Ксилофильные двукрылые (Insecta, Diptera) Лазовского Государственного заповедника (Россия) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

КСИЛОФИЛЬНЫЕ ДВУКРЫЛЫЕ (INSECTA, DIPTERA) ЛАЗОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА (РОССИЯ)

Н. П. Кривошеина*, М. Г. Кривошеина

Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН, Россия *e-mail: dipteranina@rambler. ru

Поступила: 20.03.2019. Исправлена: 15.07.2019. Принята к опубликованию: 19.07.2019.

В результате исследования двукрылых-ксилобионтов Лазовского государственного заповедника получены оригинальные данные по экологии 18 видов, 10 из которых регистрируются на данной территории впервые. Материал был получен сбором преимагинальных фаз с дальнейшим воспитанием личинок в лабораторных условиях и определением видов по вылетевшим имаго. Для сравнения использовали аналогичные данные по тем же видам двукрылых насекомых, встречающихся на территории Государственного природного заповедника «Хинганский», Государственного природного заповедника «Уссурийский», Государственного природного заповедника «Кедровая Падь» и Государственного заповедника «Больше-хехцирский». Тип питания личинок определяли по результатам наблюдения в природных и лабораторных условиях. Комплексы сопутствующих видов насекомых приведены на основе записей из полевых дневников. Для анализа приуроченности ксилобионтных двукрылых к различным породам деревьев на территории других заповедников использовали литературные данные и результаты собственных исследований. Установлено, что наибольшее число исследованных видов двукрылых встречается в Populus suaveolens и Maackia amurensis. Личинки изученных двукрылых являются спутниками ксилобионтных насекомых, заселяют ходы других насекомых и по типу питания представлены в основном сапронекрофа-гами. Изучение биологии ксилофильных двукрылых в комплексе с другими ксилофильными насекомыми в некоторых случаях позволяет выявить виды-биоиндикаторы повреждений древостоев первичными агрессивными ксилофагами. Впервые обсуждается возможность выявления ряда серьезных вредителей леса, таких как лиственного сверлила Hylecoetus dermestoides (Coleóptera, Lymexylonidae), по присутствию сопутствующих им двукрылых насекомых Libnotes longistigma (Limoniidae), Lenitovena pteropleu-ralis (Tephritidae) и Pseudoseioptera demonstrans (Ulidiidae). Результаты данной работы могут служить основой для проведения дальнейших мероприятий по мониторингу биоразнообразия насекомых лесов Лазовского государственного заповедника, Государственного природного заповедника «Хинганский», Государственного природного заповедника «Уссурийский», Государственного природного заповедника «Кедровая Падь», Государственного заповедника «Большехехцирский» и лесов сопредельных стран.

Ключевые слова: биоиндикация, Дальний Восток России, дереворазрушающие насекомые, новые фау-нистические находки, распределение мух по породам деревьев, сообщество

Введение

Ксилофильные сообщества в течение многих десятилетий привлекали внимание исследователей (Schimitschek, 1952, 1953; Beeson, 1961; Hickin, 1975; Мамаев, 1977). Процесс заселения стволов насекомыми определяется проникновением в них высоко агрессивных ксилофагов, способных развиваться в живых, временно ослабленных древесных стволах (Линдеман, 1993). Среди них известны жуки-сверлилы (Lymexylonidae), короеды (Ipinae), дровосеки (Cerambycidae): Aeolestes sarta (Solsky, 1871), чешуекрылые (Lepidoptera): Сossus cossus Linnaeus, 1758, древесница Zeuzera pyrina Linnaeus, 1761. Помимо кси-лофагов, в сообществах ксилобионтов значительное место занимают их спутники: зоофаги, некрофаги, копрофаги, мицетофаги, сапродетритофаги и другие. Среди них наиболее активно исследовались хищники, име-

ющие определенное значение в уничтожении ксилофагов (Palm, 1959; Харитонова, 1972; Мамаев и др., 1977).

Существование и стабильность сообществ ксилобионтов не определяется лишь деятельностью ксилофагов и хищников. Комплекс видов, перерабатывающих различные гниющие вещества, не менее важен, особенно в таких замкнутых средах, как древесный ствол (Krivosheina, 2016; Кривошеина, 2016). Двукрылые-ксилобионты представлены несколькими экологическими группами, формирующимися в зависимости от их образа жизни (среды обитания, поведения и трофических связей). Это обитатели коры, древесных дупел, натеков сока и пронизанной мицелием грибов разлагающейся древесины. Ксилофильные двукрылые, личинки которых развиваются в древесных субстратах, известны для более чем 40 се-

мейств отряда Díptera (Кривошеина, Мамаев, 1967; Ulyshen, 2018).

Исследование ксилобионтных двукрылых имеет чрезвычайно важное значение, так как помогает установить перечень деревьев, в которых развиваются личинки (Speight, 2014; Krivosheina, 2016). Некоторые ксилобионт-ные виды, например, Xylomya czekanovskii Pleske, 1925, были включены в Красные книги отдельных регионов, например, Ленинградской области (Красная книга Ленинградской области, 2018). Это произошло в связи с резким уменьшением численности вида в результате сокращения площадей естественных осиновых рощ и вывозом погибших деревьев и отмирающих стволов. Неоднократно обсуждался вопрос об оставлении порубочных остатков в лесах и парках для сохранения биоразнообразия ксилофильных насекомых (Speight, 2003; Lukin, 2011).

К настоящему времени накоплены данные по биологии различных видов двукрылых насекомых, в том числе ксилобионтных, которые опубликованы как в виде отдельных статей, отражающих результаты оригинальных исследований (Oboña & Stary, 2013; Oboña & Dominiak, 2014; Galinskaya & Ovtshinnikova, 2014; Krivosheina, 2019), так и крупных сводок (Кривошеина, Мамаев, 1967). Многие из них являются обобщением литературных данных (Ferrar, 1987; Speight, 2014; Wolton & Luff, 2016; Ulyshen, 2018). Основное внимание в этих работах уделено аутэкологии ксилобион-тов. Одно из последних комплексных исследований экологии ксилобионтных двукрылых насекомых на ООПТ России проведено в Государственном заповеднике «Кивач» (Карелия). Оно было основано на сборе имагиналь-ных стадий, пойманных в ловушки на осине (Polevoi et al., 2018).

В литературе практически отсутствуют работы на основе сбора личиночных форм, в которых рассматриваются экологические связи двукрылых насекомых с ксилобионта-ми других отрядов Insecta. Такие связи определяют возможность или невозможность существования и реализации жизненного цикла двукрылых в конкретном биотопе. Данные исследования начаты в настоящее время (Кри-вошеина, Кривошеина, 2011; Krivosheina, 2018). Их основной целью явилось установление связей личинок двукрылых насекомых с личинками первичных вредителей древо-

стоев (Coleoptera и Lepidoptera). В настоящее время такие исследования не имеют аналогов в мировой литературе.

Опубликованы сведения о развитии отдельных видов двукрылых на территории Лазовского заповедника. Известны данные по биологии хищных личинок Dialineura lehri Zaitzev, 1977 и Pandivirilia sapponensis (Matsumura, 1916) (Therevidae), обитающих в древесной трухе в дуплах Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb., в которых находились личинки жуков-пыльцеедов Alleculidae (Krivosheina & Krivosheina, 2017).

Изучен образ жизни личинок-флеофа-гов Temnostoma nitobei Matsumura, 1916 (Syrphidae) (Кривошеина, 2003). Установлены связи личинок мух-пестрокрылок с древесными субстратами. Так, личинки Erectovena amurensis (Portschinsky, 1891) (Tephritidae) встречаются в зоне коры Maackia amurensis Rupr., Populus suaveolens Fisch. ex Loudon, Quercus mongolica и Juglans mandshurica Maxim. (Кривошеина, 1982).

В последней сводке по насекомым Лазовского заповедника приводится список более чем 1000 видов двукрылых насекомых (Сто-роженко, 2009). Однако в ней были пропущены некоторые ксилобионтные виды, данные по которым были опубликованы ранее, например, Pseudotephritis millepunctata (Hennig, 1939) и Pseudotephritis ussurica (Кривошеина, Кривошеина, 1997).

Целью настоящего исследования было уточнить видовой состав двукрылых-кси-лобионтов на территории Лазовского заповедника на основе обширных материалов по личинкам, исследовать их биологию, установить биотопические связи с другими видами ксилобионтов и сравнить их с имеющимися в нашем распоряжении материалами по другим заповедникам Дальнего Востока (Хин-ганский, Большехехцирский, Уссурийский и Кедровая Падь).

Материал и методы

В течение 1964-1985 гг. в лесных районах Дальнего Востока, в зоне хвойно-широколи-ственных лесов, в том числе на территории Лазовского заповедника с мая по сентябрь 1979 г. в 8 км западнее от с. Сокольчи, на кордоне Корпадь (43.2641°N, 134.1318°E), проводились сборы личинок двукрылых-ксило-бионтов (рис. 1).

Рис. 1. Карта Лазовского государственного заповедника с обозначением места сбора двукрылых. Fig. 1. The тар of Lazovsky State Nature Reserve with indication of site (red dot) for Diptera sampling.

