CC BY
10
УДК 630*56:582.47
Хвойные бореальной зоны. 2020. Т. XXXVIII, № 1-2. С. 28-33
КСИЛОГЕНЕЗ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.)
В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ*
И. В. Журавлева, Д. В. Тишин, Н. А. Чижикова, П. Ю. Искандиров
Казанский (Приволжский) федеральный университет Российская Федерация, 420008, Казань, ул. Кремлевская, 18 E-mail: dtishin@kpfu.ru
Приведены результаты анализа сезонного роста клеток годичных колец 2018 года у сосны обыкновенной, произрастающей на территории Волжско-Камского заповедника (Зеленодольский район, Республика Татарстан). Было исследовано 10 деревьев, произрастающих в контрастных местообитаниях (болото, суходол). Динамика сезонного нарастания слоя древесины имеет классическую сигмоидную форму. Установлены фенологические сроки камбиальной активности в 2018 году. Начало образования первых клеток ксилемы на участках было синхронно и наблюдалось 26 мая, что соответствует сумме эффективных температур, необходимой для начала роста клеток, равной 256 °С. Максимальных значений скорость радиального прироста болотной сосны достигла 16 июня, а на суходоле 20 июля. Рост клеток на болоте прекратился 5 августа, что на 16 дней раньше, чем на суходоле. Таким образом, общее количество дней сезонного роста сосны на болоте составило 71, а на суходоле 87 дней. Установлено, что основным драйвером роста сосны нашего района исследования является температура воздуха теплого периода времени. Полученные результаты могут быть использованы в прогнозе динамики продуктивности сосновых лесов в условиях меняющегося климата.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, годичные кольца, ксилогенез, температура, Среднее Поволжье.
Conifers of the boreal area. 2020, Vol. XXXVIII, No. 1-2, P. 28-33
XYLOGENESIS OF SCOTS PINE (PINUS SYLVESTRIS L.) IN THE CONDITIONS OF THE MIDDLE VOLGA REGION
I. V. Zhuravleva, D. V. Tishin, N. A. Chizhikova, P. Yu. Iskandirov
Kazan Federal University 18, Kremlevskay, Kazan, 420008, Russian Federation E-mail: dtishin@kpfu.ru
The article presents the results of the analysis of the seasonal growth of tree growth cells in 2018 in pine growing on the territory of the Volga-Kama Reserve (Zelenodolsky District, Republic of Tatarstan). We investigated 10 trees growing in contrasting habitats (bog, dry land). The dynamics of the seasonal growth of the tree-ring has a classic sigmoid shape. The phenological dates of cambial activity of the growing season of 2018 have been estimated employing the logistic model of cell growth. The beginning of the formation of the first xylem cells was synchronous at both sites and started on May 26, 2018, that corresponds to the 256 °С effective temperature sum necessary for the beginning of cell growth. The bog pine reached the maximum rate of radial growth on June 16, while the dry land pine on July 20. The formation of new cells in the swamp stopped by August 5, which 16 days earlier than in the dry land. Thus, the total number of days of seasonal pine growth in the swamp was 71, and in the dry land 87 days. It has been showed that the main driver of pine growth in the research area is the air temperature of a warm period. The results can be used to predict the dynamics of productivity of pine forests in a changing climate.
Keywords: Scots pine, tree rings, xylogenesis, temperature, Middle Volga.
ВВЕДЕНИЕ
Изучение реакции сосны обыкновенной, как одной из основных лесообразующих хвойных пород Поволжья, на комплексное воздействие погодных и почвен-но-грунтовых условий, имеет большое значение для понимания пределов реакции и механизмов адаптации вида, что особенно важно в эпоху глобальных перестроек природной среды.
* Работа поддержана РФФИ (грант № 18-44-160028).
Выявление природно-климатических факторов, влияющих на продукцию клеток ксилемы, являются основной целью многочисленных исследований экологов.
Анализ публикаций показал, что для Поволжья и большей части Восточно-Европейской равнины в целом, данную работу по исследованию клеточных особенностей сезонного роста сосны обыкновенной
можно назвать пионерной. Практически все существующие работы по исследованию сезонного роста, выполненные на территории России, освещают экологию древесных видов, произрастающих в Сибири (работы по лиственнице и сосне) [1-7] либо севера Русской равнины (работы по сосне и ели) [8; 9]. За рубежом также проведено довольно много исследований ксилогенеза сосны обыкновенной в условиях сухих почв и холодного климата, но практически нет работ по болотным экосистемам. Т. Wodzicki (1971) описал дифференциацию клеток ксилемы сосны обыкновенной в Польше [10]. В Финляндии [11-13]. Для больших территорий северного полушария [14-17]. В научной литературе накоплен значительный фактический материал по влиянию климатических факторов на радиальный рост деревьев, тем не менее, современных сведений о сезонном формировании годичных колец у хвойных деревьев на территории Поволжья фактически нет.
