CC BY
6УДК 504.423+556 Гидроэкология и состояние гидробионтов
Летний фитопланктон северной части Баренцева моря (75-80° N)
Summer phytoplankton of the northern Barents Sea (75-80° N)
Паутова Л.А.1, Силкин В.А.2, Кравчишина М.Д.1, Якубенко В.Г.2,
Чульцова А. Л.3
Larisa A. Pautova, Vladimir. A. Silkin, Marina D. Kravchishina, Valeriy G. Yakubenko, Anna L. Chultsova
1 Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН (Москва, Россия) 2Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН, Южное отделение
(Геленджик, Россия) 3Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН, Северо-Западное отделение
(Архангельск, Россия)
Исследована структура летних планктонных фитоценозов северной части Баренцева моря в первой половине августа 2017 г. В ледовой прикромочной зоне средневзвешенная биомасса фитопланктона верхнего продуцирующего 50-метрового слоя воды, формируемая диатомовыми из родов Thalassiosira и Eucampia, достигала уровня, характерного для эвтрофных вод (до 2,1 г/м3). Максимумы биомассы фиксировались на глубинах 22-52 м, абсолютный максимум биомассы сообщества (5,0 г/м3) отмечен на горизонте 45 м станции 5558, располагавшейся на выходе из глубоководного желоба Франц-Виктория близ западного побережья архипелага Земля Франца-Иосифа. На акваториях, свободных ото льда, количественные показатели фитопланктона были низкими, средневзвешенная биомасса (8,0-123 мг/м3) соответствовала олиготрофным водам и нижнему уровню мезотрофных вод. В верхних слоях воды по численности доминировали мелкие флагелляты и пикопланктон, по биомассе - динофлагелляты арктического (Gymnodinium spp.) и холодноводного атлантического комплексов (Gyrodinium lachryma, Alexandrium tamarense, Dinophysis norvegica). Доля атлантических видов в фитопланктоне достигала 75%. Представители тепловодного атлантического комплекса (Emiliania huxleyi, Rhizosolenia hebetata f. semispina, Ceratium horridum) фиксировались вплоть до 80° N, являясь индикаторами проникновения теплых атлантических вод в арктический бассейн. Присутствие океанических атлантических видов как тепловодного, так и холодноводного комплексов в высокой Арктике свидетельствует об усилении процессов «атлантификации» этого региона.
Ключевые слова: фитопланктон; структура фитоценоза; диатомовые; динофлагелляты; Баренцево море.
Введение
В последние годы усиление процессов «атлантификации», помимо субарктических морей, отмечается и в высокой Арктике. Ставшие уже обычными летние ежегодные цветения кокколитофориды Emiliania huxleyi в юго-западной части Баренцева моря (Smyth et al., 2004; Burenkov et al., 2011) ныне получают продолжение в
© Паутова Л.А., Силкин В.А., Кравчишина М.Д., Якубенко В.Г., Чульцова А.Л., 2019
форме интрузий к северу от архипелага Шпицберген (Hegseth, Sundfjord, 2008) вплоть до 80° N. Помимо этого, фиксируется проникновение представителей других систематических групп (динофлагеллят, диатомовых) из мест их обычного обитания в высокие широты (Barnard et al., 2004). Основной механизм этих интрузий - усиление Северо-Атлантического течения, несущего воды Атлантики в Арктический бассейн. Повышение температуры воды - главное условие массового развития E. huxleyi в субарктических морях (Signorini, McClain, 2009; Hovland et al., 2013). Другим важным фактором является концентрация основных элементов минерального питания в верхнем продуцирующем слое воды. Снижение концентрации кремния и азота, наблюдаемое в последние годы в водах Северной Атлантики (Sarmiento, Gruber, 2006; Giraudeau et al., 2016) и, как следствие, отсутствие конкуренции со стороны диатомовых водорослей, создает условия для приоритетного развития кокколитофорид (Silkin et al., 2014; Silkin et al., 2019).
Северная часть Баренцева моря - труднодоступный для исследований район, поскольку большую часть года эта акватория покрыта льдами. Сведений о фитопланктоне данного района немного, в основном они касаются прибрежных вод вокруг Шпицбергена и околофронтальной зоны на арктической стороне Полярного фронта (Okolodkov, 1996; Owrid et al., 2000; Макаревич, Олейник, 2017). Наши исследования летом 2017 года проводилось в открытых водах и охватывали практически неизученную часть моря над желобом Франц-Виктория, мелководье к северу от Полярного фронта, а также прибрежные воды к югу и западу от архипелага Земля Франца-Иосифа. Целью работы было изучение особенностей структуры планктонных фитоценозов высокой Арктики, испытывающих влияние вод атлантического генезиса.
Материал и методика
Исследования структуры фитопланктона проводились с 2 по 6 августа 2017 г. в 68 рейсе НИС «Академик Мстислав Келдыш» (рис. 1). Пробы отбирали с 5-6 горизонтов на 9 станциях с помощью зондирующего комплекса «Rozett» SBE9p, включающем в себя CTD-зонд SBE 9+ и 10-литровые батометры Нискина. Положение сезонного термоклина оценивали по максимальным значениям первой производной температуры, солености и плотности. В качестве фиксатора использовали нейтрализованный бурой (натриевая соль борной кислоты) 40%-й формалин до конечной концентрации в пробе 0,8-1,0%. Подобная относительно мягкая фиксация гарантировала целостность клеток. При концентрировании проб применяли седиментационный метод. Идентификацию видов и подсчет числа клеток проводили на световом микроскопе «Ergaval» (Karl Zeiss, Jena) при увеличении 16*10 и 16*40 в камерах Ножотта объемом 0,05 мл (для нано- и пикопланктона) и Наумана объемом 1,0 мл (для микропланктона). Биомассу рассчитывали по методике (Hillebrand et al., 2013). В вопросах номенклатуры руководствовались Identifying Marine Phytoplankton (Tomas, 1997), World Register of Marine Species (http://www.marinespecies.org). Клетки неизвестной таксономической принадлежности размерами от 4 до 10 мкм объединяли в группу «мелкие флагелляты».