Лазовский государственный заповедник является вторым по величине на территории Приморья и сохраняет природные комплексы и объекты уникальных лиановых кедрово-широколиственных лесов южного Сихотэ-Алиня. Лазовский заповедник расположен на восточном склоне Сихотэ-Алиня в междуречье рек Киевка и Черная (рис. 1). Его юго-восточная граница - побережье Японского моря. Территория представляет собой типичную среднегорную местность с закругленными или конусовидными вершинами сопок. На территории преобладает лесной тип растительности, представленной кедрово-широколиственными и дубовыми лесами. В Лазовском заповеднике древесный полог широколиственных лесов включает ясень маньчжурский Fraxinus mandshurica Rupr., клен мелколистный Acer pictum Thunb. и ильм японский Ulmus davidiana var. japonica (Rehder) Nakai со значительными вкраплениями ореха маньчжурского Juglans mandshurica, бархата амурского Phellodendron amurense Rupr., тополя Максимовича Populus suaveolens, маакии амурской Maackia amurensis и других. Хвойные представлены кедром корейским Pinus koraiensis Siebold & Zucc. и пихтой белокорой Abies nephrolepis (Trautv. ex Maxim.) Maxim. (Стороженко, 2009).

При сборе материала по ксилобионтным двукрылым основное внимание уделялось не имаги-

нальным, а личиночным формам. Это определялось данными предварительных исследований, в результате которых было выявлено резкое различие в получении сведений по составу и численности видов при сборах имаго (кошение, сборы на субстрате, ловушки) и личинок (сборы непосредственно из древесных стволов). В итоге виды, казавшиеся редкими или отсутствующими в первом случае, оказывались массовыми при втором способе сбора. Такое явление отмечено, например, для львинок МаасИапа laminiformis Krivosheina, 1973 и ряда других видов.

Материалы по личинкам были получены при исследовании ослабленных и отмирающих или упавших стволов деревьев различных видов. Методика сбора таких материалов опубликована ранее (Кривошеина, Мамаев,1967; Мамаев и др., 1977). Проводилось обследование территории для выявления поврежденных деревьев. Далее последовательно по секторам вскрывались отдельные участки стволов каждого дерева: зона коры, заболони и более глубоких слоев древесины. Личинок раскладывали по видам в отдельные боксы и приносили в лабораторию. Тип питания личинок определяли по результатам собственных наблюдений в природе и в лабораторных условиях. Данные по экологии видов (описание биотопа, вид дерева, расположение личинок в стволе, сопутствующие виды, сроки развития и др.) взяты из записей полевых дневников. Часть личинок после ошпаривания кипятком фиксировали в 70% спирте, а часть помещали в боксы с древесным субстратом в лабораторию до выведения имаго. В зимнее время боксы хранили в холодильнике при температуре +5°С. Для выведенных линий личинка - куколка - имаго сохраняли сквозную нумерацию. Определение проводили по вылетевшим имаго (Лер, 1999-2006) и по личинкам (Кривошеина, Мамаев, 1967; Мамаев и др., 1977; Кривошеина, Кривошеина, 2011, 2015).

В основу исследования положены собственные сборы авторов, полученные во время работы в комплексных энтомологических экспедициях ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН в Лазовский государственный заповедник (Приморский край, кордон Корпадь, 43.2641°^ 134.1318°Е), Государственный природный заповедник «Уссурийский» (Приморский край, Каменушка, 43.6342°^ 132.2221°Е), Государственный заповедник «Большехехцирский» (Хабаровский край, Бычиха, 48.2987°^ 134.8309°Е), Государственный природный заповедник «Хинган-ский» (Амурская область, Кундур, 49.0671°^

130.5237°E) и Государственный природный заповедник «Кедровая Падь» (Приморский край, станция Приморская, 43.0967°N, 131.5599°E). Личиночные и имагинальные материалы хранятся в ИПЭЭ РАН, имагинальные материалы частично - в Зоологическом музее МГУ (Москва) и Зоологическом Институте РАН (Санкт-Петербург). В данную работу включены виды, впервые обнаруженные нами в Лазовском заповеднике. Список дополнен некоторыми ранее зарегистрированными на территории Лазовского заповедника видами, образ жизни личинок которых был недостаточно изучен.

Латинские названия и систематическое положение видов насекомых приводятся в соответствии с международными базами данных Systerna Dipterorum (2019) и Fauna Europaea (de Jong et al., 2014), растений - The Plant List (2013).

Результаты

В результате исследований двукрылых-кси-лобионтов были получены новые сведения по 18 видам двукрылых насекомых, 10 из которых регистрируются на территории Лазовского заповедника впервые. В список включены три вида: Xylomya czekanovskii, X. moiwana (Matsumura, 1916) (Xylomyidae) и Rainieria latifrons (Loew, 1870) (Micropezidae), которые были указаны в сводке по насекомым Лазовского заповедника (Стороженко, 2009) без сведений по экологии, и некоторые виды, для которых приведены новые данные по условиям обитания личинок.

Семейство Limoniidae

Libnotes longistigma Alexander, 1921.

Материал. Лазовский заповедник, Корпадь: 10 личинок, 6 самцов, 2 самки, 13-18.06.1979. Личинки собраны под корой Populus suaveolens и Maackia amurensis.

Распространение. Вид описан с о-ва Тайвань, найден на о-ве Хонсю. На территории России зарегистрирован в Иркутской, Амурской областях (Хинганский заповедник), в Хабаровском (Большехехцирский заповедник) и Приморском краях (Уссурийский и Лазовский заповедники), на о-ве Кунашир (Кривошеина, Кривошеина, 2011).

Биология. Личинки - флеофаги. В Лазовском заповеднике личинки обитали под корой Populus suaveolens и Maackia amurensis. В лежащем на земле стволе тополя личинки Libnotes longistigma обитали в поселениях жуков-сверлил Hylecoetus dermestoides (Linnaeus, 1761) (Lymexylonidae),

встречаясь в их ходах и непосредственно в слоях пропитанного соком луба. Среди частично переработанных лубяных волокон, пропитанных студенистыми скоплениями, преобладали личинки Neopachygaster stackelbergi Krivosheina, 1973 ($1ха1;юту1ёае). Второе местообитание представляло собой усыхающий стоящий ствол Maackia amurensis, заселенный личинками жуков-дровосеков с влажным на всем протяжении светлым или буроватым лубом, насыщенным соком. Личинки Libnotes longistigma концентрировались в толще влажного бурого луба, где им сопутствовали личинки-сапронекрофаги Xylomya moiwana и Maackiana laminiformis Krivosheina, 1973. Во влажном лубе встречались также личинки-са-проксилофаги жуков-блестянок (МйёиШае, Glischrochilus Reitter, 1873) и хищные личинки жуков семейств Staphуlinidae и Histeridae (Кривошеина, Кривошеина, 2011).

Семейство Xуlomуidae

5о1га semota Krivosheina, 1972 (рис. 2).

Материал. Лазовский заповедник, кордон Корпадь: 1 личинка, 2 пупария, 5 самцов. Личинки и пупарии собраны 23.08.1979 под корой Populus suaveolens.

Распространение. Вид был описан из Южного Приморья с территории Уссурийского заповедника (Кривошеина, 1972). Позднее был обнаружен также на территории Кедровой Пади (Кривошеина, 2016). В Лазовском заповеднике регистрируется впервые.

Рис. 2. Solva semota Krivosheina, 1972 (Xylomyidae), имаго, вид сбоку.

Fig. 2. Solva semota Krivosheina, 1972 (Xylomyidae), imago, lateral view.

Биология. Личинки - сапронекрофаги. В Лазовском заповеднике личинки обнаружены в расщепе под корой Populus suaveolens, где они обитали на границе поврежденной и живой ткани луба. В Уссурийском заповеднике личинки развивались под корой Fraxinus mandshurica, в заповеднике «Кедровая Падь»

- в Salix arbutifolia Pall., где они обитали совместно с Solva harmandi Séguy, 1956. В толщу древесины личинки проникают по ходам короедов-древесинников, предпочитая ходы, расположенные в заболони.

Xylomya czekanovskii Pleske, 1925.

Материал. Лазовский заповедник, кордон Корпадь: 5 личинок, 3 самца, личинки собраны 13.06.1979 под корой Populus suaveolens; там же, 3 личинки, 3 самца, 2 самки, личинки собраны 15.07.1979 под корой Juglans mandshurica.

Распространение. Транспалеарктический вид, широко распространенный на территории России, но более обычен в европейской части страны. Вид неоднократно регистрировался на территории Тувы, Бурятии, Амурской области и Хабаровского края. В Южном Приморье вид известен из заповедников «Уссурийский», «Лазовский», «Кедровая Падь» (Кривошеина, 1999), отмечен также на острове Кунашир (Серноводск).