Цель нашего исследования - оценка влияния погодных и почвенно-грунтовых условий среды на сезонное формирование годичных колец сосны обыкновенной в контрастных по почвенному увлажнению местообитаниях Среднего Поволжья.
ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
При выполнении поставленной цели в качестве основного полигона для исследования был выбран Раифский участок Волжско-Камского природного биосферного заповедника (Зеленодольский район, Республика Татарстан) (рис. 1). На территории заповедника преобладают естественные сосновые леса разных типов.
В апреле 2018 года в квартале № 120 Раифского лесничества были заложены две пробные площади, расположенные друг от друга на расстоянии 200 м. Данные участки различаются между собой по гидротермическому режиму почвы, таксационным параметрам древостоев и развитию живого напочвенного покрова. Первый участок «болото» - сосняк сфагновый кустарниковый, расположенный на сплавине озера Долгое с характерным избыточным увлажнением почвы в течение всего вегетационного периода. Сфагновое болото переходного типа, мощность торфа достигает 3 м. Класс бонитета древостоя - V (табл. 1). Второй участок «суходол» - сосняк зеленомошный на сухой дерново-подзолистой почве, с высокой потенциальной продуктивностью, характеризующийся I классом бонитета насаждения (табл. 1).
Рис. 1. Местоположение исследуемой территории, отмечено пунсоном
Таблица 1
Характеристика участков исследования
Участок Тип леса Тип почвы Толщина мохового покрова и подстилки,см Высота дерева, м Диаметр дерева, см
№ 1 Болото Сосняк сфагновый Торфяно-глеевая 11-18 8-10 24-30
№ 2 Суходол Сосняк зеленомошный Дерново-подзолистая 3-6 28-31 55-73
Для исследования сезонного роста годичных колец были выбраны доминантные деревья возрастом до 100 лет. Микрокерны (длиной 20 мм) отбирались многократно на протяжении вегетационного периода из стволов деревьев (5 деревьев на каждом участке) буром Trephor [18] последовательно по окружности ствола на высоте 1,3 м от поверхности почвы. Образцы древесины фиксировались в растворе воды, глицерина и спирта в соотношении 1:1:1. В течение вегетационного периода 2018 г. отбор микрокернов проводился каждые семь дней (с мая по октябрь). Параметры формирующихся годичных колец сосны измеряли на тонких (20-25 мкм) поперечных срезах, полученных с помощью санного микротома GSL-1 [19]. Срезы окрашивали красителями сафранин (1%-ный раствор) и астро-голубой (2%-ный раствор) для контрастного разграничения нелигнифицированных и лиг-нифицированных тканей по методике, описанной в работе [20]. Окрашенные и промытые срезы помещали в каплю глицерина на предметное стекло. Количество и размеры клеток измерялись в пяти повторно-стях с помощью системы анализа изображений и программного пакета AxioVision 4.8.2. Carl Zeiss [21]. Для анализа сезонного роста годичных колец использовали логистическую модель, связывающую число клеток в растущем кольце с календарной датой. Построение моделей и их анализ был выполнен с помощью авторского кода в системе статистического анализа R [22].
Изучение температурного режима изучаемых сосняков проводили с помощью автоматических термодатчиков (DS1921 Termochron iButtonTM) в количестве 8 шт. Температуру воздуха измеряли на высоте 2 м, почвы на глубине 0,3 м и температуру древесины под корой на высоте ствола 1,5 м с северной стороны. Данные по осадкам брались с метеостанции «Садовый» расположенной в трех километрах от наших пробных площадок.
РЕЗУЛЬТАТЫ
И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Исследование гидротермических условий произрастания древесной растительности представляется важным в свете изучения сукцессионных процессов и динамики первичной продуктивности, в связи с наблюдаемыми изменениями в продуктивности
древостоев Среднего Поволжья за последние полвека [23].
