CC BY
53
УДК 632.914 + 632.793
ЛАНДЫШ МАЙСКИЙ (CONVALLARIA MAJALIS L.) RАК ФЕНОИНДИКАТОР ЛИЧИНОЧНОЙ И ИМАГИНАЛЬНОЙ ФАЗ РАЗВИТИЯ РЫЖЕГО СОСНОВОГО ПИЛИЛЬЩИКА (NEODIPRION
SERTIFER GEOFFR)
CONVALLARIA MAJALIS ( L) AS FENOINDIKATOR LARVAL AND IMAGINALNOJ PHASES OF DEVELOPMENT OF RED PINE SAWFLY (NEODIPRION SERTIFER GEOFFR)
Вишнякова С.В. (Брянск, РФ) Vishnyakova S.V. (Bryansk, RF)
Приводятся результаты наблюдений за сроками линек личинок рыжего соснового пилильщика, началом его взрослой фазы развития и цветением и плодоношением Convallaria majalis l.. Установлено, что в 1989-1991 и в 2012-2017 г г, в Брянском лесном массиве , сроки массового цветения Convallaria majalis l.. и наступление 2-4-го возрастов личинок рыжего соснового пилильщика совпадают, также пилильщик выходит из коконов в то время, когда ягоды Convallaria majalis полностью созревают.
The results of observations of the timing of molts of red pine Sawfly larvae, starting his adult phases of development and flowering and fruiting Convallaria majalis l. Found that in 1989-1991 and in 2012-2017 g g in Bryansk forest periods timing mass flowering Convallaria majalis L and the advent of a 2-4-th ages red pine Sawfly larvae are the same, also the Sawfly emerges from the cocoon, at a time when the berries are Convallaria majalis L fully ripen.
Ключевые слова: прогноз, личинка, лёт, сосна обыкновенная, цветение плодоношение
Key words: forecast, larva, a planed, pine, flowering, fruiting
Среди травянистых лесных растений есть хорошо известные не только специалистам в области лесного хозяйства, но и большинству населения. К таким можно отнести, например, первоцвет настоящий (Primula veris L), фиалку собачью (Viola canina L), иван-чай обыкновенный (Chamaenerion angustifolium), ландыш майский (Convallaria majalis L). Некоторым из них присуща строго ограниченная во времени последовательность смен фаз развития, проявляющаяся в том, что в короткие периоды времени - всего одну-полторы недели растение проходит свои определённые фазы и невозможно, например, среди его цветущей массы встретить плодоносящие экземпляры. К видам, с короткими сроками фаз развития, неперекрывающих одна другую относится хорошо известный и специалистам, и населению ландыш майский. В объёмном издании, описывающем травянистые растения СССР, о ландыше майском сообщается, что это лекарственное, декоративное и ядовитое растение. Оно произрастает обычно в хвойно-широколиственных и лиственных, реже в хвойных лесах, зарослях кустарников, на опушках в Европейской части СССР (включая Крым) (Алексеев, Верхов, 1971). В Брянской области ландыш майский встречается повсеместно и является типичным растением для лесных массивов области.
Результаты наблюдений, за сроками развития этого растения, проведённых в лесах области , в 1989-1991 и 2012-2017 г г, позволили сделать вывод, что его вполне возможно определить как надёжного феноиндикатора не только наиболее вредящих личиночных - III и IV возрастов, о чём уже сообщалось (Вишнякова 1993, 2009), но и
имагинальной фазы развития такого опасного вредителя как рыжий сосновой пилильщик (Neodiprion sertifer Geoffr).
В оба периода 1989-1991 и 2012-2017 г., в весенне-летнее время, отмечались даты линек вредителя и одновременно переход из одной фазы в другую ландыша и других цветущих растений, произрастающих в месте обитания этого насекомого. Во всех биотопах, где питались контрольные семьи пилильщика, по методу экометрических маршрутных съёмок (Елагин, Куприянова, 1986) проводились наблюдения за выбранными, на данном участке, видами растений. В точках маршрута отмечали долю растений от всей суммы учтённых изучаемого вида, перешедших ту или иную межу фенофазы развития. Началом фенофазы считали период, когда единично появляются экземпляры с иными признаками чем имеются в массе наблюдаемых этого вида. Например, у растения, цветки которого ещё в массе закрыты в бутонах, единично встречаются с распустившимися первыми цветками. А если в новую фазу вступило более 50% растений - её считали наступившей полностью или массово. Если же в этой фазе осталось 15-20% растений - такой период считали завершением данной фазы. Переход личинок из одного личиночного возраста в другой отмечали в первый период, в 1989-1991 г.,через день, во второй период, в 2012-2017 г., не реже одного раза в 2 - 4 дня в зависимости от состояния популяции пилильщика. При учётах личинок преобладающим считали тот их воз-
U С» U с»
раст, который отмечался у большей половины особей контрольных семей, число которых ежегодно было более 10 шт. Началом нового возраста считали появление единичных полинявших на него личинок. И если личинок в каком-либо возрасте оставалось менее пятой части - то такой возраст определяли как завершённый. При этом, как правило, при нормальном развитии популяции, личинки этого пилильщика в каждом из возрастов пребывают обычно пять - семь дней. Личиночный возраст затягивается до 10 дней и более при неблагоприятных погодных условиях или заболеваемости популяции полиэдрозом, при эпизоотии которого в семьях пильщика встречаются личинки сразу трёх возрастов, а не двух смежных, как это бывает в здоровых семьях.