Биология. Личинки - сапронекрофаги. В Лазовском заповеднике личинки собраны из лежащих на земле стволов Populus suaveolens и Jug-lans mandshurica, где они обитали совместно с личинками-сапронекрофагами Neopachygaster stackelbergi Krivosheina, 1973 (Stratiomyidae). По нашим материалам, вид на территории европейской части России, Амурской области (Хинганский заповедник) и Хабаровского края (Большехехцирский заповедник) обитает преимущественно под корой Populus tremula L., в Южном Приморье (заповедник «Кедровая Падь») - под корой Populus suaveolens, Phello-dendron amurense, Salix arbutifolia и Alnus hirsuta (Spach) Rupr., в Уссурийском заповеднике

- под корой Ulmus davidiana var. japonica, Popu-lus tremula и Juglans mandshurica.

Xylomya moiwana (Matsumura, 1915) (=us-suriensis (Pleske, 1925)).

Материал. Лазовский заповедник, кордон Корпадь: 2 личинки, 4 самца, 18.06.1979. Личинки собраны под корой лежащих на земле стволов Maackia amurensis.

Распространение. Вид был описан из Японии (о. Хоккайдо). Под названием Solva ussuriensis Pleske, 1925 был повторно описан из окрестностей Владивостока, и многие литературные данные по распространению относятся к этому виду. В России, помимо Приморского края (Уссурийский, Лазовский заповедники), известен из Амурской области, Хабаровского края, с о-ва Кунашир, а также из Японии (о-в Хонсю) и Северо-Восточного Китая (Мамаев и др., 1977; Кривошеина, 1999; Krivosheina, 2016).

Биология. Личинки - сапронекрофаги. В Лазовском заповеднике личинки преобладали под корой усыхающего стоящего ствола Maackia amurensis, произрастающей на небольшом возвышении в смешанном лесу вблизи пойменного тополевника. Личинки преобладали в комлевой части ствола, где обитали совместно с личинка-ми-флеофагами Libnotes longistigma Alexander, 1921 (Limoniidae) и предпочитали разлагающиеся лубяные волокна. Прилежащая часть коры была заселена личинками жуков Glischrochilus sp. (Nitidulidae), в качестве типа питания которых рассматривается сапроксилофагия с элементами некрофагии. Здесь же развивались личинки-сапромикофаги семейства Cucujidae, личинки-хищники Hololeptha Paykull, 1811 (Histeridae) и Quedius Stephens, 1829 (Staphy-linidae). Спутниками всего комплекса являются также хищные личинки двукрылых Phaonia sp. (Muscidae). В Амурской области (Хинганский заповедник) личинки были обнаружены под корой Maackia amurensis, Phellodendron amurense, в Хабаровском крае (Большехехцирский заповедник) и Приморском крае (Уссурийский заповедник) - под корой Maackia amurensis.

Семейство Stratiomyidae

Maackiana laminiformis Krivosheina, 1973

(рис. 3).

Материал. Лазовский заповедник, кордон Корпадь: 6 личинок, 10 самцов, 5 самок, 27.07.1979. Личинки собраны под корой Maackia amurensis.

Распространение. Вид первоначально был найден в Уссурийском заповеднике (Кривошеи-на, 1973). Позднее личинки неоднократно собирались нами на территории Амурской области (Кундур, Хинганский заповедник) и Хабаровского края (Бычиха, Большехехцирский заповедник). В Лазовском заповеднике регистрируется впервые.

Рис. 3. Maackiana laminiformis Krivosheina, 1973 (Stratio-myidae), общий вид дорсолатерально. Fig. 3. Maackiana laminiformis Krivosheina, 1973 (Stratio-myidae), imago dorsolateral view.

Биология. Личинки, по нашим данным, сапронекрофаги. В лабораторных условиях личинки M. laminiformis питались мертвыми личинками других насекомых. На территории Уссурийского, Хинганского и Большехехцир-ского заповедников они обитают под корой лежащих на земле или нависающих стволов Maackia amurensis.

На территории Лазовского заповедника вид оказался обычным. Он в массе выводился из срубленных или вывороченных стволов Maackia amurensis, образующих свалку по границе с полями бахчевых культур. На стволах имелись как частично отмершие, так и свежие участки коры. Личинки предпочитали периферийные участки со свежим лубом, где их спутниками были личинки-флеофаги Lenitovena pteropleuralis (Hendel, 1927) (Tephritidae). Личинки двух видов двукрылых образовали скопления, которые чередовались с такими же концентрациями личинок жуков Elacatis kraatzi Reitter,1879 (Othniidae).

Cechorismenus flavicornis Kertész, 1916.

Материал. Лазовский заповедник, кордон Корпадь: 3 личинки, 2 самца, 2 самки. Личинки собраны 20.07.1979 под корой Maackia amurensis и 15.08.1979 под корой Tilia amurensis Rupr.

Распространение. Вид описан с о-ва Тайвань и характерен для Ориентального региона. В России найден в Уссурийском заповеднике (Кривошеина, 1973). В Лазовском заповеднике регистрируется впервые.

Биология. На территории Уссурийского заповедника личинки развивались под корой

Phellodendron amurense и Ulmus davidiana var. japonica и были наиболее обычны во влажных разлагающихся волокнах лежащих на земле стволов.

На территории Лазовского заповедника личинки обитали под корой Maackia amurensis, где располагались вдоль ствола на участках с бурым лубом по границе со свежим лубом. Их спутниками были личинки-флеофаги Lenitovena pteropleuralis и личинки Elacatis kraatzi. Личинки этих видов насекомых встречались вдоль всего ствола вблизи свежего луба небольшими скоплениями, последовательно сменяя друг друга. За гнездами личинок Lenitovena pteropleuralis следовали личинки Elacatis kraatzi, а ниже их -Cechorismenus flavicornis. В промежутках между гнездами личинки встречались вместе. Вблизи их гнезд концентрировались хищные личинки жуков Histeridae, двукрылых Xylophagidae и Muscidae (Phaonia sp.). Личинки Cechorismenus flavicornis являются обычными обитателями сообществ зоны коры. По типу питания они, скорее всего, сапронекрофаги.

Neopachygaster stackelbergi Krivosheina, 1973.

Материал. Лазовский заповедник, кордон Корпадь: 4 личинки, 5 пупариев, 4 самца, 5 самок. Личинки собраны 18.06.1979 и 22.06.1979 под корой Maackia amurensis, 20.06.1979 - под корой Phellodendron amurense и 13.06.1979 -под корой Populus suaveolens.

Распространение. Вид описан по материалам из Южного Приморья (Уссурийский заповедник) и о-ва Кунашир, где имаго были выведены из стволов Ulmus davidiana var. japonica, Populus suaveolens, Phellodendron amurense и Ph. sachalinense (F.Schmidt) Sarg. (Кривошеина, 1973). В Лазовском заповеднике регистрируется впервые.

Биология. По нашим данным, личинки - сапронекрофаги. На территории Лазовского заповедника личинки, помимо Populus suaveolens и Phellodendron amurense, были найдены также под корой Maackia amurensis. Исследовались ветровальные, лежащие на земле стволы Populus suaveolens, луб которых находился на различных стадиях разложения и был местами светлый, бежевый, а местами черноватый. Вдоль трещин коры присутствовали влажные слизистые натеки. Личинки в процессе развития предпочитали участки, обильно смачиваемые соком. Взрослые личинки Neopachygaster stackelbergi концентрировались на участках с темным лубом. Их спутниками под корой были личинки-сапронекрофаги Xylomya czekanovskii, Solva semota (Xylomyidae),

а также хищные личинки Xylophagus sp. (Xylophagidae) и Phaonia sp. (Muscidae). В сходном комплексе двукрылых личинки найдены также в стоящих усыхающих стволах Maackia amurensis, расположенных в смешанном лесу, прилегающем к пойменным тополевникам, и в Phellodendron amurense, находившемся на дне оврага вблизи дубравы. На территории Уссурийского заповедника личинки были зарегистрированы под корой Fraxinus mandshurica, Ulmus davidiana var. japonica, Salix arbutifolia, Phellodendron amurense, Populus suaveolens.

Wallacea nigrotibialis Pleske, 1930.

Материал. Лазовский заповедник, кордон Корпадь: 10 личинок, 18 самцов, 6 самок. Личинки собраны под корой Maackia amurensis (20.07.1979), Juglans mandshurica (11.08.1979), Tilia amurensis (25.08.1979).

Распространение. Вид был описан из Южного Приморья из района Тигровой, отмечен в Уссурийском заповеднике и на о-ве Ку-нашир (Мамаев и др., 1977). По нашим данным, обычен на территории Амурской области (Хинганский заповедник) и Хабаровского края (Большехехцирский заповедник). В Лазовском заповеднике регистрируется впервые.

Биология. Личинки предпочитают влажные лубяные волокна лежащих на земле стволов, по типу питания являются сапронекрофагами. В Лазовском заповеднике личинки зарегистрированы под корой Maackia amurensis, Juglans mandshurica и Tilia amurensis. В других регионах наиболее характерным местом их развития были Maackia amurensis (Хабаровский край, Большехехцирский заповедник), Phellodendron amurense и Maackia amurensis (Амурская область, Хинганский заповедник). В Приморском крае (Уссурийский заповедник) развитие вида было отмечено в Phellodendron amurense, Ulmus davidiana var. japonica, Salix arbutifolia, Fraxinus mandshurica, Tilia amurensis, Maackia amurensis и Juglans mandshurica.

