CC BY
319
doi: 10.24411/0044-3913-2020-10411 УДК 631.811.93
Кремний - недооцененный элемент питания растений
о
N О N
Ш
S ^
ш
и
ф
^
2
ш м
Е. В. БЕЗРУЧКО, аспирант (е-mail: coordinazia@mail.ru)
Федеральный исследовательский центр картофеля имени А. Г Лорха, ул. Лорха, 23, пос. Красково, Люберецкий р-н, Московская обл., 140051, Российская Федерация
Резюме. Исследования проводили с целью обобщения сведений о влиянии кремния на процессы, происходящие в растениях под воздействием различных стрессоров, для обоснования возможности и необходимости использования этого элемента в сельскохозяйственном производстве. При проведении работы были проанализированы данные, опубликованные в 80 литературных источниках (77 иностранных и 3 отечественных), поиск которых осуществляли в базах данных Scopus, PubMed и GoogleScholar. Приоритет отдавали наиболее цитируемым источникам моложе 10 лет (их доля составляет 79 %). Представлены сведения о содержании кремния в растениях и механизмах его поглощения. В растениях этот элемент может участвовать в решении таких задач, как предотвращение полегания; защита от патогенных микроорганизмов и насекомых-вредителей; повышение устойчивости к низким и высоким температурам, а также водному стрессу; снижение токсического влияния тяжелых металлов и солевого стресса; повышение эффективности использования питательных веществ; улучшение фотосинтеза и ростовых процессов. Эффективность кремния во многом завит от культуры (ее генетической способности поглощать и транспортировать этот элемент), вида используемого удобрения, условий выращивания, в том числе наличия стрессового фактора. Его возврат в агроценоз посредством использования кремнийсодержа-щих удобрений и мелиорантов может стать дополнительным элементом стратегии защиты и питания растений, способствуя увеличению урожая, снижению применения пестицидов и агрохимикатов благодаря улучшению фитосанитарного состояния посевов. Повышение адаптационных возможностей растений способно стать одним из основных инструментов поддержки устойчивого сельского хозяйства, обеспечения безопасного производства продуктов питания и защиты окружающей среды.
Ключевые слова: кремнийопосредо-ванный биохимический механизм, стимулирование и регулирование сигналов системного стресса, устойчивость растений, абразивность силицированных листьев, термоизоляция клетки, осаждение токсичных металлов в почве или в питательном растворе.
Для цитирования: Безручко Е. В. Кремний - недооцененный элемент питания рас-
тений //Земледелие. 2020. № 4. С. 40-46. doi: 10.24411/0044-3913-2020-10411.
Несмотря на то, что кремний (Б1) оказывает благотворное влияние на рост и развитие растений, он до сих пор не нашел широкого признания в качестве основного элемента питания высших растений. Главная способность кремния, выявленная в ряде многочисленных исследований, - смягчение влияния различных видов стресса и повышение устойчивости растений к насекомым-вредителям, грибковым и бактериальным патогенам. При этом «единой теории» кремния в биологии и сельском хозяйстве на сегодняшний день не существует [1].
В российских информационных источниках представлено относительно мало материала об исследованиях влияния кремния, по сравнению с оценками роли других элементов питания. Это служит причиной ограниченного интереса отечественных производителей растениеводческой продукции к необходимости кремниевых удобрений в технологии возделывания культур.
Начиная с 1999 г, три раза в год проводится Международная конференция «БШсоглп АдпсиКиге», на которой освещают результаты фундаментальных и практических исследований по вопросам использования кремния. Заявленная миссия этого мероприятия - «развивать, распространять и продвигать знания и использование кремния на основе его преимуществ для растений, почв и окружающей среды...». На сегодняшний день география исследований кремниевыхудобрений обширна. Среди их лидеров - ученые стран-производителей риса, сахарного тростника и пшеницы (Япония, Китай, Индия, Пакистан, Бразилия). Также значительное количество работ опубликовано американскими, иранскими, австралийскими, польскими, английскими, канадскими, итальянскими исследователями.
