CC BY
18
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 289: 485-489
Летне-осеннее гнездование клестов Loxia curvirostra на Тянь-Шане как пример приспособления вида-стенофага к условиям существования
А.Ф.Ковшарь
Второе издание. Первая публикация в 1976*
Большинство птиц имеет ограниченный сезон размножения, приуроченный ко времени наибольшего обилия пригодной для птенцов пищи (Лэк 1957). Поэтому приспособление сроков размножения к местным условиям является общим правилом, хорошей иллюстрацией которого может служить гнездование клестов Loxia curvirostra, узко специализированных птиц в отношении пищи. От обилия и доступности семян хвойных деревьев всецело зависят сроки и места гнездования этих птиц.
В Европе шишки ели и сосны теряют свои семена в апреле, поэтому клесты вынуждены гнездиться зимой и ранней весной: кладки их чаще всего находят в марте, довольно часто — в январе, феврале и апреле; в остальные месяцы клесты гнездятся значительно реже (McCabe, McCabe 1933; Reinikainen 1937; Suormala 1938; Воробьёв 1955; Коханов, Гаев 1970). Иное положение в горных еловых лесах Тянь-Шаня. Здесь тянь-шаньская ель Picea schrenkiana теряет семена зимой, а созревают они в июле-августе (Проскуряков 1965). Следовательно, наиболее обеспечены пищей клесты на Тянь-Шане в конце лета и осенью. А.Н.Формозов (цит. по: Бёме 1954) первый предположил, что тянь-шаньские клесты гнездятся в сентябре; впоследствии было высказано мнение, что гнездование их начинается в августе (Янушевич и др. 1960).
К сожалению, до недавнего времени не было материалов о размножении тянь-шаньского подвида клеста-еловика L. с. tianschanica Laubmann 1927. Первое его гнездо найдено в 1963 году И.А.Долгушиным в Большом Алма-тинском ущелье Заилийского Алатау, а в 1965-1967 гг. здесь обнаружено ещё 5 гнёзд. В этом же урочище мы нашли 49 жилых гнёзд клестов и собрали ряд сведений по их экологии в период с 5 мая по 10 сентября 1971 и с 20 апреля по 8 сентября 1972. Некоторые наблюдения проведены здесь также зимой 1972/1973 гг. во время эпизодических экскурсий с 26 октября по 23 марта в верхней части пояса елового леса на высоте 2300-2600 м над уровнем моря. В 1971 г. клесты появились 23 июня и через неделю были уже многочисленны. Весной 1972 г. их отметили всего дважды — одиночку 29 мая и пару 30 мая. Но после 20 июня клесты стали встречаться регулярно, хотя и не так часто, как в предыдущем году. Первая песня в 1971 г. отмечена 28 июня, а в 1972 г. — 20 июня. Во второй половине июля всё чаще попадались пары, а 31 июля 1971 и 3 августа 1972 впервые встречены самки с гнездовым материалом в клюве.
* Ковшарь А.Ф. 1976. Летне-осеннее гнездование клестов на Тянь-Шане как пример приспособления вида-стенофага к условиям существования ЦЭкология 3: 94-97.
При выборе гнездовых участков клесты предпочитают разреженный лес или даже отдельные группы елей на открытых склонах. В густых насаждениях поселяются у опушек. Очень редко они гнездятся на склонах южных экспозиций: из 53 гнёзд 26 найдены на северных, северо-восточных и севе-ро-западных склонах, 24 — на склонах, ориентированных строго на восток (11 гнёзд) и на запад (13), и лишь одно — на юго-западном склоне. Подобная приуроченность — прямое следствие неравномерного распределения ельников, слабо развитых на склонах южной и близких к ней экспозиций.
Гнездятся клесты отдельными парами, в годы высокой численности — сравнительно близко одна от другой. В 1971-1972 гг. в одном случае расстояние между соседними гнёздами равнялось 90-100 м, в трёх — 70 м и ещё в трёх — 50 м. Территориальное поведение у них выражено довольно слабо: хозяин участка не трогает самцов, поющих в 40-50 м от его гнезда, а кормящихся клестов — даже на соседнем дереве. Драки самцов приходилось видеть всего дважды.