Семейство Xylophagidae

Xylophagus admirandus Krivosheina et Mamaev, 1972 (рис. 4).

Материал. Лазовский заповедник, кордон Кор-падь: 10 личинок, 6 самцов, 18 самок. Личинки собраны 01.06.1979 под корой Acer pictum, 16.06.1979 и 06.07.1979 - под корой Maackia amurensis, 22.06.1979 - под корой Alnus hirsuta, 29.06.1979 и 03.07.1979 - под корой Juglans mandshurica.

Рис. 4. Xylophagus admirandus Krivosheina et Mamaev, 1972 (Xylophagidae), имаго, вид сбоку. Fig. 4. Xylophagus admirandus Krivosheina et Mamaev, 1972 (Xylophagidae), imago, lateral view.

Распространение. Вид отмечен в Бурятии, Амурской области (Хинганский заповедник), Хабаровском крае (Большехехцирский заповедник) и Южном Приморье (заповедники «Уссурийский», «Лазовский», «Кедровая Падь») (Кривошеина, Кривошеина, 2000).

Биология. В Лазовском заповеднике личинки обитают под корой листопадных видов, преимущественно эндемичных для Дальнего Востока и Южного Приморья, Phellodendron amurense, Prunus maackii Rupr. (Мамаев и др., 1977), а также под корой Acer pictum, Maackia amurensis, Alnus hirsuta и Juglans mandshurica. Личинки - хищники. По трофическим связям они не специализированы в отношении определенного круга жертв. Но связи с конкретными группами насекомых проявляются в зависимости от заселяемых пород. Так, в заболони Maackia amurensis личинки Xylophagus admirandus питаются личинками своеобразных реликтовых двукрылых Pergratospes holoptica Krivosheina & Mamaev, 1970 (Cramptonomyiidae); в Prunus maackii личинки нападают на личинок комаров-долгоножек Tanyptera nigricornis (Meigen, 1818) и T. parva (Portschinsky, 1887), в ходах которых они обитают. В Хинганском заповеднике личинки были найдены в Maackia amurensis, Quercus mongolica, Phellodendron amurense, Populus tremula. В Большехехцирском заповеднике личинки развивались в Populus tremula, Betula mandshurica (Regel) Nakai, Alnus sp., Tilia amurensis, Maackia amurensis, Ulmus davidiana var. japonica, Fraxinus mandshurica, в Уссурийском заповеднике - в Ulmus davidiana var. japonica, Juglans mandshurica, Prunus maackii, Maackia

amurensis, в заповеднике «Кедровая Падь» - в Salix arbutifolia и Phellodendron amurense.

Семейство Syrphidae

Temnostoma sibiricum Portschinsky, 1887.

Материал. Лазовский заповедник, кордон Корпадь: 6 личинок, 6 самцов, 5 самок. Личинки собраны 17.06.1979 в бескорой древесине Tilia amurensis.

Распространение. Вид обычен на территории России в Амурской области (Хинганский заповедник), на юге Хабаровского края (Боль-шехехцирский заповедник), на юге Приморского края (Уссурийский и Лазовский заповедники), на о-ве Сахалин (Кривошеина, 2004).

Биология. Личинки - амброзиевые ксило-мицетофаги. На территории Лазовского заповедника личинки и пупарии были обнаружены в светлой влажной древесине лежащих на земле колод Tilia amurensis в листопадном лесу из Ulmus davidiana var. japonica, Populus suaveolens, Phellodendron amurense и Maackia amurensis.

Наиболее обычным вид оказался в сборах из Амурской области (Хинганский заповедник) из древесины Ulmus davidiana var. japonica, Tilia amurensis, Alnus sp., Fraxinus mandshurica, Betula mandshurica и Populus tremula. Установлено также развитие личинок в Уссурийском заповеднике в древесине Ulmus davidiana var. japonica, Tilia amurensis, Betula mandshurica. Личинки развиваются в бескорых колодах или в обрубках стволов, иногда покрытых мхом, в светлой влажной и рыхлой древесине. Возможно, поэтому мы находили их преимущественно в стволах деревьев, лежащих в различных понижениях или в прибрежной зоне ручьев и речек.

Семейство Ulidiidae

Pseudotephritis millepunctata (Hennig, 1939).

Материал. Лазовский заповедник, кордон Корпадь: 4 личинки, 2 самца, 2 самки. Личинки собраны 17.06.1979-27.06.1979 под корой Quercus mongolica и 03.07.1979 - под корой Alnus hirsuta.

Распространение. Вид на территории России был найден в Амурской области и в Приморском крае (Уссурийский и Лазовский заповедники) (Кривошеина, Кривошеина, 1997).

Биология. Тип питания личинки не установлен. Личинки - обычные обитатели ослабленных и отмирающих листопадных деревьев (Alnus hirsuta, Quercus sp.). В Лазовском заповеднике личинки были собраны под корой лежа-

щих стволов Quercus mongolica, сваленных по периферии поля, где они были сосредоточены среди влажных, пропитанных соком лубяных волокон. В Хинганском и Уссурийском заповедниках личинки Pseudotephritis millepunctata были также найдены в Quercus mongolica.

Pseudotephritis ussurica Krivosheina et Krivosheina, 1997.

Материал. Лазовский заповедник, кордон Корпадь: 2 личинки, 4 самца, 3 самки. Личинки собраны 26.06.1979-28.06.1979, 16.08.1979 и 01.09.1979 в Quercus mongolica.

Распространение. Вид был описан по материалам из Южного Приморья (Лазовский заповедник, Сокольчи) и Амурской области (Климоу-цы) (Кривошеина, Кривошеина, 1997).

Биология. Личинки характерны для листопадных пород, где обитают в зоне коры ослабленных и отмирающих стволов. В Лазовском заповеднике личинки были собраны на вырубке в лубяных волокнах лежащих на земле дубовых веток. Личинки - обычные спутники личинок-флеофагов. Их можно рассматривать как сапронекрофагов. Обычно многие сапрофа-ги на заключительной стадии развития являются некрофагами и питаются трупами личинок. Такой факт относительно данного вида может подтверждаться нахождением личинок в Амурской области (Климоуцы, 40 км западнее Свободного) под корой дуба на мертвой личинке жука Plagionotus Mulsant, 1842 (Cerambycidae) (Кривошеина, Кривошеина, 1997).

Pseudoseioptera demonstrans (Hennig, 1941) (=ingrica Stackelberg, 1955).

Материал. Лазовский заповедник, кордон Корпадь: 10 личинок, 11 самцов, 8 самок. Личинки собраны 13.06.1979 и 18.06.1979 под корой Populus suaveolens.

Распространение. Вид зарегистрирован на северо-западе европейской части России (Кривошеина, Ковалев, 1972), распространен в Амурской области, Хабаровском и Приморском краях, а также на северо-востоке Китая. В Лазовском заповеднике регистрируется впервые.

Биология. Личинки - типичные сапронекро-фаги. Вид - обычный обитатель подкоровой зоны отмирающих стволов с частично переработанным личинками-флеофагами лубом.

На территории Лазовского заповедника личинки были собраны в упавшем стволе Populus suaveolens, лежащем на гальке в сухом русле ру-

чья. Луб в верхней части ствола был переработан до состояния черной трухи, а на боковых сторонах ствола луб был светлым, розоватым. И в нем находились ходы жуков-сверлил Hylecoetus dermestoides (Lymexylonidae). Здесь же на наиболее сокоточивых участках обитали личинки Hammerschmidtia sp. младших возрастов. Гнезда личинок Pseudoseioptera demonstrans концентрировались ближе к вершине ствола вокруг трещин коры на участках со светлым лубом. За ними охотились хищные личинки Phaonia canescens Stein, 1916 (Muscidae).

В Хабаровском крае (Большехехцирский заповедник) личинки были найдены нами под корой Quercus mongolica и Populus tremula. В Приморском крае (Уссурийский заповедник) личинки были обнаружены в зоне коры Ulmus davidiana var. japonica, Juglans mandshurica, Populus tremula и Populus suaveolens.

Семейство Micropezidae

Rainieria latifrons (Loew, 1870).

Материал. Лазовский заповедник, кордон Корпадь: 4 личинки, 2 пупария, 4 самца. Личинки собраны 23.06.1979, 14.07.1979 и 26.07.1979 в древесине Betula mandshurica.

Распространение. Вид известен из южных районов Европы. В России нами зарегистрирован в Ленинградской, Калужской Амурской областях, Краснодарском, Хабаровском краях, Южном Приморье (заповедники «Уссурийский», «Лазовский», «Кедровая Падь»), на Сахалине и о-ве Кунашир, известен из Японии (Krivosheina & Krivosheina, 1996).

Биология. Личинки по типу питания являются сапронекрофагами. Личинки обитают в светлой пораженной грибами рыхлой древесине листопадных деревьев: Betula mandshurica, Quercus mongolica, Populus tremula, Tilia amurensis и Salix arbutifolia (Krivosheina & Krivosheina, 1996).

В Лазовском заповеднике пупарии Rainieria latifrons были обнаружены в белой влажной гнилой древесине лежащего на земле ствола Betula mandshurica.