Результаты
Гидрофизические и гидрохимические факторы среды
На всех станциях наблюдений отмечалась трехслойная структура водной толщи. Поверхностный 15-20 метровый слой воды с положительной температурой от +0,4°С (ст. 5556) до 4,8°С (ст. 5554) и соленостью <34,0 psu представлял собой смешанные (арктические и атлантические) воды. В районах, где присутствовали дрейфующие льды, соленость на горизонте 5 м опускалась до 32,4 psu (ст. 5556, 5558, 5559). Под поверхностным слоем воды располагались арктические воды с соленостью <34,6 psu и отрицательными температурами (до -1,7°С в слое воды 45-60 м). Глубже температура
воды увеличивалась, указывая на подток более теплых и соленых атлантических вод. На глубине 200 м станции 5558 (80° К) температура воды была положительной (+0,6°С), на расположенной южнее станции 5554 (77° К) подток атлантических вод фиксировался уже на глубине 90 м (+0,7°С). Одновременно на этих же глубинах возрастала и соленость, приближаясь к атлантической (до 34,8 рви). На всей исследованной акватории концентрации основных биогенных элементов К, Р) в верхнем продуцирующем слое воды были ниже лимитирующих вследствие их потребления фитопланктоном во время весеннего цветения. На станциях 5553, 5554, 5556, 5557-А концентрация кремния (81-БЮ2) в верхнем 20-метровом слое воды не превышала 0,09 мкг-ат/л, на ст. 5558 концентрация азота (К-КОз) снижалась до нуля, а фосфора (Р-РО4) не превышала 0,02 мкг-ат/л при том, что лимитирующими рост фитопланктона считаются концентрации: для -0,4 мкг-ат/л, для N - 0,1 мкг-ат/л, для Р - 0,1 мкг-ат/л.
Рис. 1. Картосхема отбора проб фитопланктона в Баренцевом море в 68-м рейсе НИС «Академик Мстислав Келдыш» с 23 июля по 15 августа 2017 г.
Видовой состав фитопланктона
В августе 2017 г. в фитопланктоне северной части Баренцева моря обнаружено 76 видов и разновидностей морских планктонных водорослей, относящихся к 6 систематическим группам (табл. 1).
Таблица 1. Таксономический состав летнего фитопланктона северной части Баренцева моря (68-й рейс НИС «Академик Мстислав Келдыш», август 2017 г.)
Систематическая Число родов Число видов % от общего числа видов
группа
1. БассШапорЬуа 14 30 39,5
2. БупорЬуа 14 41 54,0
3. Кокколитофориды РйшпевюрЬуа 2 2 2,0
4. СгуворЬуа 1 1 1,3
5. ОгурШрЬуа 1 1 1,3
6. СЫогорЬуа 1 1 1,3
Всего: 33 76
На первом месте по числу видов были динофлагелляты (14 родов, 41 вид, 54% от общего числа видов). Наибольшим числом видов был представлен род Gymnodinium (12 видов). В состав родов Ceratium, Dinophysis, Protoperidinium входило по 5 видов. Три вида входило в состав рода Gyrodinium, два - в состав родов Prorocentrum и Gonyaulax. Остальные 7 родов (Alexandrium, Amylax, Diplopsalis, Oxytoxum, Protoceratium, Scrippsiella, Torodinium) были представлены одним видом каждый. У диатомовых по числу видов лидировали рода Navicula (7 видов) и Chaetoceros (6 видов). В состав рода Thalassiosira входило 4 вида. Рода Achnanthes и Rhizosolenia были представлены двумя видами, а рода Bacterosira, Eucampia, Cylindrotheca, Lauderia, Nitzschia, Pseudo-nitzschia, Pauliella, Porosira, Proboscia - одним видом каждый. Кокколитофориды были представлены двумя родами и двумя видами -Emiliania huxleyi и Coccolithus pelagicus. Из Chrysophyta отмечен Phaeocystis pouchettii, из криптомонад - Cryptomonas sp., из зеленых водорослей - Scenedesmus quadricauda.
В составе фитопланктона преобладали холодноводные (арктические и аркто-бореальные) формы диатомовых (70% от числа видов Bacillariophyta) и динофлагеллят (61% от числа видов Dinophyta с известной фитогеографической характеристикой). В то же время процент бореальных видов был достаточно высок (23% среди диатомовых, 28% среди динофлагеллят). На долю видов-космополитов приходилось 11% (4 вида) из динофлагеллят и 3,5% (1 вид) из диатомовых. У диатомей ледовая флора была представлена 11 видами родов Achnantes, Nitzschia, Navicula, Pauliella, бореально-арктическая флора - родами Ваcterosira, Eucampia, Chaetoceros, Lauderia, Porosira, Thalassiosira. Бореальную флору составляли представители родов Chaetoceros, Pseudo-nitzschia, Proboscia, Rhizosolenia. В составе фитопланктона единично встречена Rhizosolenia hebetata f. semispina, являющаяся массовой летней формой бореально-тропической и бореальной Атлантики. У динофлагеллят местная арктическая флора была представлена родом Gymnodinium (7 видов); бореально-арктическая (15 видов) родами Dinophysis, Protoperidium, Alexandrium, Gyrodinium, Gymnodinium, Ceratium, Amylax; бореальная (9 видов) - родами Dinophysis, Ceratium, Diplopsalis, Torodinium. В составе фитопланктона единично встречались космополиты Prorocentrum minimum, Prorocentrum micans, Scrippsiella trochoidea, Ceratium horridum. Кокколитофориды были представлены космополитичной формой Emiliania huxleyi и холодноводным видом Coccolithus pelagicus, основным ареалом которого является Гренландское море.
