более близкий прямой и опосредованный контакт людей с естественными хозяевами вируса Эбола в Африке плодоядными крыланами,
которые сформировали природный очаг в странах Западной и Центральной Африки).
В результате анализа происходящих событий на фоне развивающийся вспышки БВВЭ, особенностями жизни населения стран, в которых происходил наиболее интенсивный эпидемический процесс, были выявлены основные факторы, которые предопределили эпидемическое распространение БВВЭ среди людей.
Во-первых, это культовая практика и традиционные верования, порождающие недоверие, противодействие принятию рекомендованных профилактических мер в общественном здравоохранении (сокрытие больных с БВВЭ, лечение больных на дому, местные традиционные методы обработки умерших), которые не позволяли учитывать и наблюдать за контактами больных на дому и избегать традиционных похоронных процедур, способствующих развитию эпидемии.
Во-вторых, массовое трансграничное передвижение людей как внутри стран, так и между единородной общины, проживающих в приграничных областях и разных странах, характеризующаяся общностью социально-культурной деятельности, которая способствовала передаче вируса (посещение больных родственников, участие в похоронных церемониях родственников за пределами страны и т.д.), и осложняла отслеживание и наблюдение контактов.
В-третьих, беспрецедентное географическое распространение вспышки БВВЭ требует большого и сильного экономического потенциала, а также структур для ответных мер, которые отсутствовали в этих странах с очень низким доходом на душу населения.
Анализ заболеваемости и распространения БВВЭ (2013-2016 гг.) выявил 5 существенных особенностей эпидемии: первая эпидемия БВВЭ в Западной Африке; самая крупная эпидемия за период регистрации заболеваний в мире, как по количеству заболевших/умерших, так и по географическому распространению; впервые эпидемический процесс БВВЭ протекал в условиях густонаселенной местности (столицы Гвинеи, Либерии и Сьерра-Леоне с миллионным населением); относительно низкий уровень летальности по сравнению с другими вспышками, вызванными 7ЕБОУ.
В развитии эпидемического процесса следует выделить 3 этапа. Первый - этап развития вспышки (с декабря 2013 г. по июль 2014 г.) - начало эпидемического процесса, которое сопровождалось увеличением числа заболевших и широким географическим распространением заболеваемости и невозможностью систем здравоохранения стран Африки, в которых произошло первичное распространение заболеваний, остановить распространение заболеваемости и локализировать эпидеми-
ческий процесс. Второй - этап разгара вспышки (с августа 2014 г. по апрель 201S г.) - распространение заболеваемости с выносом ее в близлежащие и другие страны, которые резко осложнили эпидемическую ситуацию не только в регионе Африки, но и в другие страны мира. Третий - этап затухания эпидемического процесса (с мая 201S г. по 2016 г.) - стабилизация заболеваемости БВВЭ, которое сопровождалось корректировкой противоэпидемических мероприятий, проводимых под руководством ВОЗ, что привело к затуханию эпидемического процесса.
Изучение эпидемиологических особенностей эпидемического процесса, происходящего в Западной Африке, позволили международной системе здравоохранения с участием сил и средств многих стран, в том числе и Российской Федерации, провести объем противоэпидемических мероприятий, который позволил 29 марта 2016 г. ВОЗ сообщить об окончании чрезвычайной ситуации, связанной со вспышкой Эбола в Западной Африке.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Эпидемия в БВВЭ в Западной Африке протекавшая с 2013 по 2016 гг. отличается от эпидемических проявлений лихорадки Эбола с 1976 по 2013 гг. Вероятно вирус Эбола циркулирует на территории Центральной и Западной Африке постоянно, но для развития вспышек необходимо сочетания социальных факторов и экологических условий, которые способствовали ее развитию.
