CC BY
129
УДК 595.789: 591.9 (234.851)
ТАТАРИНОВ Андрей Геннадьевич, кандидат биологических наук, доцент, ведущий научный сотрудник отдела экологии животных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук (г. Сыктывкар). Автор 89 научных публикаций, в т.ч. четырех монографий и двух учебно-методических пособий
КУЛАКОВА Оксана Ивановна, кандидат биологических наук, научный сотрудник отдела экологии животных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук (г. Сыктывкар). Автор 45 научных публикаций, в т.ч. одной монографии
ЛАНДШАФТНО-ЗОНАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA: PAPILIONOIDEA, HESPERIOIDEA) В СЕВЕРНЫХ ОБЛАСТЯХ УРАЛЬСКОГО ХРЕБТА *
Фауна булавоусых чешуекрылых Северного, Приполярного и Полярного Урала насчитывает 123 вида, распределение которых носит достаточно выраженные зональные черты. На основе «экологического оптимума» видов в пределах Уральской горной страны выделены и охарактеризованы 11 ландшафтно-зональных групп дневных бабочек, объединяемых в пять комплексов.
Булавоусые чешуекрылые, ландшафтно-зональное распределение, Урал
Булавоусые чешуекрылые являются одними из наиболее исследованных в эколого-гео-графическом отношении насекомых Северного, Приполярного и Полярного Урала. Результаты многолетних исследований авторов и анализ литературных источников [1-12 и др.] позволили составить список, содержащий 123 вида булавоусых чешуекрылых. Указанное число можно рассматривать как близкое к максимальному для североуральской (в широком смысле) фауны.
Преимущественно зональный характер распределения булавоусых чешуекрылых в преде-
лах изучаемого региона [13] обусловил возможность выделения ландшафтно-зональных видовых групп и комплексов. При их наполнении принимались во внимание не только границы, но и топография ареалов, типичность видов для ландшафта, оцениваемая по количественным показателям обилия и встречаемости в сообществах, их приуроченность к зональным или азональным (интразональным и экстразональным) сообществам. Таким образом, выявлялась зона экологического «оптимума» видов [14], на основе которой и определялась их принадлежность к той или иной ландшафтно-зональной группе.
* Работа выполнена при поддержке междисциплинарного проекта Уральского отделения Российской академии наук № 09-М-45-2001 «Зонально-ландшафтные условия, биогеохимия и видовое разнообразие беспозвоночных животных на Европейском Севере: оценка роли природных и антропогенных факторов».
Также учитывалось, что в горах картину ландшафтно-зонального распределения достаточно сильно искажает высотная поясность, способствующая проникновению чешуекрылых в несвойственные для них на равнине местообитания и ландшафты. По этому поводу
В.Н. Фридолин [15, с. 250] писал: «Сложная мозаика зональных и интразональных биотопов на Урале, как и во всякой горной стране, ведет к тому, что жизнь животных <...> является лишь в небольших пределах совершенно обо-
собленной по поясам, .. .в значительной же степени сообщества отдельных поясов связываются друг с другом в одно целое жизненной деятельностью наиболее подвижных животных. <. > Это необходимо иметь в виду при характеристике животно-растительных сообществ Урала».
Ландшафтно-зональную структуру фауны булавоусых чешуекрылых северной части Уральского хребта можно представить в рамках 11 групп, объединяемых в пять комплексов (см. рисунок).