В Амурской области (Хинганский заповедник) личинки были обнаружены в Quercus mongolica, Phellodendron amurense, Maackia amurensis, Tilia amurensis, Betula mandshurica. В Хабаровском крае (Большехехцирский заповедник) личинки были найдены в Maackia amurensis, Betula mandshurica и Tilia amurensis. В Приморском крае (Уссурийский заповедник) личинки зарегистриованы нами в Populus

tremula, а в заповеднике «Кедровая Падь» - в Salix arbutifolia и Populus tremula.

Семейство Milichiidae

Milichiella argyrogaster (Perris, 1876).

Материал. Лазовский заповедник, кордон Корпадь: 3 личинки, 2 пупария, 2 самца, 2сам-ки. Личинки собраны 26.06.1979, 27.06.1979 и 20.07.1979 в Phellodendron amurense, Maackia amurensis и Quercus mongolica.

Распространение. Вид известен из средней полосы Западной Европы, из стран Южной Европы, с северо-запада европейской части России и Южного Приморья, а также из Японии (о-в Хоккайдо) (Лер, 2004). В Лазовском заповеднике регистрируется впервые.

Биология. Личинки относятся к сапроне-крофагам, питающимся гниющими материалами растительного и животного происхождения, хотя некоторые авторы считают их сапрофагами (Ferrar, 1987). На территории Европы личинки были зарегистрированы в поврежденной насекомыми древесине липы Tilia sp. (Hennig, 1937).

В Лазовском заповеднике личинки Milichiella argyrogaster обитали в надломленном стволе Maackia amurensis, расположенном на свалке на краю поля, вдоль полосы со свежим лубом. Личинки данного вида встречались в сообществе с личинками сапронекрофагами Maackiana laminiformis (Stratiomyidae), флео-фагами рода Lenitovena Ito, 1984 (Tephritidae) и личинками жуков Elacatis kraatzi (Othniidae). Под корой Quercus mongolica личинки обитали совместно с личинками Pseudotephritis ussurica.

Семейство Strongylophthalmyiidae

Strongylophthalmyia stackelbergi Krivosheina, 1981.

Материал. Лазовский заповедник, кордон Корпадь: 4 личинки, 2 пупария, 3 самца, 1 самка. Личинки собраны 22.06.1979, 06.07.1979 и 20.07.1979 под корой Quercus mongolica, Acer pictum и Maackia amurensis.

Распространение. Вид описан из Сахалинской области (о-в Кунашир) и Приморского края (Уссурийский заповедник) (Кривошеина, 1981). В Лазовском заповеднике регистрируется впервые.

Биология. На территории Лазовского заповедника личинки были обнаружены под корой трех видов деревьев: Quercus mongolica, Acer pictum и Maackia amurensis. Их стволы были сконцентрированы на свалке древесины по периферии поля. Ствол Maackia amurensis был заселен преимуще-

ственно личинками, сосредоточенными вблизи продольной полосы коры со свежим лубом, где они обитали на границе луба и заболони. Их тип питания не изучен, но скорее всего личинки - са-пронекрофаги. Кроме того, здесь же были найдены личинки-сапронекрофаги львинок Maackiana laminiformis (Stratiomyidae), личинки-флеофаги пестрокрылок Lenitovena Ito, 1984 (Tephritidae), мелкие личинки Limoniidae и личинки жуков Elacatis kraatzi (Othniidae). Имаго последнего вида питаются соком на поврежденных стволах и пнях (Лер, 1992).

В лежащих на земле стволах Quercus mongolica и Acer pictum личинки Strongylophthalmyia stackelbergi были сосредоточены на участках заболони под влажной черноватой корой, пронизанной местами пленкой мицелия и заселенной личинками Mesosa myops Dalman, 1817 (Cerambycidae). Личинки рассматриваемого вида обитают во влажных лубяных волокнах, но наиболее активными были в ходах усачей, где питались остатками мертвых личинок.

В Уссурийском заповеднике личинки были найдены под корой Ulmus davidiana var. japonica (Кривошеина, 1981).

Семейство Tephritidae

Личинки Tephritidae - характерные представители фитофагов, питающихся живыми растительными тканями, отдают предпочтение представителям семейства Compositae. Личинки поражают стебли, корни и соцветия растений, а также плоды многих, особенно тропических, культур. Среди них широко известен целый ряд карантинных видов (Hardy, 1974; Ferrar, 1987). Связи с древесными субстратами у видов рода Lenitovena Ito, 1984 были установлены сравнительно недавно (Кривошеина, 1982).

Lenitovena pteropleuralis (Hendel, 1927).

Материал. Лазовский заповедник, кордон Корпадь: 3 личинки, 2 пупария, 5 самцов. Личинки собраны 13.06.1979 в стволе Populus suaveolens.

Распространение. Вид распространен в Хабаровском крае, Южном Приморье, на Сахалине и Кунашире, известен из Японии, Кореи и Китая (Лер, 2004). В Лазовском заповеднике регистрируется впервые.

Биология. Личинки - флеофаги, активно разлагающие лубяные волокна (Кривошеина, 1982). В Лазовском заповеднике личинки обитали в нависающем над землей стволе Populus suaveolens в прибрежной зоне сухого ручья в долинном лесу с

преобладанием ветровальных тополей. Ствол был заселен Hylecoetus dermestoides (Lymexylonidae), в ходах которых встречались личинки Libnotes longistigma Alexander, 1921 (Limoniidae). Личинки пестрокрылок располагались гнездами или рассеянно в лубе по всему стволу, отдельные участки которого были пропитаны вытекающим соком. При этом молодые личинки пестрокрылок предпочитали свежий сокоточивый луб, а взрослые личинки концентрировались в черноватой трухе в трещинах коры.

В Большехехцирском заповеднике личинки были найдены в Maackia amurensis, в Уссурийском заповеднике - в Fraxinus mandshurica.

Lenitovena trigona (Matsumura, 1905).

Материал. Лазовский заповедник, кордон Корпадь: 8 личинок, 6 самцов, 5 самок. Личинки собраны 13.06.1979 в стволах Populus suaveolens, 22.06.1979-29.06.1979 - в коре Quercus mongolica, 14.06.1979-29.06.1979 - в коре Juglans mandshurica, 26.06.1979 - под корой Phellodendron amurense, 24.06.1979 - под корой Tilia amurensis.

Распространение. Вид распространен в Амурской области, Хабаровском и Приморском краях, на Южном Сахалине, Кунашире и Шикотане. Известен из Кореи, Японии (Хоккайдо, Хонсю, Кюсю) и Китая (Лер, 2004). В Лазовском заповеднике регистрируется впервые.

Биология. В Лазовском заповеднике вид обитает под корой Populus suaveolens, Quercus mongolica, Juglans mandshurica, Phellodendron amurense и Tilia amurensis. Вид обычен в долинном лесу с преобладанием Populus suaveolens. Личинки зарегистрированы в лежащих на земле стволах со светлым лубом и слизистыми натеками. На нависающем над землей суховершинном стволе Juglans mandshurica с единичными личинками усачей под корой личинки Lenitovena trigona обитали в лубе ближе к слою живой коры. Личинки были найдены также в расположенном на опушке леса Phellodendron amurense, густо заселенном усачами Mesosa myops (Cerambycidae), галереи которых располагались непосредственно под корой. По всему стволу личинок пестрокрылок сопровождали хищные личинки жуков семейства Histeridae и двукрылых семейства Xylophagidae.

Обсуждение

В настоящей работе приведены данные по образу жизни личинок 18 видов ксило-

бионтных двукрылых, распространенных на территории Лазовского заповедника. Установлены связи личинок с 14 видами деревьев, характерных для лесов Дальнего Востока России (рис. 5) Собранные нами данные по обитанию тех же двукрылых на территории заповедников «Хинганский», «Большехех-цирский», «Уссурийский», «Кедровая Падь» позволяют судить о приуроченности ксило-бионтных двукрылых к определенному кругу древесных пород.

Нами показано, что ксилобионтные виды, обитающие на рассмотренных территориях, распределены по породам деревьев неравномерно (рис. 5).

В Лазовском заповеднике наибольшее количество видов (11) зарегистрированы на Populus suaveolens и Maackia amurensis. Личинки девяти видов найдены на Quercus mongolica; личинки шести видов - на Phellodendron amurense и Juglans mandshurica; на остальных породах деревьев - менее пяти видов. В Уссурийском заповеднике максимальное число видов двукрылых (8) отмечено на Ulmus davidiana var. japonica, шесть видов - на Juglans mandshurica, по четыре вида - на Maackia amurensis, Phellodendron amurense, Salix arbutifolia и Fraxinus mandshurica, на остальных породах деревьев - менее 4 видов. В Большехехцирском заповеднике максимальное число видов (6) зарегистрировано на Maackia amurensis, в Хинганском (5 видов) - на Phellodendron amurense и Populus tremula, в заповеднике «Кедровая Падь» (5 видов) - на Salix arbutifolia. В связи с тем, что большая часть видов двукрылых (13) являются представителями дальневосточной фауны, их преимущественная приуроченность к дальневосточным породам деревьев закономерна. Транспалеарктические виды, такие как Xylomya czekanovskii, Pseudoseioptera demonstrans и Rainieria latifrons, отмечены нами как на широко распространенной Populus tremula, так и на представителях дальневосточной флоры. Такие виды деревьев, как Populus suaveolens, Maackia amurensis, Quercus mongolica и Ulmus davidiana var. japonica являются наиболее привлекательными для ксилобионтных двукрылых.