В целом, фитопланктон исследованного района характеризуется как типично морской, свойственный тем районам высоких широт Арктики, где в летний период наряду с наличием дрейфующих ледовых полей отмечается влияние теплых атлантических вод.
Лидирующий комплекс фитопланктона
Помимо мелких жгутиковых водорослей и водорослей пикопланктона, основными доминантами по численности были диатомовые водоросли, скопления которых фиксировались у нижней границы фотической зоны в слое пикноклина, и представляли собой осевшее весеннее цветение. При этом, на ст. 5556 и 5561 цветение было сформировано представителями рода Thalassiosira, ассоциированными со льдами, а на ст. 5557-А и 5558 - диатомовой E. groenlandica, развивающейся в водах, свободных от ледового покрова. Среди субдоминант, вносивших основной вклад в биомассу поверхностного 20-метрового слоя воды, динофлагелляты A. tamarense, G. lachryma и D. norvegica являются видами, характерными для Северной Атлантики, а крупноклеточные представители рода Gymnodinium были зафиксированы исключительно в северной части Баренцева моря.
Таблица 2. Доминирующие виды в фитопланктоне северной части Баренцева моря в августе 2017 г.
Название вида (группы) Численность (N), кл/л Станция, горизонт
Доминанты
1. Мелкие жгутиковые 7,4 х 105 ст. 5558, горизонт 45 м
2. Пикопланктон 7,3 х 105 ст. 5558, горизонт 45 м
3. Eucampia groenlandica 9,7 х 105 ст. 5558, горизонт 45 м
4. Thalassiosira spp.* 6,1 х 105 ст. 5556, горизонт 22 м
5. Thalassiosira hyalina 1,3 х 105 ст. 5561, горизонт 30 м
Субдоминанты
1. Alexandrium tamarense 6,6 х 102 ст. 5553, горизонт 24 м
2. Dinophysis norvegica 5,5 х 102 ст. 5553, горизонт 24 м
3. Gyrodinium lachryma 5,1 х 102 ст. 5553, горизонт 5 м
4. Gymnodinium sp.1 (d=80 мкм) 2,4 х 102 ст. 5554,горизонт 5 м
5. Gymnodinium sp.2 (60x70 мкм) 1,3 х 102 ст. 5558, горизонт 5-15 м
6. Gymnodinium sp.3 (d=50 мкм) 1,4 х 102 ст. 5557, горизонт 20 м
7. Gymnodinium sp.4 (40x60 мкм) 1,2 х 102 ст. 5560, горизонт 20 м
*Thalassiosira - комплекс: T. gravida, T. rotula, T. nordenskioeldii, T. hyalina.
Численность фитопланктона
В исследованный период пределы колебаний численности фитопланктона составили 8,6*103 - 2,5*106 кл/л (ст. 5557-А, горизонт 20 м и ст. 5558, горизонт 45 м, соответственно). Абсолютный максимум численности был сформирован диатомовой водорослью E. groenlandica (39% от общей численности сообщества), мелкими флагеллятами (32%) и водорослями пикопланктона (29%).
На всех станциях в поверхностном 15-20-метровом слое воды по численности доминировали мелкие флагелляты и водоросли пикопланктона (свыше 90% от общей численности сообщества). На южных станциях 5553, 5554, 5556, 5557, 5557-А, 5561 численность была в пределах 8,6*103 - 6,1 *105 (ст. 5557-А и 5561 соответственно, горизонт 5 м), на северных (79°-80° N) - 2,6*104 - 3,8*105 (ст. 5558, горизонт 15 м, ст. 5559, горизонт 5 м, соответственно).
На станциях 5556 и 5561 на границе между поверхностными и арктическими водами обнаружены скопления диатомовых из рода Thalassiosira. Так, на ст. 5556 на горизонте 22 м при общей численности фитопланктона, равной 6,6*106 кл/л, диатомовый комплекс, состоящий из T. gravida, T. nordenskioeldii, T. hyalina и T. rotula по численности составлял 88%. Скопления диатомовой водоросли E. groenlandica были зафиксированы на ст. 5557-А (горизонт 52 м) и ст. 5558 (горизонт 45 м), численность вида составляла 44% и 39% от общей численности соответственно. В фотической зоне до глубины 200 м численность фитопланктона была в пределах 9,6*103 - 1,8*105 кл/л (ст. 5557, горизонт 80 м, ст. 5554, горизонт 90 м, соответственно) и на 98% формировалась за счет пикопланктона и мелких жгутиковых водорослей. Таким образом, основу численности сообщества создавали холодноводные диатомеи, мелкие флагелляты и пикопланктон.
На всей исследованной акватории численность динофлагеллят была невысока (не более 7% от общей численности сообщества) и не превышала 2,0*104 кл/л (ст. 5561, горизонт 30 м) за счет развития мелкоклеточных представителей рода Gymnodinium с линейными размерами, не превышающими 10-12 мкм. Численность крупноклеточных динофлагеллят достигала 3,2*103 кл/л, формировалась, главным образом, за счет развития Gyrodinium lachryma, Alexandrium tamarense, Dinophysis norvegica, Protoperidinium depressum и была максимальной в поверхностном слое воды станций 5553 и 5554, располагавшихся в околофронтальной зоне к северу от Полярного фронта. На остальных станциях максимальная численность крупноклеточных динофлагеллят
как арктического, так и атлантического комплексов также была приурочена к поверхностному 15-20-метровому слою воды и не превышала 6,8*102 кл/л (ст. 5560, горизонт 20 м).
Численность кокколитофориды Emiliania huxleyi была максимальной в поверхностном слое воды (4,8*103 кл/л, ст. 5554, горизонт 5 м; 4,8*103 кл/л, ст. 5560, горизонт 5 м). Другая кокколитофорида - крупноклеточная холодноводная Coccolithus pelagicus - встречалась лишь единично и на большей глубине (ст. 5554, горизонт 90 м; ст. 5557, горизонт 40 м).