Из культур подавляющее большинство работ ориентировано на уже упомянутые рис, сахарный тростник и пшеницу, а также ячмень, кукурузу, сорго. Несколько меньший сегмент занимают картофель и овощные, в том числе тепличные растения, подсолнечник, виноград, рапс. Более редкие объекты исследований - экзотические (авокадо, бамия, папайя, масличная пальма) и цветочные (хризантема, гер-бера, роза) растения.Такой широкий круг культур, вовлеченных в проводимые эксперименты, свидетельствует об интересе ученых к теме повышения продуктивности различных культур именно с помощью кремния.
Цель исследования - обобщение сведений о влиянии кремния на процессы, происходящие в растениях под воздействием различных стрессоров, для обоснования возможности и необходимости использования этого элемента в сельскохозяйственном производстве.
При написании обзора был проведен поиск литературы в базах данных Scopus, PubMed и GoogleScholar, по запросам кремний, растения, насекомые, летучие органические соединения, летучие вещества, вредители, болезни, устойчивость. Предпочтение отдавали наиболее цитируемым источникам не старше 10 лет.
Содержание и поглощение кремния в растении. Растения отличаются своей способностью поглощать и накапливать кремний в своих тканях (табл. 1). В зависимости от его содержания в побеге растения подразделяют на аккумуляторы (более 1,0 % Si), промежуточные (0,5...1,0 %) и экс-клюзоры (менее 0,5 %) [1].
Такую разницу в уровне накопления кремния связывают с различиями в способности к его поглощению и транспортировке корнями растений. При этом выделяют активный (с помощью переносчиков-транспортеров) и пассивный (диффузию) транспорт Активный транспорт выявлен у злаковых растений (рис, ячмень, пшеница, кукуруза) и, например, у тыквы, пассивный - у большинства двудольных. У риса, кукурузы и сорго в зависимости от концентрации кремния во внешнем растворе могут сосуществовать оба указанных механизма: при высокой доминирует пассивный, при низкой -активный [1, 3].
1. Накопление кремния различными культурами [2]
Культура 1 Содержание Si, % Культура I Содержание Si, %
Салат 0,97 Банан 0,98
Подсолнечник 1,88 Ячмень 1,82
Соя 1,39 Рис 4,17
Люпин 0,28 Сахарный тростник 1,51
Бобы 0,95 Сорго 1,54
Мята 0,73 Пшеница 2,45
Перечная мята 1,22 Кукуруза 0,83
Лук 0,31 Картофель 0.4
Кремний, поступивший от корней к побегам через ксилему, подвергается дальнейшей концентрации (полимеризации) из-за потери воды при транс-пирации. Образующийся в результате силикагель (коллоидные кремниевые соединения) осаждается под кутикулой и в клеточных стенках, из-за становится недоступным для транслокации внутри растения [1].
Роль кремния в растении. Кремний позиционируется в качестве элемента, способного эффективно повышать устойчивость растений к воздействию таких экологических и биотических стрессоров, как патогенные микроорганизмы, насекомые-вредители, низкие и высокие температуры, дефицит влаги, токсическое влияние тяжелых металлов, избыточное содержание солей в почвенном растворе, комплекс условий, вызывающих полегание посевов. Кроме того, он оказывает положительное влияние на использование питательных веществ из почв, фотосинтез и ростовые процессы.
Способность кремния оказывать такое воздействие объясняют следующими механизмами:
повышение прочности растительных тканей;
индуцирование биохимической (молекулярной) резистентности;
прямое фунгицидное влияние на патогенные микроорганизмы;
опосредованное воздействие через изменение структуры почвы и влияние на почвенные микроорганизмы.
При этом большинство возникающих эффектов обусловлено объединённым действию нескольких механизмов защиты.