Личинки рассмотренных 18 видов представлены несколькими трофическими группами: флеофагами, амброзиевыми ксиломицетофагами, сапронекрофагами и хищниками, из которых для 12 видов характерна сапронекрофагия.

Quercus mongolica Populus trémula Populus suaveolens Betula mandshurica Tilia amurensis Prunus maackii

Fraxinus mandshurica

Ulmus davidiana var. japonica

Salix arbutifolia Juglans mandshurica Phellodendron amurense

Количество видов двукрылых

□ Уссурийский ■ Кедровая падь □ Хехцирский ED Хинганский

Рис. 5. Распределение ксилобионтных двукрылых по различным видам деревьев в пяти заповедниках Дальнего Востока России.

Fig. 5. The distribution of saproxylic Diptera along tree species in five state nature reserves of the Russian Far East.

Нами выявлены определенные взаимосвязи двукрылых с ксилобионтами других групп. Сразу после заселения деревьев первичными агрессивными ксилофагами жуками-сверлилами Ьутеху1ошёае, такими как dermestoides и короедами-древесинниками (1ртае), способными нападать на живые временно ослабленные древостои, начинается процесс проникновения в стволы личинок двукрылых-флеофагов.

На территории Лазовского заповедника к флеофагам относятся виды Lenitovena pterop¡eura¡is, L. trigona, Erectovena amurensis (Тер^Шёае) и Libnotes ¡ongistigma (Ытоппёае). Личинки этих видов интенсивно перерабатывают лубяные волокна, превращая их в полужидкую массу. Им сопутствуют личинки-сапронекрофаги Ху1отуа moiwana (Ху1оту1ёае) и МаасШапа ¡aminiformis ^1гайоту1ёае).

Группа амброзиевых ксиломицетофагов на территории Лазовского заповедника представлена видами Temnostoma sibiricum и Т. nitobei ^угрЫёае). Их личинки питаются мицелием амброзиевых грибов, развивающихся на стенках ходов, а заглатываемые частички древеси-

ны слабо перевариваются в связи с неполным набором ферментов (Мамаев, 1977).

Сапронекрофаги питаются разлагающимися остатками растительного и животного происхождения (разлагающиеся луб, ксилема, раненые и погибшие личинки насекомых, бродящий древесный сок). В Лазовском заповеднике они представлены целым комплексом видов, относящихся к семействам Ху1оту1ёае, 8й"а1;юту1ёае, иНёпёае (Ху1отуа moiwana, Solva semota, Neopachygaster stackelbergi, МаасИапа laminiformis, Pseudotephritis ussurica). По нашим наблюдениям в природных и лабораторных условиях, для личинок, питающихся преимущественно растительными остатками, характерно потребление белков животного происхождения на заключительных этапах развития. Личинки переходят на питание различными поврежденными или погибшими личинками насекомых с мягкими покровами. Такой тип питания говорит о том, что сапронекрофа-ги в ксилофильных сообществах играют существенную роль в качестве санитаров.

На территории Лазовского заповедника среди хищников отмечены личинки семейства Xу1оphаgidае (Xylophagus admirandus), постоянно присутствующие в ксилофильных сообществах. К этой же группе относятся виды Dialineura ^п и Ра^ЫгШа sapponensis (Thеrеvidае) (Krivоshеinа & Krivоshеinа, 2017).

Выявлены биотопические связи таких видов двукрылых, как Libnotes longistigma (Утоп^ае), Lenitovena pteropleuralis (ТерЫ"Мае) и Pseudoseioptera demonstrans (ЦШ^ае) с личинками жука лиственного сверлила Hylecoetus dermestoides (Lуmеxу1оnidае). Это позволяет регистрировать повреждение древостоя этим вредителем по присутствию двукрылых и, таким образом, рассматривать последних в качестве важнейших биоиндикаторов состояния лесных насаждений.

Заключение

В результате проведенных исследований приведены наиболее полные данные по условиям обитания личинок 18 видов ксилофильных двукрылых Лазовского заповедника, из которых десять видов впервые регистрируются нами на его территории. Личинки двукрылых заселяют ходы других насекомых и по типу питания в основном представлены сапронекрофагами. Установлено, что большинство исследованных видов двукрылых характерно для Рори1ш suaveolens и МаасИа amurensis. Изучение биологии двукрылых в ком-

плексе с другими ксилофильными насекомыми в некоторых случаях позволяет выявить виды-биоиндикаторы поврежденных древостоев первичными агрессивными ксилофагами. Результаты данной работы могут служить основой для проведения дальнейших мероприятий по мониторингу биоразнообразия ксилофильных насекомых Лазовского государственного заповедника, Государственного природного заповедника «Хинган-ский», Государственного природного заповедника «Уссурийский», Государственного природного заповедника «Кедровая Падь» и Государственного заповедника «Большехехцирский», а также лесов на территориях сопредельных стран.

Литература

Красная книга Ленинградской области. СПб.: Папирус, 2018. 559 с.

Кривошеина М.Г. 2003. К биологии журчалок рода Temnostoma (Diptera, Syrphidae) с описанием личинок 4 видов // Зоологический журнал. Т. 82(1). С. 44-51. Кривошеина Н.П. 1972. Новые данные по систематике и биологии двукрылых семейства Xylomyidae Советского Союза // Зоологический журнал. Т. 51(1). С. 69-78. Кривошеина Н.П. 1973. Новые данные о львинках подсемейства Pachygasterinae (Diptera, Stratiomyidae) Советского Союза // Энтомологическое обозрение. Т. 52(1). С. 178-194. Кривошеина Н.П. 1981. Новые палеарктические виды двукрылых рода Strongylophthalmyia Hell. (Diptera, Strongylophthalmyiidae) // Энтомологическое обозрение. Т. 60(1). С. 183-186. Кривошеина Н.П. 1982. Необычная среда обитания личинок мух-пестрокрылок (Diptera, Trypetidae) // Научные доклады высшей школы. Биологические науки МГУ. №2. С. 29-33. Кривошеина Н.П. 1999. Ксилофильные двукрылые родов Macroceromys и Xylomya (Diptera, Xylomyidae) фауны России и сопредельных стран // Зоологический журнал. Т. 78(2). С. 202-216. Кривошеина Н.П. 2004. Морфология видов рода Temnostoma групп apiforme и vespiforme (Diptera, Syrphidae). Сообщение 2 // Зоологический журнал. Т. 83(1). С. 75-92. Кривошеина Н.П. 2016. Насекомые - некросапрофаги в ксилофильных сообществах: личинки ксиломиид рода Solva (Diptera, Xylomyidae) // Зоологический журнал. Т. 95(1). С. 67-79. DOI: 10.7868/S0044513416010074 Кривошеина Н.П., Ковалев В.Г. 1972. Новые данные о мухах родов Seioptera Kirby и Pseudoseioptera Stack. (Diptera, Otitidae) // Известия Сибирского отделения Академии наук СССР. Серия биологических наук. №5(1). С. 81-86. Кривошеина Н.П., Кривошеина М.Г. 1997. Ревизия па-леарктических видов рода Pseudotephritis Johnson (Diptera, Otitidae) // Энтомологическое обозрение. Т. 76(3). С. 671-679.

Кривошеина Н.П., Кривошеина М.Г. 2000. Новые данные о редких ксилофильных двукрылых рода Xylophagus (Diptera, Xylophagidae) // Зоологический журнал. Т. 79(10). С. 1216-1228.

Кривошеина Н.П., Кривошеина М.Г. 2011. Определитель наземных личинок комаров-болотниц (Diptera, Limoniidae и Pediciidae) России. М.: Товарищество научных изданий КМК. 295 с.

Кривошеина Н.П., Кривошеина М.Г. 2015. Определитель двукрылых насекомых подотряда Brachycera-Orthorrhapha по личинкам. М.: Товарищество научных изданий КМК. 384 с.

Кривошеина Н.П., Мамаев Б.М. 1967. Определитель личинок двукрылых насекомых - обитателей древесины. М.: Наука. 367 с.

Линдеман Г.В. 1993. Взаимоотношения насекомых-кси-лофагов и лиственных деревьев в засушливых условиях. М.: Наука. 206 с.

Мамаев Б.М. 1977. Биология насекомых - разрушителей древесины // Итоги науки и техники. Энтомология. Т. 3. Москва. 214 с.

Мамаев Б.М., Кривошеина Н.П., Потоцкая В.А. 1977. Определитель личинок хищных насекомых - энто-мофагов стволовых вредителей. М.: Наука. 392 с.

Лер П.А. (ред.). 1992. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Ч. 2. СПб.: Наука. 704 с.

Лер П.А. (ред.). 1999-2006. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т.6. Двукрылые и блохи. Ч. 1-4. Владивосток: Дальнаука. 664 с., 640 с., 657 с., 935 с.