Конфликт интересов/ Conflict of interest. Автор заявляет об отсутствии конфликтов интересов / Authors declare about the absence of conflicts of interests
Финансирование/ Funding. Отсутствует/Absent
ЛИТЕРАТУРА
1. Международные медико-санитарные правила (200S г.). Второе издание. Всемирная организация здравоохранения. Женева, Швейцария, 2008. 82с. DOI: who.int/ihr/9789241596664/en/
2. Щелканов М.Ю., Magassouba N.F., Boiro M.Y, Малеев В.В. Причины развития эпидемии лихорадки Эбола в Западной Африке. Лечащий врач.2014;1:30. DOI: lvrach.ru/2014/11/1S436092/
3. Pattyn S., van der Groen G., Courteille G., Jacob W., Piot P. Isolation of Marburg-like virus from a case of haemorrhagic fever in Zaire. Lancet. 1977; 1:S73-S74. DOI: 10.1016/s0140-6736(77)92002-S
4. Baize S, Pannetier D, Oestereich L, Rieger T, Koivogui L, Magassouba N, Soropogui B, Sow MS, Keïta S, De Clerck H, Tiffany A, Dominguez G, Loua M, Traoré A, Kolié M, Malano ER, Heleze E, Bocquin
A, Mély S, Raoul H, Caro V, Cadar D, Gabriel M, Pahlmann M, Tappe D, Schmidt-Chanasit J, Impouma
B, Diallo AK, Formenty P, Van Herp M, Günther S.
Emergence of Zaire Ebola virus disease in Guinea. N. Engl. J. Med. 2014; 15(371):1418-1425. D01:10.1056/ NEJMoa1404505.
5. Mari' Sae'z A., Weiss S., Nowak K., Lapeyre V., Zimmermann F., Düx A., Kühl H., Kaba M., Regnaut S., Merkel K., Sachse A., Thiesen U., Villanyi L., Boesch C., Dabrowski P., Radonic A., Nitsche A., Leendertz Siv Aina J , Petterson S., Becker S., Krähling V., Couacy-Hymann E., Akoua-Koffi C., Weber N., Schaade L., Fahr J., Borchert M., Gogarten J. Calvignac-Spencer S., Leendertz F. Investigating the zoonotic origin of the West African Ebola epidemic. EMB0 Mol Med. 2014;1(7):17-23. D0I:10.15252/emmm.201404792.
6. Leroy E. M., Kumulungui B., Pourrut X., Rouquet P., Hassanin A., Yaba P., Delicat A., Paweska J. T., Gonzalez J. P., Swanepoel R. Fruit bats as reservoirs of Ebola virus // Nature. 2005. V. 438. P. 575-576. D0I:10.1038/438575a
7. Pourrut X., Kumulungui B., Wittmann T., Moussavou G., Délicat A., Yaba P., Nkoghe D., Gonzalez J.P., Leroy E.M. The natural history of Ebola virus in Africa. Microbes Infect. 2005; 7:1005-14. DOI: 10.1016/j.micinf.2005.04.006
8. Pourrut X., Souris M., Towner J. S., Rollin P. E., Nichol S. T., Gonzalez J. P., Leroy E. Large serological survey showing cocirculation of Ebola and Marburg viruses in Gabonese bat populations, and a high seroprevalence of both viruses in Rousettus aegyptiacus // BMC Infectious Diseases. 2009;9:159. DOI: 10.1186/1471-2334-9-159.
9. Pigott D. M., Golding N., Mylne A., Huang Z., Henry A. J., Weiss D. J., Brady O. J., Kraemer M. U., Smith D. L., Moyes C. L., Bhatt S., Gething P. W., Horby P. W., Bogoch I. I., Brownstein J. S., Mekaru S. R., Tatem A. J., Khan K., Hay S. I. Mapping the zoonotic niche of Ebola virus disease in Africa. Elife. 2014;3: e04395. DOI: 10 7554/elife 0439513. 10. Eick G. N., Jacobs D. S., Matthee C. A. A nuclear DNA phylogenetic perspective on the evolution of echolocation and historical biogeography of extant bats (chiroptera) // Molecular Biology and Evolution. 2005. V. 22. № 9. P. 1869-1886. DOI: 10.1093/molbev/msi180
11. Hayman D.T., Emmerich P., Yu M., Wang L., Suu-Ire R., Fooks A.R. Cunningham A.A., Wood J. Long-term survival of an urban fruit bat seropositive for Ebola and Lagos bat viruses. PLoS One. 2010; 5(8):e11978. DOI: 10.1371/journal.pone.0011978
12. Борисевич И.В., Сыромятникова И.В. Геморрагическая лихорадка Эбола. Инфекционные болезни: новости, мнения, обучение.2015;1(10):51-58.