а
Арктический
7%
Интразональны й 31%
Г ипоарктический 15%
М онтанный 10%
б
Лесной
37%
У/////////////А Интраполизональная
Температная
интрастенозональная
Суббореальная
интрастенозональная
Суббореальная лесная
Широко лесная
Монтанная
Северно-бореальная
Г ипоаркто-бореальная
Собственно
гипоарктическая
Гемиарктическая
Эварктическая
10 15
Количество видов
20
25
Рис. 1. Ландшафтно-зональная структура фауны булавоусых чешуекрылых северной части Уральского хребта: а - видовая насыщенность комплексов; б - видовая насыщенность групп
0
5
Арктический (собственно арктический) комплекс булавоусых чешуекрылых представлен двумя группами видов: эварктической и гемиарктической. Эварктическую группу образуют два вида перламутровок: Clossiana polaris и C. chariclea, которые наиболее успешно среди дневных бабочек освоились в условиях Арктики [16]. Они относительно широко распространены в арктических тундрах Новой Земли и Вайгача, где заселяют зональные травяно-кустарничково-моховые сообщества. Их лидерство среди дневных бабочек сохраняется в северной части типичных тундр Югорского п-ова, а также на возвышенностях Пай-Хоя. На севере Полярного Урала Сlossiana polaris обитает в основном в высокогорных мохово-кустарничковых и кустарничково-лишай-никовых тундрах. По горным вершинам этот вид проникает к югу от Северного Полярного круга, по крайней мере, до 66° с.ш. У Clossiana chariclea на Полярном Урале наблюдается тенденция к смене зональных тундровых местообитаний на интразональные разнотравные ивняки и пойменные луговины. Южнее 67° с.ш. эта перламутровка пока не обнаружена.
Гемиарктическая группа объединяет семь (6%) видов: желтушек Colias hecla, C. їу^е, перламутровок Boloria alaskensis, Сlossiana тргоЬа, сатирид Oeneis polixenes, ЕгеЫа fasciata и Е. rossii. В типичных тундрах на северной окраине Полярного Урала распределение гемиарктов, очевидно, соответствует или очень близко к зональному. Южнее, в высокогорной части Полярного Урала, чернушки ЕгеЫа fasciata и Е. rossii занимают лидирующие позиции в низкогорных ерниковых и ивняковых тундрах. Другие виды - Colias їу^е, ВоЬгіа alaskensis, Сlossiana тргоЬа, Oeneis polixenes - здесь приурочены в основном к горным вершинам, на которых развиты мохово-кустарничковые и мохово-травяные аналоги зональных сообществ северной тундры. Распределение желтушки Colias hecla имеет, преимущественно, интразональные черты: она чаще встречается в пойменных луговинах, бечевниках, ивняках, в горно-тундровом поясе она связана с луговинными тундрами.
Как правило, представители гемиратикчес-кой группы не выходят за пределы Северного Полярного круга. Исключение составляют два вида: Boloria alaskensis и Erebia rossii, которые по горным тундрам проникают до Северного Урала. «Настоящим» гемиарктом на Урале является желтушка Colias tyche. В Сибири по горным хребтам она выходит далеко за пределы Субарктики [9, 10].
Гипоарктический комплекс включает три группы видов булавоусых чешуекрылых, экологический оптимум которых наблюдается в пределах подзоны южной тундры, полосы лесотундры и крайнесеверной тайги. Собственно ги-поарктическая группа насчитывает пять видов (4%). Это шашечница Euphydryas iduna, сатириды Oeneis bore, Oe. norna, Oe. (norna) patrushevae, Erebia disa. О распределении шашечницы на Урале известно пока немного: единичные особи этого вида регистрировались в ерниковых и редкоивняковых сообществах, на бугристых болотах и в пойменных разнотравных луговинах южной тундры Полярного Урала. Сатириды широко распространены на пла-корных кустарниковых участках южной тундры и лесотундры, на Полярном Урале и в северной части Приполярного Урала, где горно-тундровый пояс тянется сплошной полосой и является непосредственным продолжением зональных тундровых сообществ. Эти виды также обычны в северных районах (примерно до 66° с.ш.), где появляется подгольцовый пояс, образованный елово-березовыми и лиственничными редкостойными лесками, которые имеют некоторое сходство с лесотундрой. На Северный Урал и в южную часть Приполярного Урала проникают лишь Erebia disa и Oeneis (norna) norna, где горно-тундровый пояс распадается на ряд островов, связанных с крупными вершинами. Причем у обоих видов здесь наблюдается тенденция к смене местообитаний. Первый вид локально встречается на сфагновых болотах горно-лесного пояса, второй часто заселяет подгольцовые березовые криволесья.