Гнёзда помещаются на елях. Предпочитаются средневозрастные и старые ели с не очень густой кроной, только две пары из 53 построили гнёзда на невысоких (6 и 3 м) ёлочках. Как правило, гнёзда располагаются высоко, от 2 до 20 м, в среднем (по 54 измерениям) 11м, что почти вдвое выше, чем на севере европейской части СССР (Коханов, Гаев 1970). Большинство гнёзд (42 из 53, или 79.2%) помещалось в верхней трети дерева, гораздо меньше (17%) — в средней части и лишь два — явно ниже середины: одно в 7 м от земли на 18-метровой ёлке, другое — в 6 м от земли на 15-метровой ёлке.
Заметные отличия от европейского подвида L. с. curvirostra Linnaeus 1758 имеются в способах устройства гнёзд в пределах кроны. Если в Мурманской области клесты чаще устраивают гнёзда у стволов (Коханов, Гаев 1970), то на Тянь-Шане так было устроено только 11 из 54 гнёзд. Остальные помещались на боковых ветках: 14 гнёзд — на расстоянии не более 0.5 м от ствола, 10 — до 1 м, 16 — до 2 м и 3 — в 2.5 м (т.е. уже ближе к краю кроны). Около 68% гнёзд было устроено в южных, юго-восточных и юго-за-падных частях кроны. Способы крепления гнёзд также различны. У ствола они прочно зажаты между ним и отходящей веткой. Из 32 гнёзд, помещавшихся вдали от ствола, 19 лежали на одной горизонтальной или слабо наклонной ветке, часто по толщине почти равной диаметру гнезда. В развилке ветвей было укреплено 10 гнёзд, а 3 гнезда помещались не совсем обычно: одно сбоку ветки (держалось на тоненьких веточках с хвоинками), другое — на двух параллельных веточках и третье — на двух перекрещивающихся. Большинство гнёзд замаскировано снизу и с боков, лишь в 3 случаях с земли были хорошо видны гнёзда в просвечивающихся развилках.
Гнездо состоит из трёх слоёв. Наружный делается из сухих еловых веточек без хвои длиной до 150 и толщиной до 5 мм, гораздо реже в небольшом количестве встречаются кора и луб. Средний слой сплетается из сухих стеблей злаков и довольно большого количества зелёного мха (в 2 случаях был заменён лишайником). Внутренний слой представляет собой обильную выстилку из утепляющих материалов — шерсти, пуха и перьев (дерябы Тиг-dus viscivorus, тетёрки Lyrurus tetrix и чёрной вороны Corvus coroné). Обращает внимание, что клесты предпочитают злаки, практически не используют
разнотравье и редко употребляют корешки, которые часто встречаются в гнёздах других воробьиных птиц. Хотя и в небольшом количестве, но довольно часто попадаются нитки и кусочки бумаги (в 14 и 11 гнёздах из 22 разобранных); в лотках двух гнёзд найдена вата, а в одном — стекловолокно. Однажды самка носила в недостроенное гнездо кусочки гнилой древесины из разрушенного пня. Размеры 25 гнёзд, мм: наружный диаметр 110-140 х180, в среднем 129; диаметр лотка от 57x53 до 75x70, в среднем 64 (9 гнёзд были сжаты с боков); высота гнезда 50-110, в среднем 83; глубина лотка 28-45, в среднем 39. Таким образом, внутренние размеры гнёзд такие же, как у европейского подвида (Коханов, Гаев 1970), но стенки более массивны.
Строит гнездо самка. Самец участвует только в выборе места (замечено у двух пар) и уже в процессе строительства начинает кормить самку. Еловые веточки, мох и траву самка берёт всего в 5-20 м от гнезда и только за шерстью и пухом летает иногда за несколько десятков метров. Занятых постройкой гнезда самок приходилось встречать с 6 до 20 ч, чаще всего с 9 до 15 ч, очень редко — до 7 ч и между 15 и 16 ч. Во время сильного дождя работа прекращается, но дважды наблюдалась при слабом моросящем дожде. Частота прилётов с материалом, по наблюдениям у 27 гнёзд в течение 20 ч, колебалась от 4 до 17, в среднем около 12 раз в час. На постройку гнезда уходит всего 3-5 дней, причём разницы в скорости строительства при раннем и позднем гнездовании не замечено.