Биомасса фитопланктона
В пределах верхнего продуцирующего 50-метрового слоя воды общая сырая биомасса фитопланктона изменялась в очень широких пределах - от 0,2 мг/м3 до 4991,8 мг/м3 (ст. 5559, горизонт 50 м и ст. 5558, горизонт 45 м, соответственно) (табл. 3).
Таблица 3. Биомасса (мг/м3) фитопланктона верхнего 50-метрового слоя воды (над чертой - пределы колебаний, под чертой - средневзвешенные значения и % от общей биомассы)
Станция Общая Диато- Динофла- Кокко- Мелкие Пико-
мовые гелляты литофориды флагел-ляты планктон
5553 73,9-256,5 0 72,8-241,7 0-0,06 0,99-13,9 0,06-0,91
123,08 116,11 94,3% 0,03 6,51 0,43
5554 8,7-119,9 0-0,14 8,10-114,6 0-0,82 0,53-3,61 0,02-0,79
53,6 0,06 51,12 95,4% 0,34 1,73 0,34
5556 4,64-4580,9 3,8-4555,8 0-25,6 0 0,8-4,47 0,02-0,11
2060,8 2043,8 99,2% 14,0 2,9 0,01
5557 9,0-28,9 0-3,28 0,08-26,5 0-1,65 0,6-18,2 0,01-0,05
15,9 0,8 10,0 62,9% 0,1 4,7/30% 0,01
5557-А 4,8-737,6 0,01-720,8 1,5-3,5 0 1,3-15,1 0,01-0,3
228,4 221,8 97% 1,5 5,0 0,1
5558 9,1-4991,8 0-4848,0 5,9-21,4 0-0,29 1,2-122,1 0,02-2,4
1670,5 1616,0 96,3% 10,2 0,1 42,2 0,8
5559 0,2-18,4 0-0,75 0-11,4 0 0,13-6,3 0,01-0,8
8,0 0,3 6,1 76,2% 1,3 16% 0,3
5560 2,6-14,5 0,007-0,2 1,2-9,3 0-0,82 1,2-5,1 0,04-0,05
8,4 0,1 5,2 61,9% 0,2 2,9 34% 0,02
5561 4,9-956,0 0,87-940,6 2,4-7,4 0 1,6-7,7 0,02-0,17
438,7 429,3 97,8% 4,7 4,4 0,3
Максимальные значения общей биомассы соответствовали скоплениям диатомей весеннего прикромочного цветения. Вклад диатомовой компоненты в общую биомассу сообщества здесь достигал 99%. Продуктивность данных участков акватории (ст. 5556, 5558, 5561) по показателю средневзвешенной биомассы (до 2,1 г/м3, ст. 5558) соответствовала уровню эвтрофных вод. Глубокое залегание этих максимумов численности и биомассы (горизонты 22-52 м) не позволяет фиксировать их методами
дистанционного зондирования из космоса, что следует иметь в виду при определении продуктивности вод по спутниковым данным. На остальных станциях, располагавшихся за пределами прикромочной зоны, колебания общей биомассы составили 0,2-256,5 мг/м3 (ст. 5559, горизонт 50 м и ст. 5553, горизонт 24 м, соответственно), а средневзвешенная биомасса не превышала 123,1 мг/м3 (ст. 5553). На данных станциях основу биомассы (от 62 до 95%) составляли динофлагелляты (табл. 3). На отдельных участках акватории (ст. 5557 и 5560) был существенным вклад мелких флагеллят (до 30-34% от общей биомассы фитопланктона). Остальные систематические и размерные группы сколь-либо значимой роли в формировании общей биомассы не играли. На тех станциях, где доминировали диатомовые, вертикальное распределение общей биомассы соответствовало вертикальному распределению представителей данной систематической группы и было аналогично вертикальному распределению хлорофилла а (табл. 4). В отношении динофлагеллят подобной закономерности не прослеживалось, что может объясняться присутствием гетеротрофных форм.
Таблица 4. Вертикальное распределение общей биомассы (мг/м3), биомассы представителей основных систематических и размерных групп фитопланктона и хлорофилла а
Ст. 5558
Горизонт, м Общая Диатомовые Мелкие флагелляты Динофлагелляты Хлорофилл а, мкг/л
5 23,0 0 1,2 21,4 0,14
15 9,1 0 3,0 5,9 0,24
45 4991,8 4848,0 122,0 15,6 5,06
60 8,3 4,9 0,88 2,8 0,26
100 8,8 4,3 0,65 3,6 0,13
200 1,5 0,34 0,9 0,25 0,04
Ст. 5559
Горизонт, м Общая Диатомовые Мелкие флагелляты Динофла-гелляты Хлорофилл а, мкг/л
5 18,36 10,8 6,3 0,8 0,17
15 13,9 11,37 1,0 0,8 0,15
36 6,97 5,56 1,26 0,01 0,19
50 0,16 0 0,13 0,03 0,06
80 1,52 0,7 0,53 0,04 0,05
Виды-индикаторы
Среди видов-индикаторов наибольшей численности (4800 кл/л) достигала кокколитофорида Emiliania huxleyi в поверхностном слое воды (горизонт 5 м) станций 5554 и 5560. За исключением ст. 5561, расположенной в зоне действия холодного Центрального течения, идущего из Арктики, этот вид встречался повсеместно в поверхностном 15-метровом слое воды, а также на горизонтах 40-50 м (станции 5557 и 5560, соответственно). Вызывает особый интерес способность E. huxleyi, являющейся представителем тепловодного атлантического комплекса, сохранять жизнеспособность при отрицательной (до -1,5°С) температуре воды (табл. 5). На глубинах залегания пикноклина (станции 5557 и 5560) отмечен еще один вид-индикатор - динофлагеллята Ceratium horridum, основным ареалом которого является субтропическая и бореальная Атлантика.