В таблице 1 приводятся даты массового цветения ландыша майского и сопутствующих ему периодов личиночного развития рыжего соснового пилильщика по данным 1989-1991 г г и 2012-2017 г г.
Как показывает большая часть данных таблицы 1 массовому цветению ландыша майского, при благоприятных условиях для пилильщика, сопутствуют те его возрасты, в которых он в наибольшей степени повреждает сосну - это III и IV. Если условия обитания пилильщика отклоняются от нормы, то он может развиваться с небольшим опережением или наоборот отставать. Эти отклонения могут быть вызваны воздействием температуры или заболеваемостью личинок. Так в 2012 г пилильщик развивался с явным опережением, когда, сосны, на которых питались контрольные семьи, отстали от него в своем развитии (Вишнякова, 2012). В тот год 29 апреля личинки уже вышли из яиц, а новые побеги сосны ещё только разорвали свои плёнчатые чехлики, когда уже должны были на 2-3 см освободить от них свою новую зелёную часть согласно синхронности развития сосны и пилильщика (Вишнякова,1993). Весна 2012 г, по своим погодным условиям, отличалась от предыдущих и последующих периодов наших наблюдений. Так по данным местной метеостанции в 2012 г, в первой декаде мая, температура воздуха была на 6 0 выше средней многолетней. Осадков же выпало недостаточно - 76% декадной нормы. А максимальная температура последней декады апреля вообще превысила абсолютный максимум за все годы наблюдений этого периода (с 1937 года). Такие
аномалии вполне могли привести к опережению пилильщика в своём развитии и отставанию сосны при имевшемся некотором недостатке влаги в мае - в начале роста и вызревания молодых побегов продолжения.
Таблица 1 - Периоды развития личинок рыжего соснового пилильщика и даты массового цветения ландыша майского (по данным 1989-1991 и 2012-2017 г.)
Даты массового цветения Возраст личинок рыжего соснового пилильщика в
ландыша майского контрольных семьях
21.05.89 преобладает III возраст
22.05.90 преобладает III возраст
01.06. 91 -
17.05.12 преобладает IV возраст, линяют на V, встречается III *
20.05.13 преобладает III возраст
18.05.14 преобладает II возраст, линяют на III
23.05.15 преобладает II возраст, линяют на III при большой смертности на II
23.05.16 преобладает III
25.05.17 преобладает II, начало III-го, единично I **
* в 2012 г на наблюдаемых участках вредитель вышел из яиц на неделю раньше, чем прогнозировалось по состоянию сосны.
** в 2017 г пилильщик, выйдя 02.05.17, начал линьку на II возраст только 15.05.17.
В 2013 г больших погодных аномалий в апреле и начале мая не наблюдалось - оба периода были тёплыми и благоприятными для растений. Этой весной пилильщик и ландыш развивались как и в 1989-1991 г., когда массовому цветению ландыша сопутствовал преобладавший в популяции III возраст личинок.
Учёты личинок, в наблюдаемых семьях в 2014 и 2015 г г , показали, что у личинок преобладал II возраст в то время, когда ландыш уже массово цвёл. Такое несоответствие могло объясняться тем, что выводы о развитии личинок чаще делались, во-первых, по наблюдаемым семьям, находившимся в нижних частях крон, где их развитие могло замедляться из-за недостаточной инсоляции, во-вторых, тем насколько удачно были выбраны контрольные семьи, т. е. отражали ли они действительное состояние популяции пилильщика в насаждении. Так, например, проведённый 3 июня 2015 г., учёт здоровых и больных семей личинок, показал, что данные по смертности и выживаемости большой выборки семей, обитавших в насаждении, в кронах на достаточной высоте, отличались от данных, полученных по десяти контрольным семьям, наблюдения за которыми велись ещё с осени 2014 г, когда их яйцекладки были намечены на подросте. Наступление смертности в этих контрольных семьях 23 мая совпало с началом их линьки на III возраст (Вишнякова, 2015). Следовательно, личинки в контрольных семьях 2015 года отставали в развитии в связи с массовой заболеваемостью полиэдрозом.