Спаривание происходит, как правило, не далее 1 м от гнезда или даже в нём. В 2 гнёздах его наблюдали в первый же день витья гнезда, в остальных — на разных его этапах. Время дня — самое различное, от 7 до 17 ч. У одного строящегося гнезда за 8 ч наблюдений спаривание отмечено трижды, в другом оно происходило за сутки до снесения первого яйца. В 3 случаях самки начали нестись на следующий день после окончания постройки гнезда, а в четвёртом самка в 12 ч носила злаки, в 13 ч 45 мин её кормил на гнезде самец, а через 10 мин в гнезде оказалось яйцо. Ещё в 27 кладках также, видимо, не было паузы между окончанием строительства и началом кладки.
Яйца откладываются ежедневно. Из 32 полных кладок в 20 было по 4, в 9 - по 5 и в 3 - поЗ яйца, в среднем 4.2 яйца на гнездо. В отдельные годы величина кладки заметно отличается. Так, в 1971 г. 7 кладок содержали по 4 яйца и 7 — по 5 (в среднем 4.5 яйца), а в 1972 г. 13 кладок содержали по 4 яйца и по одной кладке — 3 и 5 яиц (в среднем 4.0 яйца). В среднем кладка тянь-шаньского клеста несколько крупнее, чем у европейского подвида, у которого она равна 4.0 яйца (Коханов, Гаев 1970).
Насиживает кладку самка, начиная с первого яйца. Дважды отмечено даже, что самки подолгу сидели в пустых гнёздах за день до откладки первого яйца. О плотности насиживания дают представление длительные наблюдения у гнёзд с 1, 2 и 3 яйцами. В первом случае самка за 10 ч покидала гнездо 6 раз на 7-67, в среднем на 39 мин и отсутствовала 38.6% времени; самец кормил её в гнезде всего 2 раза. В гнезде с 2 яйцами другая самка отсутствовала 2 ч 17 мин за 3 ч наблюдений (75.5%), однако на следующий день, когда было снесено третье яйцо, она пробыла вне гнезда всего 8.5% времени, оставляя его 5 раз на 4-9 мин и только однажды на 46 мин; самец за это время покормил её 13 раз, через 45-77 мин. Таким образом, плотность
насиживания резко повышается только после откладки третьего яйца, но всё же она гораздо ниже, чем у европейских клестов, самки которых покидают гнездо с кладкой менее чем на 1 мин за весь день (Коханов, Гаев 1970). Такая разница обусловлена гнездованием тянь-шаньских клестов в тёплое время года.
Особый интерес представляют сроки пребывания птенцов в гнезде. По мнению большинства исследователей (Терновский 1954; Воробьёв 1955; Коханов, Гаев 1970), птенцы европейского клеста-еловика покидают гнездо на 22-23-й день и только обеспокоенные человеком могут вылететь на 19-й день. Для тянь-шаньского клеста имеется всего один факт, полностью исключающий влияние фактора беспокойства (наблюдения велись со склона на расстонии 20 м). В этом гнезде в поддень 16 августа 1972 самка насиживала 5 яиц, 20 августа обогревала 5 птенцов, младший из которых вылупился накануне; вечером 4 сентября оперённые птенцы ещё сидели на бортиках гнезда, а в полдень 5 сентября — на ветках соседней ёлки в 2-3 м над гнездом. Учитывая, что вылупление в этом гнезде могло начаться 17 или 18 августа, можно считать, что в день оставления гнезда старшему птенцу исполнилось 19, а младшему — всего 16-17 дней.
Вылет птенцов приходится на сентябрь и, по-видимому, сильно растянут, поскольку гибель гнёзд у этого вида огромна: птенцы благополучно вылетели только из 4 гнёзд из 33, бывших под наблюдением (12%), 6 гнёзд брошены до начала кладки, 2-е кладкой и 21 (64%) разорено. В 18 гнёздах было снесено 74 яйца, вылупились 35, покинули гнёзда — 18 птенцов. Эмбриональная смертность составила 52.7%, постэмбриональная — 48.6%, общая успешность гнездования — 24.3%. Столь же высока смертность у европейских клестов (Коханов, Гаев 1970). Основная причина гибели гнёзд — разорение хищниками. По всей вероятности, больше всего страдают клесты от белок Sciurus vulgaris: чаще всего гибнут гнёзда, расположенные у ствола, в том числе и те, которые хорошо укрыты от пернатых хищников. И, наоборот, сохраняются гнёзда на концах веток, даже открытые сверху. Косвенным свидетельством вредной деятельности белки служит поведение клестов, поднимающих крик тревоги всякий раз при её появлении на гнездовом дереве.