13. Хайтович А.Б. Кирьякова Л.С., Дулицкий А.И. Касимова А.Е. Коваленко И.С. Перспективы использования ГИС-технологий в изучении карантинных и других особо опасных инфекций Проблемы особо опасных инфекций. 2002; Саратов. Вып. 84:174-178.
14. Giants С.А. Primer of biostatics. 4 th ed. издание. 1994 by McGraw-Hill, Inc.
15. Жданов К.В., Холиков И.В. Болезнь, вызываемая вирусом Эбола: от теории к практике. Журнал инфектологии. 2015;7(1):5-17. DOI:10.22625/2072-6732-2015-7-1-5-17
16. Арутюнов Ю.И., Москвитина Э.А., Ковалева Т.В. Болезнь, вызванная вирусом Эбола, и развитие эпидемии в странах Западной Африки в 2014 г. (обзор) Проблемы особо опасных инфек-ций.2015;4:5-9. DOI: 10.21055/0370-1069-2015-4
17. Попова. А.Ю., Сафронов В.А., Boiro M.Y., Куклев Е.В., Кедрова О.В., Удовиченко С.К., Лопатин А.А., Раздорский А.С., Ежлова Е.Б., Смоленский В.Ю., Кутырев В.В. Эпидемиологические особенности болезни, вызванной вирусом Эбола, в странах Западной Африки в 2013-2015 гг . Проблемы особо опасных инфекций. 2015;3:42-48. DOI: 10.21055/0370-1069-2015-3
18. Gonzalez J.P., Herbreteau V., Morvan J., Leroy E.M. Ebola virus circulation in Africa: a balance between clinical expression and epidemiologi- cal silence. Bull. Soc. Pathol. Exot. 2005; 98(3):210-7. DOI: researchgate.net/publication/29607663
19. Иванов А.П., Ткаченко Е.А., ванн дер Гроен Г., Бутенко А.М., Константинов О.К. Непрямой им-муноферментный метод для лабораторной диагностики геморрагических лихорадок Ласса и Эбола. Вопросы вирусологию. 1986:2:186-190.
20. Becquart P., Wauquier N., Mahlakoiv T., Nkoghe D., Padilla C., Souris M., Ollomo B., Gonzalez J.P., De Lamballerie X., Kazanji M., Leroy E.M. High prevalence of both humoral and cellular im- munity to Zaire ebolavirus among rural populations in Gabon. PLoS One. 2010; 5(2):e9126. DOI: 10.1371/journal. pone.0009126.
21. Schoepp R.J., Rossi C.A., Khan S.H., Goba A., Fair J.N. Undiagnosed acute viral febrile illnesses, Sierra Leone. Emerg. Infect. Dis. 2014; 20(7):1176-82. doi:10.3201/eid2007.131265
22. Бутенко А.М. Ретроспективные данные по изучению лихорадки Эбола в Африке / А.М. Бу-тенко // Эпидемиология и инфекционные болез-ни.2015;20(1):39-43. DOI:
23. Gire S.K., Goba A., Andersen K.G., Sealfon R.S.G., Park D.J., Kanneh L., Jalloh S., Momoh M., Fullah M., Dudas G., Wohl S., Moses L.M., Yozwiak N.L., Winnicki S., Matranga C.B., Malboeuf C.M., Qu J., Gladden A.D., Schaffner S.F., Yang X., Jiang P.-P., Nekoui M., Colubri A., Coomber M.R., Fonnie M., Moigboi A., Gbakie M., Kamara F.K., Tucker V., Konuwa E., Saffa S., Sellu J., Jalloh A.A., Kovoma A., Koninga J., Mustapha I., Kargbo K., Foday M., Yillah M., Kanneh F., Robert W., Massally J.L.B., Chapman S.B., Bochicchio J., Murphy C., Nusbaum C., Young S., Birren B.W., Grant D.S., Scheiffelin J.S., Lander E.S., Happi C., Gevao S.M., Gnirke A., Rambaut A., Garry