В поверхностном слое воды станций 5556 и 5559, а также на глубине залегания вод атлантического генезиса (ст. 5557, горизонт 80 м; ст. 5554, горизонт 90 м) единично встречалась тепловодная атлантическая диатомея Rhizosolenia hebetate f. semispina, характерная для летних планктонных фитоценозов бореальной Атлантики. Данные
14
виды представляют тепловодный атлантический комплекс. Представителем холодноводного атлантического комплекса можно считать кокколитофориду Coccolithuspelagicus, основным ареалом которого является Гренландское море. Данный вид единично встречался в нижних (глубины 40 и 90 м) горизонтах станций 5557 и 5554 соответственно при солености, близкой к атлантической (34,8 psu).
Таблица 5. Виды - индикаторы «атлантификации» в летнем фитопланктоне северной части Баренцева моря
Станция Горизонт, м Вид Численность, кл/л T, °C S, psu
5553 5 E. huxleyi 360 4,6 34,09
5554 5 E. huxleyi 4800 4,8 33,4
90 C. pelagicus 6 0,7 34,8
90 R. hebetata 6 0,7 34,8
5556 5 R. hebetata 30 0,38 32,4
5557 5 E. huxleyi 360 3,49 33,9
20 C. horridum 6 2,2 34,28
40 E. huxleyi 1800 1,54 34,3
40 C. pelagicus 1800 1,54 34,3
80 R. hebetata 24 1,27 34,7
5558 5 E. huxleyi 600 2,8 33,2
15 E. huxleyi 600 4,4 32,5
5559 5 R. hebetata 12 0,7 32,4
15 R. hebetata 12 2,5 33,4
80 C. horridum 6 -0,3 34,75
5560 5 E. huxleyi 4800 2,2 33,6
5 C. horridum 6 2,2 33,6
50 E. huxleyi 600 -1,2 34,6
50 C. horridum 6 -1,2 34,6
Обсуждение результатов
Структура планктонных фитоценозов северной части Баренцева моря в первой половине августа 2017 г. соответствовала поздним стадиям фитопланктонной сукцессии. Остатки весеннего диатомового прикромочного цветения фиксировались у нижней границы фотической зоны в слое пикно- и нутриклина. В верхних слоях воды крайне низкие концентрации основных биогенных элементов (Si-SiO2, N-NO3 и P-PO4) лимитировали развитие автотрофной компоненты фитопланктона; в сообществе доминировали миксо- и гетеротрофные формы флагеллят. Высокий, характерный для эвтрофных вод, уровень средневзвешенной биомассы в верхнем продуцирующем слое был отмечен лишь для станций, расположенных среди ледовых полей (ст. 5556) и вблизи прикромочной зоны (ст. 5558 и 5561) за счет развития диатомовых из родов Thalassiosira и Eucampia. На акваториях, свободных ото льда и находящихся на достаточном удалении от ледовых полей, основу биомассы создавали крупные динофлагелляты арктического и атлантического комплексов. Доминирующие виды диатомовых весеннего цветения были характерными для многих районов Субарктики, северной и бореальной Атлантики, бореальной и северной Пацифики (Семина, 1974; Hegseth et al., 1995; Паутова, Силкин, 2000; Rat'kova, Wassmann, 2002; Биология и океанография..., 2007; Oziel et al., 2017), где в зимне-весенний период развиваются ассоциированные со льдами цветения T. gravida, T. nordenskioeldii, T. rotula, T. hyalina. Столь обширный ареал этих видов обусловлен широким водообменом (в том числе и за счет дрейфующих льдов) между Арктикой и Северной Атлантикой, а также холодными
течениями из Арктики вдоль азиатских берегов Пацифики. Наличие в составе планктонных фитоценозов северной части Баренцева моря атлантических форм объясняется, очевидно, интрузией их со Шпицбергенским течением через пролив Фрама и далее на северо-восток по глубоководному желобу Франц-Виктория (Hegseth, Sundfjord, 2008). В целом, в летнем фитопланктоне северной части моря виды атлантического комплекса (диатомовые, динофлагелляты, кокколитофориды) составляли свыше 70% от общего числа видов, что свидетельствует об активном воздействии атлантических вод в летний период. Полученные данные согласуются с приводимыми для Баренцева моря (Okolodkov, 1999). Исходя из наших наблюдений, к арктическому комплексу можно отнести несколько видов из рода Gymnodinium (крупно- и мелкоклеточных), в значительных количествах развивавшихся в водах к западу от Земли Франца-Иосифа у 80° N, а также Dinophysis punctata, Amylax triacantha, Ceratium arcticum. Все остальные динофлагелляты, игравшие сколь-либо заметную роль в формировании количественных характеристик летнего фитопланктона исследованного района, являлись представителями атлантического холодноводного комплекса, как океанического (Protoperidinium granii, Prorocentrum minimum, Gyrodinium lachryma, Alexandrium tamarense), так и неритического (Protoperidinium depressum, Dinophysis acuta, Dinophysis norvegica) (Hegseth et al., 1995). Наибольший интерес вызывает присутствие в высокой Арктике видов летнего тепловодного атлантического океанического комплекса (Rhizosolenia hebetata f. semispina, Ceratium horridum, Emiliania huxleyi), свидетельствующее об усилении влияния атлантических вод в арктическом бассейне (Barnard et al., 2004). Самым ярким индикатором этого процесса являются ежегодные (в течение последних 20 лет) летние цветения кокколитофориды E. huxleyi в юго-западной части Баренцева моря в атлантических водах к западу от Полярного фронта (Smyth et al., 2004; Burenkov et al., 2011). Массовое развитие этого вида (до 5,0*104 кл/л) было отмечено и в современных планктонных фитоценозах высокой Арктики в водах северо-восточнее Шпицбергена (Hegseth, Sundfjord, 2008), что связывается с летней интенсификацией Северо-Атлантического течения. Наши данные, свидетельствующие о присутствии этого вида и других тепловодных атлантических форм гораздо восточнее, у западного побережья Земли Франца-Иосифа, вплоть до 80° N, могут свидетельствовать в пользу усиления «атлантификации» высокой Арктики.