В результате микроклиматических исследований на пробных площадках были обнаружены различия в температурных режимах воздуха, почвы и в температуре древесины исследуемых местообитаний в течение вегетационного периода. На болоте наблюдается в среднем более высокая температура воздуха в дневные часы, чем на суходоле (рис. 2). Вероятно, это связано с менее плотным древесным покровом на болоте, вследствие чего происходит более высокая инсоляция земной поверхности. Этот факт подтверждается и температурой деревьев (табл. 2). Температурный режим почвы на глубине корнеобитаемого слоя двух участков также имеет различия. На суходоле в начале мая поверхность почвы быстрее прогревается и имеет высокие значения, чем на болоте. В летний период разница температурам почвы на болоте и суходоле может достигать четырех градусов (табл. 2). Анализ микроклиматических наблюдений также показал, что на болоте наблюдается более широкий диапазон перепадов температур воздуха, почвы и древесины под корой, что наряду с высокой влажностью субстрата является дополнительным угнетающим фактором роста деревьев.
Таблица 2
Температура воздуха, почвы и ствола дерева в жаркий день 2 июля 2018 года в 13:00 ч
Участок Температура °С
Воздух, 2 м Почва, 30 см Ствол дерева, 1,5 м
№ 1 Болото 33,1 11,0 29,7
№ 2 Суходол 30,3 15,.0 22,5
Анатомические исследования древесины годичных колец показали, что камбиальная зона деревьев исследуемых участков в состоянии покоя включала от 4 до 9 клеток.
Динамика сезонного нарастания слоя древесины показала классическую сигмоидную форму, т. е. медленное начало, быстрый рост в середине и затухание в конце, что сделало возможным применение логистической модели для анализа (рис. 3).
Календарная дата
Рис. 2. Ход температуры воздуха на двух участках с 8 июля по 22 июля 2018 года
Календарная дата
Рис. 3. Изменение числа клеток растущего годичного кольца 2018 года
(Точками показаны измеренные значения, линия соответствует логистической модели роста числа клеток; горизонтальная пунктирная линия показывает асимптоту. Сплошная линия показывает скорость прироста как производную логистической модели числа клеток; вертикальная пунктирная линия показывает максимум производной)
Начало образования первых клеток ксилемы на участках было синхронно и наблюдалось 26 мая 2018 года, что соответствует сумме эффективных температур, необходимой для начала роста клеток, равной 256 °С. Растяжение клеток ксилемы и утолщение их клеточных стенок началось в конце июня. Максимальное количество клеток в радиальном ряду наблюдалось у сосны суходольного участка (до 15 шт.). На болоте кульминация роста клеток приходилось на 16 июня, а на суходоле 20 июля (т. е. на один месяц позже). Конец роста клеток на болоте произошел 5 августа, а на суходоле 21 августа. Таким образом, общее количество дней сезонного роста сосны в 2018 году на болоте составило 71 дней, а на суходоле 87 дней. Сумма эффективных температур на конец периода ксилогенеза сосны обыкновенной болота и суходола составила 1306 и 1541 °С соответственно.
Для выявления основных климатических факторов, определяющих сезонный рост клеток годичного кольца 2018 года, был проведен корреляционный анализ с температурой и осадками. Для сосны участка № 1 была выявлена отрицательная связь скорости сезонного роста клеток с температурой почвы (Я = -0,47) и положительная связь для деревьев участок № 2 (Я = 0,56). Вероятно, низкая температура субстрата на болоте может привести к эффекту «физиологической засухи». Также, была установлена ста-
тистически значимая положительная связь сезонного роста клеток годичного кольца с температурой воздуха для болотной сосны (Я = 0,69) и суходольной (Я = 0,59). Связь с осадками установить не удалось. Таким образом, основным драйвером роста клеток ксилемы сосны обыкновенной Среднего Поволжья является температура воздуха теплого периода времени.
Оценка вклада температуры в комплексном воздействии с почвенно-грунтовыми условиями на сезонный рост годичных колец, могут позволить сделать прогноз о динамике и продуктивности хвойных лесов в условиях регионального изменения климата. В заключение хотелось бы отметить необходимость многолетних исследований сезонного роста годичных колец для оценки пределов вариации полученных в данной работе дат фенологии ксилогенеза.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Антонова Г. Ф. Рост клеток хвойных. Новосибирск : «Наука» РАН. 1999. 232 с.
2. Судачкова Н. Е., Милютина И. Л., Романова Л. И. Влияние стрессовых воздействий на ксилоге-нез сосны обыкновенной в условиях Сибири // Лесоведение. 2007. № 6. С. 101-106.
3. Плаксина И. В. Особенности роста и метаболизма лиственницы сибирской в условиях фитоцено-
тического стресса // Хвойные бореальной зоны. 2008. № 3-4. С. 277-283.
4. Особенности ксилогенеза лиственницы Гмелина в условиях криолитозоны Средней Сибири / М. В. Брю-ханова, А. В. Кирдянов, А. С. Прокушкин и др. // Экология. 2013. № 5. С. 323-329.
5. Сезонное формирование годичных колец лиственницы сибирской и сосны обыкновенной южной тайги Центральной Сибири / E. В. Калинина, А. А. Кнорре, М. В. Фонти и др. // Экология. 2019. Т. 50. № 3. С. 182-188.
6. Responses of ring widths and mazimum densities of Larix gmelinii to climate on contrasting north- and south-facing slopes in Central Siberia / J. Kujansuu, K. Yasue, T. Koike et al. // Ecological research. 2007. No. 22. P. 582-592.
7. Kirdyanov A. V., Prokushkin A. S., Tabako-va M. A. Tree-ring growth of Gmelin larch under contrasting local conditions in the north of Central Siberia // Denrochronologia. 2013. No. 31. P. 114-119.
8. Тишин Д. В., Чижикова Н. А., Журавлева И. В. Ксилогенез сосны (Ршш sylvestris L.) северных островных экосистем // Лесотехнический журнал. 2016. Вып. 4. С. 89-97.
9. Кищенко И. Т., Ватенкова И. В. Сезонное формирование трахеид ствола ели европейской в разных типах леса северной Карелии // Лесоведение. 2017. № 1. С. 53-59.
10. Wodzicki T. J. Mechanism of xylem differentiation in Pinus sylvestris // Journal of Experimental Botany. 1971. Vol. 22, № 3. Р. 670-687.
11. Schmitt U., Jalkanen R., Eckstein D. Cambium dynamics of Pinus sylvestris and Betula sp. in the northern boreal forest in Finland // Silva Fennica. 2004. No. 38. P. 167-178.
12. Seo, J., Eckstein D., Jalkanen R. Climatic control of intra- and inter-annual wood-formation dynamics of Scots pine in northern Finland // Environmental and Experimental Botany. 2011. No. 72. P. 422-431.
13. Jyske T., Makinen H., Kalliokoski T. Intra-annual tracheid production of Norway spruce and Scots pine across a latitudinal gradient in Finland // Agricultural and Forest Meteorology. 2014. No. 194. P. 241-254.
14. Rossi S., Anfodillo T., Cufar C. Meta-analysis of cambium phenology and growth: linear and non-linear patterns in conifers of the northern hemisphere // Annals of Botany. 2013. No. 112. P. 1911-1920.
15. Rossi S., Deslauriers A., Morin H. Application of the Gompertz equation for the study of xylem cell development //Dendrochronologia. 2003. No. 21. P. 33-39.
16. Rossi S., Deslauriers A., Griar J. Critical temperatures for xylogenesis in conifers of cold climates // Global Ecology and Biogeography. 2008. No. 17. P. 696-707.
17. Rossi S., Deslauriers A., Anfodillo T. Evidence of threshold temperatures for xylogenesis in conifers at high latitudes // Oecologia. 2007. No. 152. P. 1-12.
18. Rossi S., Anfodillo T., Menardi R. Trephor: a new tool for sampling microcores from tree stems // IAWA Journal. 2006. Vol. 27 (1). P. 89-97.
19. Gartner H., Lucchinetti S., Schweingruber F. New perspectives for wood anatomical analysis in dendro-
sciences: The GSL1-microtome // Dendrochronologia, 2014. Vol. 32. P. 47-51.
20. Gartner H., Schweingruber F. Microscopic preparation techniques for plant stem analysis. Kessel Publishing House, Remagen. 2013. 78 p.
21. Carl Zeiss. AxioVision, release 4.8.3 [Computer program] / Carl Zeiss, Oberkochen, Germany. 2012. URL: http://www.zeiss.com/microscopy/en_de/products/ microscope-software/axiovision.html.
22. R Core Team. R: A language and environment for statistical computing [Computer program] / R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. 2012. URL: http://www.R-project.org.
23. Демаков Ю. П., Сафин М. Г., Швецов С. М. Сосняки сфагновые Марийского Полесья: структура, рост и продуктивность : монография. Йошкар-Ола : МГТУ. 2012. 276 с.
REFERENCES
1. Antonova G. F. Growth of coniferous cells. Novosibirsk, Nauka, 1999. 232 p. (In Russ.)
2. Sudachkova N. E., Milyutina I. L., Romanova L. I. Influence of stressful effects on xylogenesis of Scots pine in Siberia // Forestry. 2007, No. 6, P. 101-106. (In Russ.)
3. Plaksina I. V. Features of the growth and metabolism of Siberian larch under conditions of phytocenotic stress // Coniferous of the boreal area. 2008, No. 3-4, P. 277-283. (In Russ.)