R.F., Khan S.H., Sabeti P.C. Genomic surveil- lance elucidates Ebola virus origin and transmission during the 2014 outbreak. Science. 2014; 345:1369-72. DOI:10 1126/science 1259657
24. Carroll M.W., Matthews D.A., Hiscox J.A., Elmore M.J., Pollakis G., Rambaut A., Hewson R., Garcia-Dorival I., Bore J.A., Koundouno R., Abdellati S., Afrough B., Aiyepada J., Akhilomen P., Asogun D., Atkinson B., Badusche M., Bah A., Bate S., Baumann J., Becker D., Becker-Ziaja B., Bocquin A., Borremans B., Bosworth A., Boettcher J.P., Cannas A., Carletti
F., Castilletti C., Clark S., Colavita F., Diederich S., Donatus A., Duraffour S., Ehichioya D., Ellerbrok H., Fernandez-Garcia M.D., Fizet A., Fleischmann E., Gryseels S., Hermelink A., Hinzmann J., HopfGuevara U., Ighodalo Y., Jameson L., Kelterbaum A., Kis Z., Kloth S., Kohl C., Korva M., Kraus A., Kuisma E., Kurth A., Liedigk B., Logue C.H., Lüdtke A., Maes P., McCowen J., Mely S., Mertens M., Meschi S., Meyer
B., Michel J., Molkenthin P., Munoz-Fontela C., Muth D., Newman E.N., Ngabo D., Oestereich L., Okosun J., Olokor T., Omiunu R., Omomoh E., Pallasch E., Palyi B., Portmann J., Pottage T., Pratt C., Priesnitz S., Quartu S., Rappe J., Repits J., Richter M., Rudolf M., Sachse A., Schmidt K.M., Schudt G., Strecker T., Thom R., Thomas S., Tobin E., Tolley H., Trautner J., Vermoesen T., Vitoriano I., Wagner M., Wolff S., Yue
C., Capobianchi M.R., Kretschmer B., Hall Y., Kenny J.G., Rickett N.Y., Dudas G., Coltart C.E., Kerber R., Steer D., Wright C., Senyah F., Keita S., Drury P., Diallo
B., de Clerck H., Van Herp M., Sprecher A., Traore A., Diakite M., Konde M.K., Koivogui L., Magassouba N., Avsic-Zupanc T., Nitsche A., Strasser M., Ippolito G., Becker S., Stoecker K., Gabriel M., Raoul H., Di Caro A., Wölfel R., Formenty P., Günther S. Temporal and spatial analysis of the 2014-2015 Ebola virus outbreak in West Africa. Nature. 2015; 524(7563):97-101. DOI: 10.1038/nature14594
25. Tong Y.G., Shi W.F., Liu D., Qian J., Liang L., Bo X.C., Liu J., Ren H.G., Fan H., Ni M., Sun Y., Jin Y., Teng Y., Li Z., Kargbo D., Dafae F., Kanu A., Chen C.C., Lan Z.H., Jiang H., Luo Y., Lu H.J., Zhang X.G., Yang F., Hu Y., Cao Y.X., Deng Y.Q., Su H.X., Sun Y., Liu W.S., Wang Z., Wang C.Y., Bu Z.Y., Guo Z.D., Zhang L.B., Nie W.M., Bai C.Q., Sun C.H., An X.P., Xu P.S., Zhang X.L., Huang Y., Mi Z.Q., Yu D., Yao H.W., Feng Y., Xia Z.P., Zheng X.X., Yang S.T., Lu B., Jiang J.F., Kargbo B., He F.C., Gao
G.F., Cao W.C. China Mobile Laboratory Testing Team in Sierra Leone. Genetic diversity and evolutionary dynamics of Ebola virus in Sierra Leone. Nature. 2015; 524(7563):93-6. DOI: 10.1038/nature14490.