Благодарности. Авторы благодарят З.Г. Мельникову за помощь в сборе материала, а также экипаж НИС «АкадемикМстислав Келдыш».
Камеральные работы и подготовка статьи проводились в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования РФ (тема № 0149-2019-0010). Экспедиционные исследования выполнены при поддержке госбюджета (финансирование морских экспедиций) и Российского научного фонда (проект № 14-50-00095).
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.
Список литературы
1. Биология и океанография Северного морского пути: Баренцево и Карское моря // Матишов Г.Г. (ред.). - М.: Наука, 2007. - 323 с.
2. Макаревич П.Р., Олейник А.А. Фитопланктон Баренцева Моря в весенний период: состав и структура в районе ледовой кромки // Труды Кольского научного центра РАН. 2017. Т.8. С. 50-58.
3. Паутова Л.А., Силкин В.А. Зимний фитопланктон северо-западной части Японского моря. Некоторые закономерности формирования структуры фитоцена в прибрежном мелководье. Океанология. 2000. Т.40, №4. С. 553-561.
4. Семина Г.И. Фитопланктон Тихого океана. - М.: Наука, 1974. - 239 с.
5. Barnard R., Batten S.D., Beaugrand G., Buckland C., Conway D.V.P., Edwards M., Finlayson J., Gregory L.W., Halliday N.C., John A.W.G., Johns D.G., Johnson A.D., Jonas T.D., Lindley J.A., Nyman J.,
Pritchard P., Reid P.C., Richardson A.J., Saxby R.E., Sidey J., Smith M.A., Stevens D.P., Taylor C.M., Tranter P.R.G., Walne A.W., Wootton M., Wotton C.O.M., Wright J.C. Continuous Plankton Records: Plankton Atlas of the North Atlantic Ocean (1958-1999). II. Biogeographical charts // Marine Ecology Progress Series. 2004. P. 11-75.
6. Burenkov V.l., Kopelevich O.V., Rat'kova T.N., Sheberstov S.V. Satellite observations of the coccolithophorid bloom in the Barents Sea // Oceanology. 2011. V.51, №5. P. 766-774. DOI: https://doi.org/10.1134/S0001437011050043
7. Giraudeau J., Hulot V., Hanquiez V., Devaux L., Howa H., Garlan Th. A survey of the summer coccolithophore community in the western Barents Sea // Journal of Marine Systems. 2016. V.158. P. 93-105. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2016.02.012
8. Hegseth E.N., Sundfjord A. Intrusion and blooming of Atlantic phytoplankton species in the high Arctic // Journal of Marine Systems. 2008. V.74. P. 108-119. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2007.11.011
9. Hegseth E.N., Svendsen H., Quillfeldt C.H. Phytoplankton in fjords and coastal waters of northern Norway: environmental conditions and dynamics of the spring bloom // Skjoldal H.R., Hopkins C., Erikstad K.E., Leinaas H.P. (eds.). Ecology of fjords and coastal waters. - Amsterdam: Elsevier, 1995. - P. 45-72.
10. Hillebrand H., Steinert G., Boersma M., Malzahn A., Meunier C., Plum L., Ptacnik R. Goldman revisited: faster-growing phytoplankton has lower N:P and lower stoichiometric flexibility // Limnol. Oceanogr. 2013. V.58, №6. P. 2076-2088. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.2013.58.6.207
11. Hovland E.K., Dierssen H.M., Ferreira A.S., Johnsen G. Dynamics regulating major trends in Barents Sea temperatures and subsequent effect on remotely sensed particulate inorganic carbon // Marine Ecology Progress Series. 2013. V.484. P. 17-32. DOI: https://doi.org/10.3354/meps10277
12. Okolodkov Y. B. Species range types of recent marine dinoflagellates recorded from the Arctic // Grana. 1999. V.38. P. 162-169. DOI: https://doi.org/10.1080/713786929
13. Okolodkov Y.B. Biogeography of Arctic-boreal and bipolar dinoflagellates. - Botanical Journal, Russian Academy of Sciences. 1996. V.81, №9. P. 18-30.
14. Owrid G., Socal G., Civitaresse G., Luchetta A., Witor J., Nothig E. -M., Andreassen I., Schauer U., Strass V. Spatial variability of phytoplankton, nutrients and new production estimates in the waters around Svalbard // Polar Research. 2000. V.19, №2. P. 155-171. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1751-8369.2000.tb00340.x
15. Oziel L., Neukermans G., Ardyna M., Lancelot C., Tison J-L., Wassmann P., Sirven J., Ruiz-Pino D., Gascard J-C. Role for Atlantic inflows and sea ice loss shifting phytoplankton blooms in the Barents Sea // Journal of Geophysical Research: Oceans. 2017. V.122. P. 5121-5139. DOI: https://doi.org/10.1002/2016JC012582
16. Rat'kova T.N., Wassmann P. Seasonal variation and spatial distribution of phytoplankton protozooplankton in the central Barents Sea // J. Mar. Syst. 2002. V.38. P. 47-75. DOI: https://doi.org/10.1016/S0924-7963(02)00169-0
17. Sarmiento J.L., Gruber N. Ocean Biogeochemical dynamics. - Princeton: Princeton University Press, 2006. - 551 p. DOI: https://doi.org/10.2307/j.ctt3fgxqx
18. Signorini S.R., McClain C.R. Environmental factors controlling the Barents Sea spring-summer phytoplankton blooms // Geophys. Res. Lett. 2009. V.36. L10604. DOI: https://doi.org/10.1029/2009GL037695
19. Silkin V.A., Pautova L.A., Giordano M., Chasovnikov V.K., Vostokov S.V., Pakhomov S.V., Moskalenko L.V. Drivers pf phytoplankton blooms in the northeastern Black Sea // Marine Pollution Bulletin. 2019. V.138. P. 274-284. DOI: https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2018.11.042
20. Silkin V.A., Pautova L.A., Pakhomova S.V., Lifanchuk A.V., Yakushev E.V., Chasovnikov V.K. Environmental control on phytoplankton community structure in the NE Black Sea // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2014. 461. P. 267-274. DOI: https://doi.org/10.1016/jjembe.2014.08.009
21. Smyth T.J., Tyrrell T., Tarrant B. Time series of coccolithophore activity in the Barents Sea, form twenty years of satellite imagery // Geophysical Research Letters. 2004. V.31. L11302. DOI: https://doi.org/10.1029/2004GL019735