В северной полосе южной тундры Полярного Урала самки Oeneis (norna) patrushevae по численности начинают преобладать над «типич-
ными» Oeneis (пота) погпа. Возможно, что после получения новых материалов о распределении этой бархатницы в Заполярье ее принадлежность к гипоарктической группе придется пересмотреть. Надо заметить, что на Урале у дневных бабочек четко определить, является вид гемиарктическим или гипоарктическим, бывает довольно сложно. Основное различие между этими двумя категориями видов состоит в том, что первые заселяют южные тундры интенсивнее, чем вторые северные [17], но это часто маскируется поясной зональностью.
Для семи (6%) видов - желтушки Colias ра1аепо, голубянки Plebeius орйШе, перламутровок Во1опа aquilonaris, Clossiana eunomia, С. frigga, С. /геуа, сенницы Coenonympha шШа - наиболее оптимальными являются условия зональных сообществ южной тундры и лесотундры, однако и в таежной зоне они весьма широко представлены в редколесьях и на интразональных сфагновых болотах. Кроме того, эти чешуекрылые активно осваивают пла-корные участки таежных лесов в период восстановительных сукцессий на гарях, вырубках и ветровалах. Часто такие виды, имеющиеся среди других насекомых и растений, относят к гипоарктам. Учитывая, что интразональная часть их ареала гораздо обширнее зональной, а численность на таежных болотах и редколесьях весьма высока, их рациональнее выделять в отдельную гипоаркто-бореальную группу.
Северно-бореальная группа объединяет также семь видов (6%) булавоусых чешуекрылых. Перламутровки Issoria eugenia, ВоЬпа angarensis, сатириды Oeneis jutta, Ое. magna, ЕгеЫа етЬШ, Е. discoidalis и толстоголовка Pyrgus сеМашеае широко представлены в зональных сообществах лесотундры и крайнесеверной тайги. От гипоаркто-бореальных видов их отличает слабое освоение плакорных местообитаний в тундровой зоне. Дендрофильные сатириды Oeneis jutta, Ое. magna, Erebia етЫа, Е. discoidalis в южной тундре встречаются локально в экстразональных лесных островах, рединах и пойменных редколесьях. В горах они, как правило, не поднимаются выше подгольцового пояса. Остальные представите-
ли группы заселяют пойменные разнотравные ивняки, луговины и лишь незначительно краевые участки плакорных и горных тундровых сообществ. Отметим, что перламутровка Issoria eugeniа в интразональных местообитаниях южной тундры гораздо обильнее, нежели в полосе лесотундры и подзоне крайнесеверной тайги Урала. В таежной зоне распределение сатирид Oeneis jutta, Erebia етЬШ и перламутровки Clossiana angarensis совпадает с гипо-аркто-бореальными видами: как и последние -это типичные обитатели сфагновых болот и редколесий, локально распространенные на юг до Среднего и Южного Урала. Виды Oeneis magna, Erebia discoidalis, Issoria eugeniа не выходят за пределы крайнесеверной тайги Приполярного Урала, а толстоголовка Pyrgus centaureae достигает лишь Северного Урала.
В составе уральской фауны присутствуют чешуекрылые, тесно связанные с горными местообитаниями. Эти представители монтанно-го комплекса не выходят или почти не выходят в зональные сообщества на соседних равнинах. Объем комплекса в северной части Урала по нашей оценке составляет 12 видов (10%). Кри-оксерофильные виды - белянка Pontia callidice, перламутровка Clossiana distincta, сатириды Oeneis melissa, Erebia dabanensis и, по-видимому, Erebia callias, Е. kefersteinii -приурочены к мохово-кустарничковым, моховолишайниковым тундрам на горных склонах, к скальным обнажениям и различного рода каменистым участкам (курумам, останцам и т.п.). Тундровые и тундрово-луговые мезофилы - парусник Parnassius phoebus, голубянки Polyommatus kamtchadalis, Agriades glandon и толстоголовка Pyrgus andromedae - чаще всего встречаются на покрытых разнотравьем склонах хребтов, в межгорных ложбинах, по каменистым берегам водотоков. В высокогорьях южной части Северного Урала распространены перламутровка Вoloria napaea и голубянка А^Нш orbitulus.