26. Попова А.Ю., Терновой В.А., Пьянков О.В., Чаусов Е.В., Сергеев Ар.А., Кабанов А.С., Боднев
C.А., Баяндин Р.Б., Блинов В.М., Magassouba N.F., Кутырев В.В., Демина Ю.В., Ежлова Е.Б., Агафонов А.П., Михеев В.Н. Изучение свойств изолятов
эболавируса Заир 2014 Проблемы особо опасных инфекций. 2015;3:83-88. DOI: 10.21055/0370-10692015-3
27. Краснов Я.М., Сафронов В.А., Носов Н.Ю., Кутырев В.В., Попова А.Ю. Сравнительный анализ секвенированных образцов вируса Zaire Ebolavirus из Гвинейской Республики. Проблемы особо опасных инфекций. 2015;3:65-72. DOI: 10.21055/03701069-2015-3
REFERENSES
1. The International Health Regulations (2005) The second edition of the World Health Organization. Geneva, Switzerland, 2008. 72c. DOI: who.int/ ihr/9789241596664/en/
2. Shchelkanov M.U, Magassouba N.F., Boiro M.Y., Maleev V.V. Causes of the epidemic of Ebola fever in West Africa. Lechaschi Vrach. 2014;11:P.30. DOI: lvrach.ru/ 2014/11/ 15436092
3. Pattyn S., van der Groen G., Courteille G., Jacob W., Piot P. Isolation of Marburg-like virus from a case of haemorrhagic fever in Zaire // Lancet. 1977. V. 1. P. 573-574. DOI: 10.1016/s0140-6736(77)92002-5/
4. Baize S, Pannetier D, Oestereich L, Rieger T, Koivogui L, Magassouba N, Soropogui B, Sow MS, Keïta S, De Clerck H, Tiffany A, Dominguez G, Loua M, Traoré A, Kolié M, Malano ER, Heleze E, Bocquin
A, Mély S, Raoul H, Caro V, Cadar D, Gabriel M, Pahlmann M, Tappe D, Schmidt-Chanasit J, Impouma
B, Diallo AK, Formenty P, Van Herp M, Günther S. Emergence of Zaire Ebola virus disease in Guinea. N. Engl. J. Med. 2014; 15(371):1418-1425. DOI:10.1056/ NEJMoa1404505.
5. Mari' Sae'z A., Weiss S., Nowak K., Lapeyre V., Zimmermann F., Düx A., Kühl H., Kaba M., Regnaut S., Merkel K., Sachse A., Thiesen U., Villanyi L., Boesch
C,, Dabrowski P., Radonic A., Nitsche A., Leendertz Siv Aina J , Petterson S., Becker S., Krähling V., Couacy-Hymann E., Akoua-Koffi C., Weber N., Schaade L., Fahr J., Borchert M., Gogarten J. Calvignac-Spencer S., Leendertz F. Investigating the zoonotic origin of the West African Ebola epidemic. EMBO Mol Med. 2014;1(7):17-23. DOI:10.15252/emmm.201404792.
6. Leroy E. M., Kumulungui B., Pourrut X., Rouquet P., Hassanin A., Yaba P., Delicat A., Paweska J. T., Gonzalez J. P., Swanepoel R. Fruit bats as reservoirs of Ebola virus // Nature. 2005. V. 438. P. 575-576. DOI:10.1038/438575a
7. Pourrut X., Kumulungui B., Wittmann T., Moussavou G., Délicat A., Yaba P., Nkoghe D., Gonzalez J.P., Leroy E.M. The natural history of Ebola virus in Africa. Microbes Infect. 2005; 7:1005-14. DOI: 10.1016/j.micinf.2005.04.006
8. Pourrut X., Souris M., Towner J. S., Rollin P. E., Nichol S. T., Gonzalez J. P., Leroy E. Large serological survey showing cocirculation of Ebola and
Marburg viruses in Gabonese bat populations, and a high seroprevalence of both viruses in Rousettus aegyptiacus // BMC Infectious Diseases. 2009;9:159. DOI: 10.1186/1471-2334-9-159.
9. Pigott D. M., Golding N., Mylne A., Huang Z., Henry A. J., Weiss D. J., Brady O. J., Kraemer M. U., Smith D. L., Moyes C. L., Bhatt S., Gething P. W., Horby P. W., Bogoch I. I., Brownstein J. S., Mekaru S. R., Tatem A. J., Khan K., Hay S. I. Mapping the zoonotic niche of Ebola virus disease in Africa. Elife. 2014;3: e04395. DOI: 10 7554/elife 04395
10. Eick G. N., Jacobs D. S., Matthee C. A. A nuclear DNA phylogenetic perspective on the evolution of echolocation and historical biogeography of extant bats (chiroptera) // Molecular Biology and Evolution. 2005. V. 22. № 9. P. 1869-1886. doi: 10.1093/molbev/msi180
11. Hayman D.T., Emmerich P., Yu M., Wang L., Suu-Ire R., Fooks A.R. Cunningham A.A., Wood J. Long-term survival of an urban fruit bat seropositive for Ebola and Lagos bat viruses. PLoS One. 2010; 5(8):e11978. doi: 10.1371/journal.pone.0011978
12. Borisevich I.V., Syromyatnikova S.I. M.B. Ebola fever. Infectious diseases: news, opinions, training. 2015;(10):51-58.