22. Tomas C.R. Identifying Marine Phytoplankton. - San-Diego: Academic Press., 1997. - 858 p.
23. World Register of Marine Species // Flanders Marine Institute, 2012. URL: http://www.marinespecies.org. (дата обращения - 14.10.2018).
Статья поступила в редакцию 01.09.2019; после доработки 21.10.2019; принята к публикации 30.11.2019
Сведения об авторах
Паутова Лариса Альбертовна - к.б.н., с.н.с., Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia), Лаборатория структуры и динамики планктонных сообществ; larisapautova@yahoo.com; ORCID - https://orcid.org/0000-0002-0830-9358
Силкин Владимир Арсентьевич - д.б.н., зав. Лабораторией экологии, ФГБУН «Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН», Южное отделение, Геленджик, Россия (Southern Branch of the
Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia); vsilkin@mail.ru; ORCID - https://orcid.org/0000-0003-0603-7229
Кравчишина Марина Даниловна - к.г.-м.н., в.н.с., Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia), Лаборатория физико-геологических исследований; kravchishina@ocean.ru; ORCID - https://orcid.org/0000-0001-9967-2891
Якубенко Валерий Георгиевич - к.ф.-м.н., инженер, ФГБУН «Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН», Южное отделение, Геленджик, Россия (Southern Branch of the Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia); v_yakub@mail.ru; ORCID - https://orcid.org/0000-0003-4621-0727
Чульцова Анна Леонидовна - н.с., ФГБУН «Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН», Северо-Западное отделение, Архангельск, Россия (North-Western Branch of the Shirshov Institute of Oceanology RAS, Arkhangelsk, Russia); an-2345@yandex.ru; ORCID - https://orcid.org/0000-0001-8037-5483 Корреспондентский адрес: Россия, 117997, г. Москва, Нахимовский проспект, 36, ИОРАН. Телефон (499) 124-79-96.
Summer phytoplankton of the northern Barents Sea (75-80° N)
Larisa A. Pautova1, Vladimir A. Silkin2, Marina D. Kravchishina1, Valeriy G. Yakubenko2,
Anna L. Chultsova3
1Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia) 2Shirshov Institute of Oceanology RAS, Southern Branch (Gelendzhik, Russia) 3Shirshov Institute of Oceanology RAS, North-Western Branch (Arkhangelsk, Russia)
The structure of the summer planktonic communities of the Northern part of the Barents sea in the first half of August 2017 were studied. In the sea-ice melting area, the average phytoplankton biomass producing upper 50-meter layer of water reached values levels of eutrophic waters (up to 2.1 g/m3). Phytoplankton was presented by diatoms of the genera Thalassiosira and Eucampia. Maximum biomass recorded at depths of 2252 m, the absolute maximum biomass community (5,0 g/m3) marked on the horizon of 45 m (station 5558), located at the outlet of the deep trench Franz Victoria near the West coast of the archipelago Franz Josef Land. In ice-free waters, phytoplankton abundance was low, and the weighted average biomass (8.0 mg/m3 -123.1 mg/m3) corresponded to oligotrophic waters and lower mesotrophic waters. In the upper layers of the water population abundance was dominated by small flagellates and picoplankton from, biomass - Arctic dinoflagellates (Gymnodinium spp.) and cold Atlantic complexes (Gyrodinium lachryma, Alexandrium tamarense, Dinophysis norvegica). The proportion of Atlantic species in phytoplankton reached 75%. The representatives of warm-water Atlantic complex (Emiliania huxleyi, Rhizosolenia hebetata f. semispina, Ceratium horridum) were recorded up to 80° N, as indicators of the penetration of warm Atlantic waters into the Arctic basin. The presence of oceanic Atlantic species as warm-water and cold systems in the high Arctic indicates the strengthening of processes of "atlantificacion" in the region.
Key words, phytoplankton; structure of phytocenosis; diatoms; dinoflagellates; Barents Sea.
References
1. Barnard R., Batten S.D., Beaugrand G., Buckland C., Conway D.V.P., Edwards M., Finlayson J., Gregory L.W., Halliday N.C., John A.W.G., Johns D.G., Johnson A.D., Jonas T.D., Lindley J.A., Nyman J., Pritchard P., Reid P.C., Richardson A.J., Saxby R.E., Sidey J., Smith M.A., Stevens D.P., Taylor C.M., Tranter P.R.G., Walne A.W., Wootton M., Wotton C.O.M., Wright J.C. Continuous Plankton Records: Plankton Atlas of the North Atlantic Ocean (1958-1999). II. Biogeographical charts. Marine Ecology Progress Series. 2004. P. 11-75.
2. Biologiya i okeanografiya Severnogo morskogo puti: Barencevo i Karskoe morya [Biology and Oceanography of the Northern Sea Route: Barents and Kara Seas]. Matishov G.G. (eds.). Nauka, Moscow, 2007. - 323 p. (in Russ.)