Лесной комплекс видов объединяет чешуекрылых, наиболее представленных в лесных зонах и горно-лесном и подгольцовом поясах Урала. В зависимости от широты распростра-
нения представителей данного комплекса виды разделены на две группы: широко лесная и суб-бореальная лесная.
Широко лесная группа насчитывает 22 вида (17%) дендрофагов и опушечно-лесных там-но-хортофагов и хортофагов. Это белянки Leptidea sinapis, Anthocharis cardamines, Aporia crataegi, Gonepteryx rhamni, голубянки Callophrys тЫ, Се^Гш argiolus, нимфали-ды Nymphalis antiopa, N. xanthomelas, Euphydryas maturna, Polygonia c-album, Araschnia levana, Brenthis то, Clossiana ^оге, С. euphrosyne, С. selene, С. titania, са-тириды Lasiommata petropolitana, Erebia ligea, Е. euryale, Е. jeniseiensis, толстоголовки Carterocephalus palaemon и С. silvicolа. На севере многие из них проникают в лесотундру и в интразональные сообщества южной тундры Полярного Урала. Aporia crataegi и Nymphalis antiopa в последние десятилетия все чаще регистрируются в плакорных кустарниковых тундрах уральского Заполярья, а Nymphalis xanthomelas встречается настолько регулярно, что создается впечатление о существовании здесь постоянных популяционных группировок этого вида. Кроме горно-лесного и подгольцово-го поясов большинство широко лесных видов весьма активно (особенно на Северном Урале) проникают в полосу низкогорных кустарниковых тундр. Чернушка Erebia jeniseiensis на Урале встречается только в интразональных сообществах северной лесотундры и южной тундры.
Надо отметить, что широко лесные виды, в первую очередь Nymphalis xanthomelas, Brenthis то, Clossiana ^оге, С. euphrosyne,
С. selene, С. titania, Erebia ligea, Е. euryale, Carterocephalus palaemon, на Урале по показателям обилия и встречаемости представлены гораздо лучше, нежели в таежной зоне Русской равнины. Многие из них являются фоновыми в топических группировках горно-лесного и подгольцового поясов, благодаря чему формируются различия в структуре населения булавоусых чешуекрылых равнинных и горных лесных сообществ [21].
Суббореальная лесная группа булавоусых чешуекрылых в северной части горного Урала
весьма разнообразна и объединяет 23 (18%) вида, наиболее типичных для широколиственных и широколиственно-хвойных лесов. Это лесные опушечно-лесные мезофилы, обитающие в лиственных и смешанных насаждениях, разнообразных кустарниковых сообществах: парусники Parnassius apollo, P. mnemosyne, Iphiclides podalirius, белянки Leptidea morsei, L. reali, голубянки Thecla betulae, Nordmannia pruni, нимфалиды Limenitis populi, Neptis rivularis, N. sappho, Nymphalis vau-album, N. io, Euphydryas ichnea, Melitaea diamina, M. athalia, M. brithomartis, Argynnis paphia, сатириды Pararge aegeria, Lopinga achine, L. deidamia, Lasiommata maera, Coenonympha hero, С. glycerion.
В отличие от широко лесных видов представители суббореальной лесной группы проникают на север по горно-лесному и подгольцово-му поясам и различного рода интразональным стациям только до подзоны средней тайги и лишь некоторые до северной тайги. Например, хвостатка Nordmannia pruni в горно-лесном поясе Северного Урала приурочена исключительно к пойменным кустарниковым сообществам с участием черемухи, на которой развивается. В долинах крупных рек здесь иногда можно обнаружить сатириду Pararge aegeria и пеструшку Neptis rivularis. На Приполярном Урале известно местонахождение Parnassius apollo [14]. Вероятно, это изолированные видовые группировки, сохранившиеся с одного из термических оптимумов голоцена, когда неморальная биота была широко распространена на данной территории.