13. Khaytovych AB Kiryakova LS Dulitsky AI Kasimov AE Kovalenko IS Prospects for the use of GIS technology in the study of quarantine and other dangerous infections Probl. Osobo Opasn. Inkfek -Saratov. 2002; 84:174-178.
14. Glants C.A. Primer of biostatics. 4 th ed. 1994 by McGraw-Hill, Inc.
15. Zhdanov K.V., Holikov I.V. Disease caused by the Ebola virus: from theory to practice. Journal Infectology. 2015;7(1):5-17. (In Russ.) DOI:10.22625/2072-6732-2015-7-1-5-17.
16. Arutyunov Yu.I., Moskvitina E.A., Kovaleva T.V.Ebola Virus Disease and Epidemic Development in the West-African Countries in 2014 (Review) Probl. Osobo Opasn. Inkfek. 2015; 4(106):5-9. doi: http:// dx.doi.org/10.21055/0370-1069-2015-4
17. Popova A.Yu., Safronov V.A., Boiro M.Y., Kouklev E.V., Kedrova O.V., Udovichenko S.K., Lopatin A.A., Razdorsky A.S., Ezhlova E.B., Smolensky V.Yu., Kutyrev V.V. Epidemiological Peculiarities of Ebola Virus Disease Epidemic, 2013-2015 in West Africa Countries Probl. Osobo Opasn. Inkfek. 2015; 3 (105):42-48. DOI: 10.21055/0370-1069-2015-3.
18. Gonzalez J.P., Herbreteau V., Morvan J., Leroy E.M. Ebola virus circulation in Africa: a balance between clinical expression and epidemiologi- cal silence. Bull. Soc. Pathol. Exot. 2005; 98(3):210-7. DOI: researchgate.net/publication/29607663
19. Ivanov AP, Tkachenko EA, G. van der Groen, Butenko AM, Konstantinov DC Indirect enzyme immunoassay method for the laboratory diagnosis of hemorrhagic fevers Lassa and Ebola. Questions virology. 1986; 2:186-190.
20. Becquart P., Wauquier N., Mahlakoiv T., Nkoghe D., Padilla C., Souris M., Ollomo B., Gonzalez J.P., De Lamballerie X., Kazanji M., Leroy E.M. High prevalence of both humoral and cellular im- munity to Zaire ebolavirus among rural populations in Gabon. PLoS One. 2010; 5(2):e9126. doi: 10.1371/journal. pone.0009126.
21. Schoepp R.J., Rossi C.A., Khan S.H., Goba
A., Fair J.N. Undiagnosed acute viral febrile illnesses, Sierra Leone. Emerg. Infect. Dis. 2014; 20(7):1176-82. doi:10.3201/eid2007.131265
22. Butenko A.M. Retrospective data on the study of Ebola virus in Africa. Epidemiology and infectious diseases. 2015; 1(20):39-43.
23. Gire S.K., Goba A., Andersen K.G., Sealfon R.S.G., Park D.J., Kanneh L., Jalloh S., Momoh M., Fullah M., Dudas G., Wohl S., Moses L.M., Yozwiak N.L., Winnicki S., Matranga C.B., Malboeuf C.M., Qu J., Gladden A.D., Schaffner S.F., Yang X., Jiang P.-P., Nekoui M., Colubri A., Coomber M.R., Fonnie M., Moigboi A., Gbakie M., Kamara F.K., Tucker V., Konuwa E., Saffa S., Sellu J., Jalloh A.A., Kovoma A., Koninga J., Mustapha I., Kargbo K., Foday M., Yillah M., Kanneh F., Robert W., Massally J.L.B., Chapman S.B., Bochicchio J., Murphy C., Nusbaum C., Young S., Birren B.W., Grant D.S., Scheiffelin J.S., Lander E.S., Happi C., Gevao S.M., Gnirke A., Rambaut A., Garry R.F., Khan S.H., Sabeti P.C. Genomic surveil- lance elucidates Ebola virus origin and transmission during the 2014 outbreak. Science. 2014; 345:1369-72. DOI:10 1126/science 1259657