3. Burenkov V.I., Kopelevich O.V., Rat'kova T.N., Sheberstov S.V. Satellite observations of the coccolithophorid bloom in the Barents Sea. Oceanology. 2011. V.51, №5. P. 766-774. DOI: https://doi.org/10.1134/S0001437011050043
4. Giraudeau J., Hulot V., Hanquiez V., Devaux L., Howa H., Garlan Th. A survey of the summer coccolithophore community in the western Barents Sea. Journal of Marine Systems. 2016. V.158. P. 93-105. DOI: https://doi.org/10.1016/jjmarsys.2016.02.012
5. Hegseth E.N., Sundfjord A. Intrusion and blooming of Atlantic phytoplankton species in the high Arctic. Journal of Marine Systems. 2008. V.74. P. 108-119. DOI: https://doi.org/10.1016/jjmarsys.2007.11.011
6. Hegseth E.N., Svendsen H., Quillfeldt C.H. Phytoplankton in fjords and coastal waters of northern Norway: environmental conditions and dynamics of the spring bloom. Skjoldal H.R., Hopkins C., Erikstad K.E., Leinaas H.P. (eds.). Ecology of fjords and coastal waters. Elsevier, Amsterdam, 1995. P. 45-72.
7. Hillebrand H., Steinert G., Boersma M., Malzahn A., Meunier C., Plum L., Ptacnik R. Goldman revisited: faster-growing phytoplankton has lower N:P and lower stoichiometric flexibility. Limnol. Oceanogr. 2013. V.58, №6. P. 2076-2088. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.2013.58.6.207
8. Hovland E.K., Dierssen H.M., Ferreira A.S., Johnsen G. Dynamics regulating major trends in Barents Sea temperatures and subsequent effect on remotely sensed particulate inorganic carbon. Marine Ecology Progress Series. 2013. V.484. P. 17-32. DOI: https://doi.org/10.3354/meps10277
9. Makarevich P.R., Oleinik A.A. Barents sea phytoplankton during springtime: composition and structure at the sea ice edge. Trudy Kol'skogo nauchnogo centra RAN. 2017. V.8. P. 50-58. (in Russ.)
10. Okolodkov Y.B. Biogeography of Arctic-boreal and bipolar dinoflagellates. Botanical Journal, Russian Academy of Sciences. 1996. V.81, №9. P. 18-30.
11. Okolodkov Y.B. Species range types of recent marine dinoflagellates recorded from the Arctic. Grana. 1999. V.38. P. 162-169. DOI: https://doi.org/10.1080/713786929
12. Owrid G., Socal G., Civitaresse G., Luchetta A., Witor J., Nothig E.-M., Andreassen I., Schauer U., Strass V. Spatial variability of phytoplankton, nutrients and new production estimates in the waters around Svalbard. Polar Research. 2000. V.19, №2. P. 155-171. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1751-8369.2000.tb00340.x
13. Oziel L., Neukermans G., Ardyna M., Lancelot C., Tison J-L., Wassmann P., Sirven J., Ruiz-Pino D., Gascard J-C. Role for Atlantic inflows and sea ice loss shifting phytoplankton blooms in the Barents Sea. Journal of Geophysical Research: Oceans. 2017. V.122. P. 5121-5139. DOI: https://doi.org/10.1002/2016JC012582
14. Pautova L.A., Silkin V.A. Winter phytoplankton of the northwestern part of the sea of Japan: some regularities of formation of phytocenosis structure in the shallow coastal zone. Okeanologiya. 2000. V.40, №4. P. 553-561. (in Russ.)
15. Rat'kova T.N., Wassmann P. Seasonal variation and spatial distribution of phytoplankton protozooplankton in the central Barents Sea. J. Mar. Syst. 2002. V.38. P. 47-75. DOI: https://doi.org/10.1016/S0924-7963(02)00169-0
16. Sarmiento J.L., Gruber N. Ocean Biogeochemical dynamics. Princeton University Press, Princeton, 2006. 551 p. DOI: https://doi.org/10.2307Zj.ctt3fgxqx
17. Semina G.I. Fitoplankton Tihogo okeana [Phytoplankton of the Pacific]. Nauka, Moscow, 1974. 239 p. (in Russ.)
18. Signorini S.R., McClain C.R. Environmental factors controlling the Barents Sea spring-summer phytoplankton blooms. Geophys. Res. Lett. 2009. V.36. L10604. DOI: https://doi.org/10.1029/2009GL037695
19. Silkin V.A., Pautova L.A., Giordano M., Chasovnikov V.K., Vostokov S.V., Pakhomov S.V., Moskalenko L.V. Drivers pf phytoplankton blooms in the northeastern Black Sea. Marine Pollution Bulletin. 2019. V.138. P. 274-284. DOI: https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2018.11.042
20. Silkin V.A., Pautova L.A., Pakhomova S.V., Lifanchuk A.V., Yakushev E.V., Chasovnikov V.K. Environmental control on phytoplankton community structure in the NE Black Sea. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2014. 461. P. 267-274. DOI: https://doi.org/10.1016/jjembe.2014.08.009
21. Smyth T.J., Tyrrell T., Tarrant B. Time series of coccolithophore activity in the Barents Sea, form twenty years of satellite imagery. Geophysical Research Letters. 2004. V.31. L11302. DOI: https://doi.org/10.1029/2004GL019735
22. Tomas C.R. Identifying Marine Phytoplankton. Academic Press., San-Diego, 1997. 858 p.
23. World Register of Marine Species. Flanders Marine Institute, 2012. URL: http://www.marinespecies.org (date - 14.10.2018).
ССЫЛКА:
Паутова Л.А., Силкин В.А., Кравчишина М.Д., Якубенко В.Г., Чульцова А.Л. Летний фитопланктон северной части Баренцева моря (75-80° N) // Экология гидросферы. 2019. №2 (4). С. 8-19. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/176
Pautova L.A., Silkin V.A., Kravchishina M.D., Yakubenko V.G., Chultsova A.L. Summer phytoplankton of the northern Barents Sea (75-80° N). Hydrosphere Ecology. 2019. №2 (4). P. 8-19. URL: http://hydrosphere-ecology.ru /176
DOI - https://doi.org/10.33624/2587-9367-2019-2(4)-8-19