Интразональный комплекс в зависимости от протяженности распространения чешуекрылых вдоль хребта и по их представленности на широтном трансекте можно разделить на три группы: суббореальную интрастенозональную, температную интрастенозональную и интрапо-лизональную.
Суббореальная интрастенозональная группа объединяет 16 видов (13%) дневных бабочек, преимущественно связанных с травянистыми сообществами. Это белянки Pontia edusa, Colias hyale, голубянки Cupido alcetas,
Plebeius argus, перламутровки Argynnis niobe, Issoria lathonia, Clossiana dia, C. selenis, са-тириды Coenonympha pamphilus, Maniola jurtina, Hyponephele lycaon, Aphantopus hyperantus, толстоголовки Pyrgus alveus, P. malvae, Ochlodes sylvanus, Thymelicus lineola. Наибольшую представленность эти чешуекрылые имеют на Южном и Среднем Урале. Из-за относительно слабой освоенности человеком Северного и Приполярного Урала на север они проникают заметно хуже, чем на Русской равнине, где их распространение во многом определяется антропогенным фактором.
Температная интрастенозональная группа объединяет также 16 видов (13%) чешуекрылых, преимущественно обитающих в пойменных травянистых сообществах тайги. Зона их экологического оптимума располагается преимущественно в лесной полосе от Южного до Северного Урала включительно. Некоторые встречаются в Гипоарктике, что обусловлено историко-фаунистическими причинами и в меньшей степени связью с антропическими условиями. Это белянка Pieris brassicae, голубянки Lycaena helle, L. phlaeas, L. virgaureae, L. hippothoe, Cupido minimus, Plebejus idas, Aricia artaxerxes, A. eumedon, А. nicias, Polyommatus amandus, P. icarus, P. semiargus, перламутровки Argynnis adippe, А. aglaja, а также толстоголовка Hesperia comma.
Шесть видов (5%) булавоусых чешуекрылых на территории горного Урала демонстрируют интраполизональный тип распределения. Это экологически пластичные парусник Papilio machaon, белянки Pieris napi, P. rapae, ним-фалиды Nymphalis urticae, Vanessa atalanta, V cardui. Они встречаются на всем протяжении Уральского хребта и приурочены в основном к интразональным и антропогенным стациям.
* * *
В работе по Северному (в широком смысле) Уралу В.Н. Фридолин [15, с. 245] писал: «Ограничить зоогеографическое значение Ура-
ла (в том числе и Северного) <.. .> ролью границы между фаунами Европы и Сибири - означало бы прежде всего игнорирование самого Урала как обитаемой страны». В целом, присоединяясь к данной точке зрения, отметим, что ландшафтно-зональная структура фауны булавоусых чешуекрылых северной части Уральского хребта имеет очень много общих черт с фауной северо-востока Русской равнины. Объясняется это сходством современных природно-климатических условий и единством природного процесса в послеледни-ковье и голоцене в данных регионах. Современный монтанный комплекс видов булавоусых чешуекрылых Урала не богат и не эндемичен, хотя на подвидовом уровне его специфичность значительно выше других ландшафтно-зональных групп. Отличительной особенностью североуральской фауны можно считать более глубокое, чем на равнине, проникновение к югу по осевому хребту арктических и гипоарктических чешуекрылых. С другой стороны, наблюдается меньшее по сравнению с Русской равниной распространение на север представителей суббореальных групп, что надо связывать, прежде всего, со слабой освоенностью северных регионов Урала человеком. Это косвенно подтверждается быстрым распространением и синантропизаци-ей многих температных чешуекрылых в зонах хозяйственной деятельности на Приполярном и Полярном Урале.