24. Carroll M.W., Matthews D.A., Hiscox J.A., Elmore M.J., Pollakis G., Rambaut A., Hewson R., Garcia-Dorival I., Bore J.A., Koundouno R., Abdellati S., Afrough B., Aiyepada J., Akhilomen P., Asogun D., Atkinson B., Badusche M., Bah A., Bate S., Baumann J., Becker D., Becker-Ziaja B., Bocquin A., Borremans
B., Bosworth A., Boettcher J.P., Cannas A., Carletti F., Castilletti C., Clark S., Colavita F., Diederich S., Donatus A., Duraffour S., Ehichioya D., Ellerbrok H., Fernandez-Garcia M.D., Fizet A., Fleischmann E., Gryseels S., Hermelink A., Hinzmann J., HopfGuevara U., Ighodalo Y., Jameson L., Kelterbaum A., Kis Z., Kloth S., Kohl C., Korva M., Kraus A., Kuisma E., Kurth A., Liedigk B., Logue C.H., Lüdtke A., Maes
P., McCowen J., Mely S., Mertens M., Meschi S., Meyer
B., Michel J., Molkenthin P., Munoz-Fontela C., Muth D., Newman E.N., Ngabo D., Oestereich L., Okosun J., Olokor T., Omiunu R., Omomoh E., Pallasch E., Palyi B., Portmann J., Pottage T., Pratt C., Priesnitz S., Quartu S., Rappe J., Repits J., Richter M., Rudolf M., Sachse A., Schmidt K.M., Schudt G., Strecker T., Thom R., Thomas S., Tobin E., Tolley H., Trautner J., Vermoesen T., Vitoriano I., Wagner M., Wolff S., Yue
C., Capobianchi M.R., Kretschmer B., Hall Y., Kenny J.G., Rickett N.Y., Dudas G., Coltart C.E., Kerber R., Steer D., Wright C., Senyah F., Keita S., Drury P., Diallo B., de Clerck H., Van Herp M., Sprecher A., Traore A., Diakite M., Konde M.K., Koivogui L., Magassouba N., Avsic-Zupanc T., Nitsche A., Strasser M., Ippolito G., Becker S., Stoecker K., Gabriel M., Raoul H., Di Caro A., Wölfel R., Formenty P., Günther S. Temporal and spatial analysis of the 2014-2015 Ebola virus outbreak in West Africa. Nature. 2015; 524(7563):97-101. DOI: 10.1038/nature14594
25. Tong Y.G., Shi W.F., Liu D., Qian J., Liang L., Bo X.C., Liu J., Ren H.G., Fan H., Ni M., Sun Y., Jin Y., Teng Y., Li Z., Kargbo D., Dafae F., Kanu A., Chen C.C., Lan Z.H., Jiang H., Luo Y., Lu H.J., Zhang X.G., Yang F., Hu Y., Cao Y.X., Deng Y.Q., Su H.X., Sun Y., Liu W.S., Wang Z., Wang C.Y., Bu Z.Y., Guo Z.D., Zhang L.B., Nie W.M., Bai C.Q., Sun C.H., An X.P., Xu P.S., Zhang X.L., Huang Y., Mi Z.Q., Yu D., Yao H.W., Feng Y., Xia Z.P., Zheng X.X., Yang S.T., Lu B., Jiang J.F., Kargbo B., He F.C., Gao G.F., Cao W.C. China Mobile Laboratory Testing Team in Sierra Leone. Genetic diversity and evolutionary dynamics of Ebola virus in Sierra Leone. Nature. 2015; 524(7563):93-6. DOI: 10.1038/nature14490.
26. Popova A.Yu., Ternovoy V.A., P'yankov O.V., Chausov E.V., Sergeev Ar.A., Kabanov A.S., Bodnev S.A., Bayandin R.B., Blinov V.M., Magassouba N.F., Kutyrev V.V., Demina Yu.V., Ezhlova E.B., Agafonov A.P, Mikheev., V.N. Analysis of Ebola virus Zaire 2014. Probl. Osobo Opasn. Inkfek.2015; 3(105):83-88. DOI: 10.21055/0370-1069-2015-3
27. Krasnov Ya.M., Safronov V.A., Nosov N.Yu., Kutyrev V.V., Popova A.Yu. Comparative Analysis of the Sequenced Zaire ebolavirus Samples from the Republic of Guinea. Probl. Osobo Opasn. Inkfek. 2015; 3(105):65-72. DOI: 10.21055/0370-1069-2015-3