2014 год также отличался большой заболеваемостью пилильщика полиэдро-зом и, видимо, при нормальном состоянии, его личинки этой генерации, выйдя ещё 27 апреля (Вишнякова,2015), к 18 мая - пику массового цветения ландыша, вполне могли достигнуть III личиночного возраста.
Особым для личинок пилильщика был и 2017 г, когда в начале своего развития, в первую декаду и середину мая, они подверглись сильному переохлаждению. В этот год, в мае, температура опускалась даже ниже нулевой отметки, что, конечно, не могло не замедлить развитие личинок, обитающих открыто на веточках дерева и
подвергающихся всем погодным воздействиям.
За все годы наблюдений этот вредитель, пребывая в I возрасте или в фазе эо-нимфы, когда в I возрасте - он ещё почти не вредит и в фазе эонимфы - уже безвреден, никогда не совпадал с массовым цветением ландыша майского. При этом, если не было строгой синхронности III - го возраста рыжего соснового пилильщика и массового цветения ландыша майского, то в этих случаях растение всегда массово цвело в то время, года пилильщик или начинал свою вредоносную деятельность - во III возрасте или она уже была на своём пике ^-го возраста личинок.
Наблюдений последних лет за сроками развития рыжего соснового пилильщика дали возможность сделать вывод, что ландыш майский может быть и надёжным феноиндикатором начала его имагинальной фазы. Между полным созреванием ягод ландыша майского и наступлением у пилильщика фазы размножения тоже существует синхронность. Так в 2012 и 2014 - 2017 г г совпали сроки полного вызревания ягод ландыша и выхода пилильщика из коконов (даты лёта лабораторных имаго в 2013 г по независящим от нас причинам остались неизвестны). На фото от 02 октября 2014 г/ (Вишнякова, 2015) и от 15 сентября 2017 г/ хорошо видно, что ягоды ландыша полностью созрели, а пилильщик находится во взрослой имагинальной фазе.
Рисунок 1 - Выращенный лабораторно самец рыжего соснового пилильщика на фоне ягод ландыша. Фото 02 октября 2014 г (Вишнякова, 2015)
Рисунок 2 - Выращенная лабораторно обескрыленная самка рыжего соснового пилильщика (слева от почки сосны) перед откладкой яиц на фоне цветов вереска, ягод ландыша майского (в середине букета) и ягод купены лекарственной. Фото 15 сентября 2017 г/
В таблице 2 приведены итоговые данные трёх учётов 2017 года степени созре-
115
вания ягод ландыша майского, произраставшего в местах обитания контрольных семей рыжего соснового пилильщика. Учёт ягод каждые 10 дней проводился по маршрутным ходам, где в пунктах остановок степень спелости кистей ягод ландыша оценивалось по трём категориям: в кисти встречаются ещё явно зелёные; большинство ягод в кисти оранжевые, зелёных нет, красные единично; преобладают красные -полностью созревшие ягоды. При этом в день учёта осматривалось не менее 100 кистей ягод ландыша.
Таблица 2 - Динамика созревания ягод ландыша майского (по данным учётов августа-сентября 2017 г)_
Дата Состояние кистей ягод ландыша майского Всего кистей
встречаются зелёные ягоды преобладают оранжевые ягоды преобладают красные ягоды
шт % шт % шт % шт %
20.08.17 54 47,37 48 42,11 12 10,53 114 100
01.09.17 3 2,91 35 33,98 65 63,12 103 100
10.09.17 1 0.96 3 2,89 100 96,15 104 100
Как видно из таблицы ягоды ландыша в 2017 г созрели полностью к 10 сентября. Рыжий сосновый пилильщик начал выходить из коконов 13.09.17. Т.е. его выход совпал с полным созреванием ягод ландыша майского. Такое же совпадение сроков этих двух природных явлений наблюдалось и в предыдущие годы - в 2012 и 2014-2016 г.
Таким образом, по данным 1989-1991 и 2012-2017 г. наблюдений, проведённых в Брянском лесном массиве, периоды полного цветения весной и затем массового созревания ягод осенью ландыша майского полностью совпадают с хозяйственно значимыми периодами развития рыжего соснового пилильщика - вредящего личиночного весной и репродуктивного осенью. При этом синхронность лёта имаго с массовым созреванием ягод ландыша майского может быть использована для координации сроков проведения лесозащитных мероприятий по надзору за рыжим сосновым пилильщиком.
Список использованных источников
1.Вишнякова С.В. Биологические особенности и вредоносность рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) в несомкнувшихся культурах Брянской области. Автореферат кандидата биологических наук: 03.00.09. Москва, 1993. 20 с.