Характерные черты североуральской фауны наиболее отчетливо проявляются на уровне структуры населения булавоусых чешуекрылых в природных сообществах. При этом равнинные и горные топические группировки видов в Гипоарктике более сходны, чем в бореальной зоне. Поэтому можно сделать заключение, что север Урала в отношении дневных бабочек имеет не столько зоогеографическую, сколько биоценотическую обособленность от соседних равнинных территорий.
Список литературы
1. Седых К. Ф. Происхождение и видовой состав дневных чешуекрылых Полярного Урала и прилегающих к нему областей II Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар, 1970. С. 132-136.
2. БаранчиковЮ.Н. О булавоусых чешуекрылых Северного Урала II Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. Новосибирск,
1980. С. 218-227.
3. КоршуновЮ.П., Ельшин С.В., ЗолотаренкоГ.С. Булавоусые чешуекрылые Полярного Урала, Ямала, Таймыра II Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1985. С. 93-105.
4. Горбунов П.Ю., ОльшвангВ.Н. Фауна дневных бабочек Уральского Заполярья II Фауна и экология насекомых Урала. Пермь, 1993. С. 19?34.
5. ОльшвангВ.Н., Баранчиков Ю.Н. Дневные бабочки Урала: толстоголовки, парусники, белянки. Свердловск,
1981.
6. Их же. Дневные бабочки Урала: нимфалиды, сатириды, голубянки. Свердловск, 1982.
7. Guide to the Butterflies of Russia and Adjacent Territories (Lepidoptera, Rhopalocera) I VK. Tuzov, P. V Bogdanov, S.V Churkin et al Sofia; Moscow, 1997. V 1.
8. Guide to the Butterflies of Russia and Adjacent Territories (Lepidoptera, Rhopalocera) I VK. Tuzov, P. V Bogdanov, S.V Churkin et al. Sofia; Moscow, 2000. V 2.
9. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Урала, Сибири и Дальнего Востока. Определитель и аннотации. Новосибирск, 2000.
10. GorbunovP.Y. The Butterflies of Russia: Classification, Genitalia, Keys for Identification (Lepidoptera: Hesperioidea and Papilionoidea). Ekaterinburg, 2001.
11. Дневные бабочки (Hesperioidea и Papilionoidea, Lepidoptera) Восточной Европы. CD определитель, база данных и пакет программ «Lysandra» I И.Г Плющ, Д.В. Моргун, К.Е. Довгайло и др. Минск, 2005.
12. Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России I под ред. С.Ю. Синева. СПб.; М., 2008.
13. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на Европейском Северо-Востоке России. СПб., 2001.
14. ЧерновЮ.И. Природная зональность и животный мир суши. М., 1975.
15. Фридолин В.Ю. Фауна Северного Урала как зоогеографическая единица и как биоценотическое целое II Тр. ледниковых экспедиций. Л., 1935. Вып. 4. С. 245-270.
16. ЧерновЮ.И., Татаринов А.Г. Дневные бабочки в фауне Арктики II Зоол. журн. 2006. Т. 85. N° 10. С. 1205-1229.
17. Чернов Ю.И, Структура животного населения Субарктики. М., 1978.
Tatarinov Andrey, Kulakova Oksana
BUTTERFLY LANDSCAPE-ZONAL DISTRIBUTION (LEPIDOPTERA: PAPILIONOIDEA, HESPERIOIDEA) IN THE NORTHERN AREAS OF THE URALS
Butterfly fauna of the northern areas of the Urals is represented by 123 species, the distribution of which is delimited principally by zonal boundaries. 11 landscape-zonal groups of butterflies united into five complexes are distinguished and characterized on the basis of the “ecological optimum” within the Urals.
Контактная информация: Татаринов Андрей Геннадьевич e-mail: andrei_tatarinov@mail.ru Кулакова Оксана Ивановна e-mail: iduna@rambler.ru
Рецензент - Филиппов Б.Ю., доктор биологических наук, доцент, заведующий кафедрой зоологии и методики преподавания биологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова
