CC BY
21
ЭКОЛОГИЯ И АДАПТИВНО-ЛАНДШАФТНОЕ ЗЕМЛЕПОЛЬЗОВАНИЕ
DOl: 10.24412/2071 -783 0-2021-142-18-23
БЕМБЕЕВА О.Г.\ ДЖАПОВА B.B.2, НОХАЕВА Д.В 3
КУТИКУЛЯРНАЯ СТРУКТУРА ЭПИДЕРМИСА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА МАРЕВЫЕ
1 ПНУ PK «Институт комплексных исследований аридных территорий», г. Элиста, Россия,
hem bee va og(a)mail. г и
2Ф1 'НО У ВО «Калмыцкий государственный университет имени H.H. Городовикова», г.
Элиста, Россия, dzhapovaCdJist.ru
' ФГБОУ ВО «Калмыцкий государственный университет имени Б. Б. Городовикова», г.
Элиста, Россия, nokhaevadelgendmail. г и
Аннотация. На внутренней поверхности кутикулы растений, как на восковой пленке, отпечатывается орнамент поверхности эпидермальных клеток, специфичный для разных семейств, родов и видов Благодаря этой особенности кутикулы можно идентифицировать растения в нецветущем состоянии. При наличии банка эталонных препаратов и использовании метода микрогистологического кутикулярного копрологического анализа можно определять виды потребляемых растений по их фрагментам в экскрементах растительноядных животных.
В данной статье рассмотрены особенности кутикулярной структуры эпидермиса некоторых видов семейства Маревые, сходных по строению устьичного аппарата и отличающихся строением основоположных клеток и трихом.
Ключевые слова: кутикулярная структура эпидермиса, эталонные препараты, основоположные клетки, устьичный аппарат, трихомы.
Анатомическое исследование растений - один из основных методов диагностики и идентификации растений в нецветущем состоянии. Среди множества анатомических признаков эпидермальные показатели являются одними из ведущих. По эпидермису имеются многочисленные работы [8, 11, 13], в которых изучены некоторые анатомические стороны эпидермы по семействам, но отсутствовала тенденция рассматривать эпидермальный комплекс в целом [2].
В настоящее время метод микроскопического кутикулярного анализа активно используется исследователями из России [1,4, 6-7].
Наши исследования начаты в 2017 году и проводятся на базе кафедры ботаники, зоологии и экологии и Центра коллективного пользования «БиоВет» Калмыцкого государственного университета За это время создана база данных рисунка кутикулы эталонных препаратов, в которую входит около 100 видов растений. Банк эталонных препаратов дает возможность использовать метод микрогистологического кутикулярного копрологического анализа, с помощью которого можно определять виды потребляемых растений по их фрагментам в экскрементах растительноядных животных.
Для приготовления эталонных образцов была использована методика, подробно описанная в Атласе эталонных образцов кутикулярной структуры эпидермиса различных видов растений степной и пустынной зон [4] и учебном пособии [5]. Подготовленные эталонные образцы для предотвращения высыхания запечатывали, проводя кисточкой с лаком по границам покровного стекла. Каждый препарат снабжали этикеткой с указанием
вида и органа растения, с которого был получен образец, дата изготовления препарата и фамилия препаратора.
Эталонные фотографии скульптурного рисунка кутикулы были выполнены на микроскопе Nikon Eclipse Е 200 с 500-кратным увеличением (рис. 1-7). Для дальнейшей обработки фотографий использовали программы Microsoft Office Picture Manager 2010 и PowerPoint 2010.
Рис. 1. Кутикулярная структура эпидермиса листа эталонного препарата лебеды татарской (А&тр1ех ta.ta.rica Ь.)
Рис. 2. Кутикулярная структура эпидермиса листа эталонного препарата рогача песчаного (Ceratocarpus arenarias L.)
Рис. 3. Кутикулярная структура эпидермиса листа эталонного препарата кохии стелющейся (КосМа^ргояи-Ша (Ь.) 8сИгас1.)
Рис. 4. Кутикулярная структура эпидермиса листа эталонного препарата терескена обыкновенного (Кпмскетптколча сегаиш1е\ (Ь.) СиеШе^.)
Рис. 5. Кутикулярная структура эпидермиса листа эталонного препарата петросимонии супротиволистной (Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv.)
Рис. 6. Кутикулярная структура эпидермиса листа эталонного препарата
солянки сорной (Salsola tragus L.)
Рис. 7. Кутикулярная структура эпидермиса листа эталонного препарата седобассии очитковидной (Sedobassia sedoides (Pall.) Aschers.)
Наружные покровы растений представлены эпидермисом и покрывающей его кутикулой. Эпидермис - клеточная структура. Клетки эпидермиса обычно бесцветные, располагаются в один ряд, тесно примыкают друг к другу: они «живые» - метаболически активные, и, за исключением расположенных в эпидермисе клеток устьиц, лишены хлорофилла. В состав ткани эпидермиса входят следующие типы клеток: эпидермальные, защитные, вспомогательные и трихомы (волосовидные эпидермальные выросты). Эпидермальные клетки самые многочисленные, крупные и наименее специализированные.
Кутикула - прозрачный слой, лежащий поверх эпидермиса в виде тонкой пленки бесструктурного вещества кутина. Кутин продуцируется эпидермисом, представляет собой воскоподобное вещество - смесь высших жирных кислот и их эфиров. Кутикула выполняет защитную функцию, обладает гидрофобными свойствами, служит для защиты от испарения и ожогов солнечными лучами. Кутикула и эпидермис защищают внутренние клетки от быстрого высыхания; толщина этих наружных слоев часто говорит об адаптации вида к среде обитания.
Особенностью внутренней поверхности кутикулы является то, что на ней, как на восковой пленке, отпечатывается орнамент поверхности эпидермальных клеток. Отпечаток орнамента эпидермиса растений на внутренней стороне кутикулы видоспецифичен и не изменяется даже под воздействием пищеварительных энзимов в желудочно-кишечном тракте животных [12]. Кутикула представляет собой аналог воска, и в нормальных условиях она устойчива к окислению сильными неорганическими кислотами, но гидролизуется щелочами.
Важно учитывать полиморфность эпидермальных клеток в разных органах растения [7]. Форма клеток эпидермиса может быть различной в разных частях одного вида растения. Так, эпидермальные клетки листьев и стебля многих растений одинаковы, но клетки их генеративных органов различаются. Есть виды растений, эпидермальные клетки листьев которых совершенно не сходны с клетками стебля.
По классификации Н. Анели [2] основоположные клетки эпидермы у видов растений семейства Маревые прямолинейного очертания. К этому клану относятся типы, имеющие более или менее прямолинейные оболочки клеток, формы клеток специфичны с минимальными отклонениями. В прямолинейный клан объеденены следующие типы эпидермы клеток: прямолинейный, гнутостеночный, квадристеночный, прямоугольностеночный, ромбостеночный, сотостеночный и другие. У Ceraíocarpus arenarius, Krascheninnikovia ceraíoides, Salsola tragus прямолинейный тип - стенки клеток преимущественно строго прямолинейные, форма многоугольная. Другие виды (Arriplex tatarica, Kochia 'prostrata, Petrosimonia oppositifolia, Sedobassia sedoides) имеют немного изогнутые, менее прямоугольные стенки клеток, форма многоугольная - гнутостеночный
Устьичные клетки также характеризуются своеобразными формами и строением, что создает благоприятные условия для их использования в качестве специфических таксономических признаков. Устьичный аппарат обычно состоит из двух клеток, но в редких случаях может состоять из одной или четырех клеток. Различают большое разнообразие типов устьиц: чечевицевидные - равноутолщенные, сферовидные - равноутолщенные; сферовидные - неравноутолщенные; гантелевидные; бахромчатовидные; колпачковидные; коромысловидные и другие. У всех изученных видов семейства Маревые чечевицевидный, равноутолщенный тип устьиц.
Наиболее ярким признаком для определения семейств, родов и даже видов растений являются трихомы - производные эпидермальных клеток в виде выростов, отличающихся по форме и строению. Трихомы отличаются большим разнообразием, оставаясь вместе с тем вполне устойчивыми и типичными для определения растений. Н. Анели [2] делит трихомы на десятки кланов, внутри которых кланы подразделяются на группы, количество которых -более 40. Звездчатые (звездообразные) многоклеточные трихомы отмечены у рогача песчаного и терескена обыкновенного, конусовидные одноклеточные трихомы - у кохии стелющейся, петросимонии супротиволистной, седобассии очитковидной. У видов рода Aíriplex трихомы имеют пузыревидную форму на клетке-ножке, где ионы солей секретируются в крупной центральной вакуоли [10]. Когда же солей становится много, трихомы разрываются и соли выходят на поверхность листа или стебля. На месте лопнувших трихом образуются новые клетки.
Все исследуемые виды растений являются галофитами, обладающими конститутивными механизмами устойчивости и способностью к адаптации в процессе онтогенеза к высоким концентрациям солей [3]. Им приходится приспосабливаться не только к высокой концентрации солей, но и к сильному освещению, а в условиях аридного климата - к высокому температурному режиму и долговременной засухе. Способность галофитов к адаптации к условиям засоленной среды связана с их специфическими экологическими, физиологическими и биохимическими особенностями [9]. Она и определяет возможность произрастания и географию распространения галофитов в аридных областях, прежде всего к
недостатку влаги в связи с осмотическим и токсическим действиями солей на организмы растений и физиологической сухостью почвы, обусловленной повышенным содержанием ионов в почвенном растворе.
В статье были рассмотрены особенности кутикулярной структуры эпидермиса некоторых видов семейства Маревые, сходных по строению устьичного аппарата и отличающихся строением основоположных клеток и трихом.
Основоположные клетки Маревых относятся к прямолинейному клану и двум типам эпидермы клеток: прямолинейный и гнутостеночный. По типу устьиц - чечевицевидные, равноутолщенные. Трихомы отличаются большим разнообразием в пределах семейства, имеют одноклеточное и многоклеточное строение, конусовидную, звездообразную и пузыревидную формы. Некоторые из родов (например, лебеда) обладают различными механизмами адаптации к высокой концентрации солей, выводя их на поверхность органов растения
1. Абатуров Б. Д. Сравнительная оценка рациона свободнопасущегося сайгака (Saiga tatarica) микроскопическим анализом растительных остатков в фекалиях и визуальным подсчетом поедаемых растений / Абатуров Б. Д., Петрищев Б. И. // Зоологический журнал. 1998. Т. 77. № 8. С. 964-970.
2. Анели Н. А. Атлас эпидермы листа. Тбилиси: Мецниереба, 1975. 109 с.
3. Генкель П. А. Солеустойчивость растений и пути ее направленного повышения. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 84 с.
4. ДжаповаР. Р., Аюшева Е. Ч., Бембеева О. Г. и др. Атлас эталонных образцов кутикулярной структуры эпидермиса различных видов растений степной и пустынной зон. Элиста: Изд-воКалм. ун-та, 2019, 94 е.: 162 фото.
5 ДжаповаР Р., Бембеева О. Г., Аюшева Е. Ч, ДжаповаВ.В Оценка рациона растительноядных животных методом микрогистологического кутикулярного копрологического анализа / Учебное пособие. Элиста: Изд-во Калм. ун-та, 2020. 82 с.
6. Ларионов К. О. ДжаповаР. Р., Розенфельд С. Б., Абатуров Б. Д. Питание сайгаков (Saiga tatarica) на пастбищах Черных земель Калмыкии в условиях восстановительной смены растительности и остепнения // Зоологический журнал. 2008. С. 1155-1280.
7. Розенфельд С Б Атлас микрофотографий кутикулярной структуры эпидермиса кормовых растений позвоночных фитофагов тундровой и степной зон Евразии. Электронное издание // М.: Товарищество научных изданий КМК. 2011. URL: http://www.sevin.ru (дата обращения: 05.07.2021).
8 Шакрыл А. К. Эпидермис лавровых для диагностики некоторых ископаемых видов. Академия наук Груз.ССР. Сухум. ботан. Сад. Тбилиси: Мецниереба, 1965. 79 с.
9. Шамсутдинов 3. Ш. Мировой опыт биологических мелиораций и перспективы их использования в устойчивом развитии пастбищного хозяйства Западного Прикаспия // Биота и природная среда Калмыкии. М.-Элиста, 1995. с. 106-157.
10. Эзау К. Анатомия семенных растений. Книга 2. М.: «Мир», 1980, 400 с
11. Cutler D. Е. Anatomy of the Monocotyledons. IV Jancales. Oxford, 1969.
12. Solereder H. Systematische Anatomie der Disotyledonen. 1908. 1406 p.
13. Mattocks J. G. Goosefeeding and cellulose digestion//J. Wildl. 1971. Vol. 22 P. 107-113.