Стороженко С.Ю. (ред.). 2009. Насекомые Лазовского заповедника. Владивосток: Дальнаука. 463 с.

Харитонова Н.З. 1972. Энтомофаги короедов хвойных пород. М.: Лесная промышленность. 128 с.

Beeson C.F.C. 1961. The ecology and control of the forest insects of India and neighbouring countries. Part I. The ecology of forest insects. Dehra Dun: Vasant Press. 467 p.

de Jong Y., Verbeek M., Michelsen V., Bj0rn P.P., Los W., Steeman F., Bailly N., Basire C., Chylarecki P., Stloukal E., Hagedorn G., Wetzel F.T., Glöckler F., Kroupa A., Korb G., Hoffmann A., Häuser C., Kohlbecker A., Müller A., Güntsch A., Stoev P., Penev L. 2014. Fauna Europaea - all European animal species on the web // Biodiversity Data Journal. Vol. 2(1). Article e4034. DOI: 10.3897/BDJ.2.e4034

Ferrar P. 1987. A guide to the breeding habits and immature stages of Diptera Cyclorrhapha. Vol. 1. Leiden-Copenhagen: E.J. Brill. 478 p. (Seris Entomonograph. Vol. 8).

Galinskaya T.V., Ovtshinnikova O.G. 2014. Tephritoidea (Diptera) of the Ussuri Nature Reserve and adjacent territories // Russian Entomological Journal. Vol. 23(2). P. 139-145. DOI: 10.15298/rusentj.23.2.06

Hardy D.E. 1974. The fruit flies of the Philippines (Diptera: Thephritidae) // Pacific Insects. Monograph. Vol. 32. P. 1-266.

Hennig W. 1937. Milichiidae et Carnidae // Die Fliegen der palaearktischen Region / E. Lindner (Ed.). Vol. 6(1). Stuttgart: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung. P. 1-91.

Hickin N. 1975. The insect factor in wood decay. London: Associated Business programs. 383 p.

Krivosheina M.G., Krivosheina N.P. 1996. The species from the genus Rainieria Rondani (Diptera, Micropezidae) of Russia including the description of a new species // Studia Dipterologica. Vol. 3(1). P. 97-100. Krivosheina N.P. 2016. Xylobiont flies of the genus Xylomya Rondani, 1861 (Diptera, Xylomyidae) from Russia // Entomological Review. Vol. 96(2). P. 240-254. DOI: 10.1134/S0013873816020111 Krivosheina N.P. 2018. Habitat Associations of the Larvae of the Genus Sphegina Meigen, 1822 (Diptera, Syrphidae) with Xylobiont Insects // Entomological Review. Vol. 98(6). P. 709-713. DOI: 10.1134/S0013873818060076 Krivosheina N.P. 2019. Morpho-ecological characteristics of immature stages of xylobiont species of the genus Phaonia Robineau-Desvoidy 1830 (Muscidae, Diptera) inhabiting tree holes and sap accumulations // Entomological Review. Vol. 99(2). P. 1-12. DOI: 10.1134/S0044513419020107 Krivosheina N.P., Krivosheina M.G. 2017. Biology and immature morphology of the stiletto flies Dialineura lehri Zaitzev, 1977 and Pandivirilia sapponensis (Matsumura, 1916) (Diptera, Therevidae) // Far Eastern Entomologist. Vol. 343. P. 9-14. Lukin V.V. 2011. The distribution of the saproxylic beetles in managed forests of the main forest-forming species // Actual problems of protection and sustainable use of the animal world diversity: Materials of International Conference of Zoology (Kishinev, 13-14 October 2011). Kishinev: Institute of Zoology ASM. P. 120-122. Obona J., Dominiak P. 2014. Biting midges (Diptera: Ceratopogonidae) in tree hole habitats in Slovakia // Oceanological and Hydrobiological Studies. Vol. 43(1). P. 61-65. DOI: 10.2478/s13545-014-0118-y Obona J., Stary J. 2013. Description of the larva and pupa of Nasiternella regia Riedel, 1914 (Diptera: Pediciidae) from Slovakia, with notes on ecology and behavior // Biologia. Vol. 68(2). P. 345-350. DOI: 10.2478/s11756-013-0149-7 Palm T. 1959. Die Holz- und Rinden-Kafer der Sud-und Mittelschwedischen Laubbaume // Opuscula Entomologica. Suppl. 16. P. 1-373. Polevoi A., RuokolainenA., Shorohova E. 2018. Eleven remarkable Diptera species, emerged from fallen aspens in Kivach Nature Reserve, Russian Karelia // Biodiversity Data Journal. Vol. 6. Article e22175. DOI: 10.3897/BDJ.6.e22175 Schimitschek E. 1952. Forstentomologische Studien in Urwald Rotwald // Zeitschrift fur Angewandte Entomologie. Vol. 34. P. 178-215, 514-542. Schimitschek E. 1953. Forstentomologische Studien in Urwald Rotwald // Zeitschrift fur Angewandte Entomologie. Vol. 35. P. 1-54. Speight M.C.D. 2003. Identification ofpriorities in conservation of European saproxylis syrphids (Diptera: Syrphidae) // II International Symposium on the Syrphidae. Biodiversity and Conservation. Alicante. Spain. P. 19-20. Speight M.C.D. 2014. Species accounts of European Syrphidae (Diptera) // Syrph the Net, the database of European Syrphidae. Vol. 78. Dublin: Syrph the Net publications. 321 p. Systema Dipterorum. 2019. The Biosystematic Database of World Diptera. Version 2.3. Available from http:// sd.zoobank.org on 13.07.2019

The Plant List. 2013. Version 1.1. Available from http://

www.theplantlist. org/ Ulyshen M.D. 2018. Saproxylic Diptera // Saproxylic Insects. Zoological Monograph 1 / M.D. Ulyshen (Ed.). P. 167192. DOI: 10.1007/978-3-319-75937-1_5 Wolton R., Luff M. 2016. Observations on the Diptera and other insects frequenting sap exudations on an oak tree in Devon, south-west England // Dipterists Digest. Vol. 23. P. 119-136.

References

Beeson C.F.C. 1961. The ecology and control of the forest insects of India and neighbouring countries. Part I. The ecology of forest insects. Dehra Dun: Vasant Press. 467 p. de Jong Y., Verbeek M., Michelsen V, Bj0rn P.P., Los W., Steeman F., Bailly N., Basire C., Chylarecki P., Stloukal E., Hagedorn G., Wetzel F.T., Glöckler F., Kroupa A., Korb G., Hoffmann A., Häuser C., Kohlbecker A., Müller A., Güntsch A., Stoev P., Penev L. 2014. Fauna Europaea - all European animal species on the web. Biodiversity Data Journal 2(1): e4034. DOI: 10.3897/BDJ.2.e4034 Ferrar P. 1987. A guide to the breeding habits and immature stages of Diptera Cyclorrhapha. Vol. 1. Leiden-Copenhagen: E.J. Brill. 478 p. (Seris Entomonograph. Vol. 8). Galinskaya T.V., Ovtshinnikova O.G. 2014. Tephritoidea (Diptera) of the Ussuri Nature Reserve and adjacent territories. Russian Entomological Journal 23(2): 139145. DOI: 10.15298/rusentj.23.2.06 Hardy D.E. 1974. The fruit flies of the Philippines (Diptera:

Thephritidae). Pacific Insects. Monograph 32: 1-266. Hennig W. 1937. Milichiidae et Carnidae. In: E. Lindner (Ed.): Die Fliegen der palaearktischen Region. Vol. 6(1). Stuttgart: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung. P. 1-91. Hickin N. 1975. The insect factor in wood decay. London:

Associated Business programs. 383 p. Kharitonova N.Z. 1972. Entomophagous insects on the bark beetles of conifers. Moscow: Lesnaya promyshlennost. 128 p. [In Russian] Krivosheina M.G. 2003. To biology of flower flies of the genus Temnostoma (Diptera, Syrphidae) with description of larvae in four species. Zoologicheskii Zhurnal 82(1): 44-51. [In Russian] Krivosheina M.G., Krivosheina N.P. 1996. The species from the genus Rainieria Rondani (Diptera, Micropezidae) of Russia including the description of a new species. Studia Dipterologica 3(1): 97-100. Krivosheina N.P. 1972. Some new data on the systematics and biology of the dipterous family Xylomyidae in the USSR. Zoologicheskii Zhurnal 51(1): 69-78. [In Russian] Krivosheina N.P. 1973. New data on chameleon flies of the subfamily Pachygasterinae (Diptera, Stratiomyidae) of the Soviet Union. Entomological Review 52(1):178-194. [In Russian]

Krivosheina N.P. 1981. New palaearctic species of the genus Strongylophthalmyia Hell. (Diptera, Strongylophthalmyiidae). Entomological Review 90(1): 183-186. Krivosheina N.P. 1982. An unusual medium for breeding of fruit flies (Diptera, Trypetidae). Nauchnye