2.Вишнякова С.В. Феноиндикаторы развития рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) в очагах Брянской области // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2009. №22. С.79-81.
3. Вишнякова С.В. Результаты сравнения синхронности развития кормовой породы и фитофага удалённых во времени вспышек массового размножения рыжего соснового пилильщика(по данным 1989-1991 и 2012 гг) // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2012. №33. С.72-76.
4. Вишнякова С.В. К вопросу о состоянии популяции рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr). в насаждениях Брянской области (по данным весны-лета 2015г) // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2015. № 43. С.67-71.
5. Вишнякова С.В. Некоторые особенности лёта рыжего соснового пилильщика аномально тёплой осенью 2014 г// Актуальные проблемы лесного комплекса. 2015. № 41. С.114-118.
6. Елагин И.Н., Куприянова М.К., Скок Н.В. Различные методы изучения сезонной ритмики ландшафтов и биоценозов// Сезонная ритмика биоценозов/ Под ред. А.Н. Аксёновой. М.: 1985. С. 4-11.
7. Елагин И.Н. Фенологическая изменчивость древесных пород в различные сезоны года// Изменчивость и интродукция древесных растений Сибири/ Под ред. Л.К. Позднякова. Красноярск, 1984. С.5-11.
8. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск: Наука, сиб отд-ние , 1976.
230 с.
9. Елагин И.Н. Аспективность фенологических явлений и её практическое применение// Эко-лого-ценотические и географические особенности растительности/ Под ред. А.Г. Воронова, Г.И. Дохмана. М.: 1983. С.80-85.
10. Елагин И.Н., Лабанов А.И. Атлас- определитель фенологических фаз растений. М.: Нау-ка,1979. 93 с.
11. Попов А.П. Лекарственные растения в народной медицине. Киев: Здоровье, 1970. 316 с.
12. Резникова А.С., Лернер В.И. Лекарственные растений Приокской зоны. Тула: Приокское книжное изд-во, 1986. 239 с.
13 Травянистые растения СССР / под ред Ю.Е. Алексеев, В.Н.Верхова. М.: Мысль, 1971. 2 т.
14. Тризна А.А., Белиловский Я.Е. Лекарственные растения нашего края. Тула: Приокское книжное изда-во, 1974. 288 с.
УДК 632.92+ 632.914+634.948
СОЗРЕВАНИЕ ХВОИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ КАК ПРИРОДНЫЙ СИГНАЛ ЛЁТА РЫЖЕГО СОСНОВОГО ПИЛИЛЬЩИКА (NEODIPRIOV SERTIFER GEOFFR)
THE MATURATION OF THE NEEDLES OF SCOTS PINE NATURAL A
SIGNAL SUMMER, THE RED PINE SAWFLY (NEODIPRIOV SERTIFER
GEOFFR)
Вишнякова С.В. (Брянск, РФ) Vishnyakova S. V. (Bryansk, RF)
Приведены результаты наблюдений за ростом хвои сосны в июле, августе и сентябре 2017 г. Установлено, что вредитель сосны рыжий сосновый пилильщик (Neodiprion sertifer Geoffr) начинает выход из коконов в то время, когда у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) завершается рост молодой хвои.
The results of observations of the growth of the pine in July, August and September 2017 Established that pest of pine red pine Sawfly (Neodiprion sertifer Geoffr) starts out from the cocoons at the time when Scots pine (Pinus sylvestris) completes the growth of the young needles.
Ключевые слова: хвоя, сосна обыкновенная, рост, рыжий сосновый пилильщик, лёт
Key words: needles, pine, growth, red pine Sawfly, flight
Не может вызывать сомнений, что надёжным способом безошибочного прогнозирования наступления генеративных фаз насекомого, повреждающего растение, является периодичность циклических процессов самого растения, на котором развивается вредитель. И по началу того или иного процесса в развитии растения можно судить о наступлении некой определённой, строго привязанной к этому процессу, фазы развития насекомого. Так, на примере рыжего соснового пилильщика, жизнедеятельность которого от фазы яйца до эонимфы проходит на сосне, можно всё время убеждаться в синхронности развития растения - сосны и обитающего на ней насекомого. Нами уже описан этот природный феномен (Вишнякова, 2006), где сообщалось о том, что наступление определённых периодов в развитии яйца, помещённого внутрь хвоинки, и вышедшей из него личинки происходит синхронно со сменой генеративных фаз самой сосны. Эти явления повторяются из года в год. Так яйца вредителя поднимаются над поверхностью хвоинок и становятся даже, на некотором расстоянии, видны в тот момент, когда в верхней