4. Features of xylogenesis of Gmelin larch in the cryolithozone of Central Siberia / M. V. Brukhanova, A. V. Kirdyanov, A. S. Prokushkin, et al. // Ecology. 2013, No 5, P. 323-329. (In Russ.)
5. Seasonal formation of annual rings of Siberian larch and Scots pine ordinary southern taiga of Central Siberia / E. V. Kalinina, A. A. Knorre, M. V. Fonti et al. // Ecology. 2019, Vol. 50, No. 3, P. 182-188. (In Russ.)
6. Responses of ring widths and mazimum densities of Larix gmelinii to climate on contrasting north- and south-facing slopes in Central Siberia / J. Kujansuu, K. Yasue, T. Koike et al. // Ecological research. 2007, No. 22, P. 582-592.
7. Kirdyanov A. V., Prokushkin A. S., Tabakova M. A. Tree-ring growth of Gmelin larch under contrasting local conditions in the north of Central Siberia // Denrochronologia. 2013, No. 31, P. 114-119.
8. Tishin D. V., Chizhikova N. A., Zhuravleva I. V. Xylogenesis of pine (Pinus sylvestris L.) of northern island ecosystems // Forest Technical Journal. 2016, Issue 4, P. 89-97. (In Russ.)
9. Kishchenko I. T., Vatenkova I. V. Seasonal formation of tracheids of the Norway spruce trunk in different types of forest in northern Karelia // Forestry. 2017, No. 1, P. 53-59. (In Russ.)
10. Wodzicki T. J. Mechanism of xylem differentiation in Pinus sylvestris // Journal of Experimental Botany. 1971, Vol. 22, № 3, Р. 670-687.
11. Schmitt U., Jalkanen R., Eckstein D. Cambium dynamics of Pinus sylvestris and Betula sp. in the northern boreal forest in Finland // Silva Fennica. 2004, No. 38, P. 167-178.
12. Seo J., Eckstein D., Jalkanen R. Climatic control of intra- and inter-annual wood-formation dynamics of
Scots pine in northern Finland // Environmental and Experimental Botany. 2011, No. 72, P. 422-431.
13. Jyske T., Makinen H., Kalliokoski T. Intra-annual tracheid production of Norway spruce and Scots pine across a latitudinal gradient in Finland // Agricultural and Forest Meteorology. 2014, No. 194, P. 241-254.
14. Rossi S., Anfodillo T., Cufar C. Meta-analysis of cambium phenology and growth: linear and non-linear patterns in conifers of the northern hemisphere // Annals of Botany. 2013, No. 112, P. 1911-1920.
15. Rossi S., Deslauriers A., Morin H. Application of the Gompertz equation for the study of xylem cell development // Dendrochronologia. 2003, No. 21, P. 33-39.
16. Rossi S., Deslauriers A., Griar J. Critical temperatures for xylogenesis in conifers of cold climates // Global Ecology and Biogeography. 2008, No. 17, P. 696-707.
17. Rossi S., Deslauriers A., Anfodillo T. Evidence of threshold temperatures for xylogenesis in conifers at high latitudes // Oecologia. 2007, No. 152, P. 1-12.
18. Rossi S., Anfodillo T., Menardi R. Trephor: a new tool for sampling microcores from tree stems // IAWA Journal. 2006, Vol. 27 (1), P. 89-97.
19. Gartner H., Lucchinetti S., Schweingruber F. New perspectives for wood anatomical analysis in dendro-sciences: The GSL1-microtome // Dendrochronologia, 2014, Vol. 32, P. 47-51.
20. Gartner H., Schweingruber F. Microscopic preparation techniques for plant stem analysis. Kessel Publishing House, Remagen. 2013, 78 p.
21. Carl Zeiss. Axio Vision, release 4.8.3 [Computer program] / Carl Zeiss, Oberkochen, Germany. 2012. URL: http://www.zeiss.com/microscopy/en_de/products/ microscope-software/axiovision.html.
22. R Core Team. R: A language and environment for statistical computing [Computer program] / R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. 2012. URL: http ://www.R-proj ect.org.
23. Demakov Yu. P., Safin M. G., Shvetsov S. M. Sphagnum pine forests of Mari Polesie: structure, growth and productivity : monograph. Yoshkar-Ola, MSTU, 2012, 276 p. (In Russ.)
© Журавлева И. В., Тишин Д. В., Чижикова Н. А., Искандиров П. Ю., 2020
Поступила в редакцию 20.03.2020 Принята к печати 05.09.2020