Doklady Vysshey Shkoly. Biologicheskie Nauki 2: 29-33. [In Russian] Krivosheina N.P. 1999. Xylophilous flies of the genera Macroceromys and Xylomya (Diptera, Xylomyidae) from the fauna of Russia and adjacent countries. Zoologicheskii Zhurnal 78(2): 202-216. [In Russian] Krivosheina N.P. 2004. Morphology of species of the genus Temnostoma from apiforme and vespiforme groups. Report 2. Zoologicheskii Zhurnal 83(1): 75-92 [In Russian] Krivosheina N.P. 2016a. Necrosaprophagous insects in saproxylic communities: larvae of genus Solva (Diptera, Xylomyidae). Zoologicheskii Zhurnal 95(1): 67-79. DOI: 10.7868/S0044513416010074 [In Russian] Krivosheina N.P. 2016b. Xylobiont flies of the genus Xylomya Rondani, 1861 (Diptera, Xylomyidae) from Russia. Entomological Review 96(2): 240-254. DOI: 10.1134/S0013873816020111 Krivosheina N.P. 2018. Habitat Associations of the Larvae of the Genus Sphegina Meigen, 1822 (Diptera, Syrphidae) with Xylobiont Insects. Entomological Review 98(6): 709-713. DOI: 10.1134/S0013873818060076 Krivosheina N.P. 2019. Morpho-ecological characteristics of immature stages of xylobiont species of the genus Phaonia Robineau-Desvoidy 1830 (Muscidae, Diptera) inhabiting tree holes and sap aggregations. Zoologicheskii Zhurnal 98(2): 163-174. DOI: 10.1134/S0044513419020107 Krivosheina N.P., Kovalev W.G. 1972. New data on flies of the genera Seioptera Kirby and Pseudoseioptera Stack. (Diptera, Otitidae). Bulletin of Siberian Branch of RAS: Biology 5(1): 81-86. [In Russian] Krivosheina N.P., Krivosheina M.G. 1997. Revision of Palaearctic species of the genus Pseudotephritis Johnson (Diptera, Otitidae). Entomological Review 76(3): 671-679. [In Russian] Krivosheina N.P., Krivosheina M.G. 2000. New data on rare xylophagous flies of the genus Xylophagus (Diptera, Xylophagidae). Zoologicheskii Zhurnal 79(10): 12161228. [In Russian] Krivosheina N.P., Krivosheina M.G. 2011. Key to terrestrial crane-fly larvae (Diptera, Limoniidae, Pediciidae) of Russia. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 294 p. [In Russian] Krivoheina N.P., Krivosheina M.G. 2015. Keys to larvae of the Lower Brachycera (Diptera). Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 384 p. [In Russian] Krivosheina N.P., Krivosheina M.G. 2017. Biology and immature morphology of the stiletto flies Dialineura lehri Zait-zev, 1977 and Pandivirilia sapponensis (Matsumura, 1916) (Diptera, Therevidae). Far East Entomologist 343: 9-14. Krivosheina N.P., Mamaev B.M. 1967. Key to larvae of Diptera - inhabitants of wood. Moscow: Nauka. 367 p. [In Russian]

Lehr P.A. (Ed.). 1992. Key to the insects of the Far East of the USSR. Vol. III. Coleoptera. Part 2. Leningrad: Nauka. 704 p. [In Russian] Lehr P.A. (Ed.). 1999-2006. Key to the insects of Russian Far East. Vol. 6. Diptera and Siphonaptera. Parts 1-4. Vladivostok: Dalnauka. 664 p., 640 p., 657 p., 935 p. [In Russian]

Lukin V.V. 2011. The distribution of the saproxylic beetles in managed forests of the main forest-forming species. In: Actual problems ofprotection and sustainable use of the animal world diversity: Materials of international conference of Zoology (Kishinev, 13-14 October 2011). Kishinev: Institute of Zoology ASM. P. 120-122. Lindeman G.W. 1993. Relationships among xylophagous insects and deciduous trees in dry conditions. Moscow: Nauka. 206 p. [In Russian] Mamaev B.M. 1977. The Biology of the insects - destroyers of wood. In: Results of science and technology. Entomology. Vol. 3. Moscow. 214 p. [In Russian] Mamaev B.M., Krivosheina N.P., Pototskaya V.A. 1977. Key to the larvae of the predatory insects - entomophages of the pests of trunk. Moscow: Nauka. 392 p. [In Russian] Obona J., Dominiak P. 2014. Biting midges (Diptera: Ceratopogonidae) in tree hole habitats in Slovakia. Oceanological and Hydrobiological Studies 43(1): 6165. DOI: 10.2478/s13545-014-0118-y Obona J., Stary J. 2013. Description of the larva and pupa of Nasiternella regia Riedel, 1914 (Diptera: Pediciidae) from Slovakia, with notes on ecology and behavior. Biologia 68(2): 345-350. DOI: 10.2478/ s11756-013-0149-7 Palm T. 1959. Die Holz- und Rinden-Käfer der Sud-und Mittelschwedischen Laubbäume. Opuscula Entomologica 16: 1-373. Polevoi A., Ruokolainen A., Shorohova E. 2018. Eleven remarkable Diptera species, emerged from fallen aspens

in Kivach Nature Reserve, Russian Karelia. Biodiversity Data Journal 6: e22175. DOI: 10.3897/BDJ.6.e22175 Red Data Book of the Leningrad region. St.-Petersburg:

Papirus, 2018. 559 p. [In Russian] Schimitschek E. 1952. Forstentomologische Studien in Urwald Rotwald. Zeitschrift fur Angewandte Entomologie 34: 178-215, 514-542. Schimitschek E. 1953. Forstentomologische Studien in Urwald Rotwald. Zeitschrift fur Angewandte Entomologie 35: 1-54. Speight M.C.D. 2003. Identification of priorities in conservation of European saproxylis syrphids (Diptera: Syrphidae). In: II International Symposium on the Syrphidae. Biodiversity and Conservation. Alicante, Spain P. 19-20. Speight M.C.D. 2014. Species accounts of European Syrphidae (Diptera). In: Syrph the Net, the database of European Syrphidae. 78. Dublin: Syrph the Net publications. 321 p. Storozhenko S.Yu. (Ed.). 2009. Insects of Lazovsky Nature

Reserve. Vladivostok: Dalnauka. 463 p. [In Russian] Systema Dipterorum. 2019. The Biosystematic Database ofWorld

Diptera. Verion 2.3. Available from http://sd.zoobank.org The Plant List. 2013. Version 1.1. Available from http ://www.

theplantlist.org/ Ulyshen M.D. 2018. Chapter 5. Saproxylic Diptera. In: Ulyshen M.D. (Ed.): Saproxylic Insects. Zoological Monograph 1. P. 167-192. DOI: 10.1007/978-3-319-75937-1_5 Wolton R., Luff M. 2016. Observations on the Diptera and other insects frequenting sap exudations on an oak tree in Devon, south-west England. Dipterists Digest 23: 119-136.

SAPROXYLIC DIPTERA (INSECTA) OF THE LAZOVSKY STATE NATURE RESERVE (RUSSIA)

Nina P. Krivosheina*, Maria G. Krivosheina

A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of RAS, Russia *e-mail: dipteranina@rambler. ru

New original data on the ecology of 18 saproxylic Diptera species were obtained as a result of research of xylobionts in the Lazovsky State Nature Reserve (Russia). Ten species were registered for the first time from this territory. The material was acquired by the collecting of immature individuals in nature with consequent rearing in the laboratory. The species determination was based on the emerged imagos. Similar data on the same Diptera species collected in State Nature Reserve «Khingansky», State Nature Reserve «Ussuriyskii», State Nature Reserve «Kedrovaya Pad» and State Nature Reserve «Bolshekhekhtsirskiy» were used for comparison. The type of larval food was determined from specific observations in nature and under laboratory conditions. Related species complexes were described according to notes from field diaries. Literature data as well as results of original investigations were summarised to analyse insect confinement to various tree species in the territories of the State Nature Reserve «Khingansky», State Nature Reserve «Ussuriyskii», State Nature Reserve «Kedrovaya Pad» and State Nature Reserve «Bolshekhekhtsirskiy». We found that the largest number of investigated Diptera species was collected from Populus suaveolens and Maackia amurensis. Since the larvae of xylobiont dipterans inhabit the passages of other insects, the majority of larvae of investigated species proved to be sapronecrophages. The study of the saproxylic Diptera biology in combination with other insects allows us to identify the species-bioindicators of the tree stand damage in a forest. The ability to diagnose the presence of several serious forest pests such as Hylecoetus dermestoides (Coleoptera, Lymexylonidae) by the presence of saproxylic Diptera species (e.g. Libnotes longistigma (Limoniidae), Pseudoseioptera demonstrans (Ulidiidae) and Lenitovenapteropleuralis (Tephritidae)) has been discussed for the first time. The results of the present study can be used for further monitoring activities of the insect diversity in the Lazovsky State Nature Reserve, State Nature Reserve «Khingansky», State Nature Reserve «Ussuriyskii», State Nature Reserve «Kedrovaya Pad» and State Nature Reserve «Bolshekhehtsirsky» and in forests of neighbouring countries.

Key words: bioindication, community, distribution of flies among tree species, Russian Far East, new faunistic records, wood destroying insect