Таким образом, период размножения клестов в Заилийском Алатау чётко ограничен осенним сезоном. Период массовой откладки яиц занимает около 40 дней, примерно столько же, как у большинства гнездящихся здесь певчих птиц. В 1971 г. клесты начали гнездиться несколько раньше — до 20 августа кладка начата в 81% гнёзд, тогда как в 1972 г. 61% пар приступили к откладке яиц после 20 августа. В другие годы сроки эти могут быть несколько сдвинуты: в 1965 г. в двух гнёздах кладка начата 15-20 и 21-23 июля, а в 1967 г. клесты строили гнездо 19 июля. По-видимому, раннее начало гнездования в 1965 и 1967 годах связано с более ранним созреванием еловых семян.
Литература
Бёме Л.Б. 1954. Род клесты И Птицы Советского Союза. М., 5. Воробьёв К.А. 1955. Зимнее гнездование клестов//Природа 6: 107-108.
Коханов В.Д., Гаев Ю.Г. 1970. Материалы по экологии клестов в Мурманской области IIТр.
Кандалакшского заповедника 8: 182-189. Лэк Д. 1957. Численность животных и её регуляция в природе. М.: 1-403. Проскуряков М.А. 1965. Биология цветения и плодоношения ели тянь-шаньской (в связи с
вопросами семеноводства и селекции). Алма-Ата. Терновский Д.В. 1954. Зимнее гнездование клестовНБюл. МОИП. Отд. биол. 59, 1: 37-40. Янушевич А.И., Тюрин П.С., Яковлева И.Д., Кыдыралиев А., Семёнова Н.И. 1960.
Птицы Киргизии. Фрунзе, 2: 1-273. McCabe T.T., McCabe Е.В. 1933. Notes on the anatomy and breeding habits of Crossbills HCondor 34.
Reinikainen A. 1937. The irregular migrations of the crossbill, Loxia c. curvirostra, and their relation to the cone-crop of the conifers II Omis fenn. 14. Suormala К. 1938. Pikku-Käpylinum, Loxia c. curvirostra L., pesimisbiologiasta// Omis fenn. 15.
Ю СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 289: 489-491
Зимовка дрофы Otis tarda в Алакольской котловине в 2004/2005 годах
H.H.Березовиков1*, Ю.П.Левинский2)
" Лаборатория орнитологии, Институт зоологии Центра биологических исследований Министерства образования и науки Республики Казахстан, проспект Аль-Фараби, 93, Академгородок, Алматы, 480060, Казахстан. E-mail: lnstZoo@nursat.kz 2) Алакольский государственный природный заповедник, г. Ушарал, Алакольский район, Алматинская область, 489430, Казахстан
Поступила в редакцию 4 апреля 2005
В последнее десятилетие на юго-востоке Казахстана заметно увеличилось количество мигрирующих осенью дроф Otis tarda. При этом миграция проходит через Тарбагатай и Алакольскую котловину, Прибалхашье и северные предгорья Джунгарского Алатау в Илийскую долину, Чу-Илийские горы и далее на запад в направлении Узбекистана вдоль подножия Северного и Западного Тянь-Шаня. Миграция проходит в сентябре, октябре и особенно выражена в ноябре. Часть дроф остается на зиму по малоснежным западным предгорьям Джунгарского Алатау (Мукры—Желдикара—Малайсары—Ар-харлы), на пустынном плато Караой в низовьях реки Или, в пустыне Жу-сандала, в Чу-Илийских горах, в Чуйской долине и на юге Казахстана в предгорьях Каратау.
В этих местах дрофы чаще встречаются группами от 10 до 20 особей, однако в некоторых местах известны их скопления до 30-60 особей. В Алаколь-Сасыккольской системе озёр (Юго-Восточный Казахстан) зимовки дроф до последнего времени были нерегулярными (Березовиков, Анисимов, Левинский 2002; Березовиков, Левинский 2003; Березовиков и др. 2004). Осенью 2004 года в западной части Алакольской котловины с сентября по