Предотвращение полегания посевов. Поглощенный из почвенного раствора кремний трансформируется в клеточном соке в кремнегель, который биохимически связывается с белками и углеводами, а затем аккумулируется в покровных и проводящих тканях растения, армируя их. Параллельно с этим кремний повышает эластичность клеточных стенок во время роста растяжением благодаря взаимодействию с пектинами и полифенолами [4].
Подавление заболеваний. Развитию любой болезни предшествует проникновение патогена в клетки растения-хозяина через воск, кутикулу и клеточные стенки. Вначале изучения взаимодействия кремний-растение физический барьер рассматривали как единственный фактор формирования устойчивости к вредным насекомым и патогенной микрофлоре. Упрочение кремнецеллюлоз-ной мембраны делает растительные клетки менее уязвимыми для проникновения и колонизации грибковыми патогенами, менее восприимчивыми к ферментативному воздействию и
деградации, вызываемыми инвазией патогенов [1, 5].
Кроме того, под влиянием кремния происходит образование морфологических элементов (волосков, сосочков, трихом, щетинок), которые играют важную роль в защите растений от грибковых атак,будучи дополнительным препятствием на пути патогенна [6]. В связи с этим, физическая защита может расцениваться как профилактический эффект кремния в борьбе с патогенами.
По результатам исследований установлено, что в формировании ответа на колонизацию растений почвенными и листовыми патогенами задействован и кремнийопосредованный биохимический механизм. Растения, под влиянием кремния, демонстрируют более высокую экспрессию генов, кодирующих защитные ферменты [1, 7, 8], таких как полифенолоксидаза, пероксидаза, аскорбат-пероксидаза, каталаза, фенилаланинаммиак-лиаза и глюканаза, что приводит к усилению выработки таких противогрибковых соединений, как продукты фенольного метаболизма (лигнин), флавоноиды и фитоалексины. Например, по результатам световой и электронной микроскопии тканей растений риса, выращенных в гидропонном питательном растворе, содержащем 2 мМоль установлено значительное отложение фенолообразныхсоединений,обусло-
вившее устойчивость образцов к искусственному заражению Monographella albescens [9]. Аналогичные результаты были отмечены на кукурузе, выращенной в почвенной смеси с ежедневным поливом силикатом калия, что имело большое значение для формирования устойчивости при инокуляции Stenocarpella macrospora [10].
Кремний оказывает положительное влияние при инфицировании растений возбудителями многих заболеваний на различных культурах (табл. 2). Так, в опытах с сорго применение силиката кальция (доза 6 т/га) способствовало снижению пораженности антракнозом устойчивой линии культуры на 39 %, восприимчивой - на 42 %. Эффективность фунгицида Opera® (эпоксико-назол + пираклостробин) при этом составила 50 и 39 % соответственно. Их совместное применение дополнительно снижало индекс заболеваемости, по сравнению с использованием только силиката кальция, на 36 %. Кроме того, в следующем году отмечали последействие агрохимиката [14]. Снижение пораженности антракнозом более чем на 80 % отмечено на сортах томата после двукратной обработки силикатом натрия вегетирующих растений. Кроме повышения сопротивляемости, у них отмечали увеличение размера плодов, снижение кислотности и повышение содержания сухого вещества в плодах [24]. Добавление
2. Влияние кремния на устойчивость растений к различным заболеваниям
Культура Заболевание Ссылка
Земляника Рис мучнистая роса (возбудитель Sphaerotheca aphanis) бактериальный ожог листьев (возбудитель Xanthomonas albilineans) [5, 6] [9]
Кукуруза диплодиоз - сухая гниль початков и стеблей (возбудитель Stenocarpella macrospora) [10]
Огурец Огурец мучнистая роса (возбудитель Podosphaera xhantii) пероноспороз - ложная мучнистая роса (возбудитель Pseudoperonospora cubensis) [11] [7]
Огурец Сорго фузариозное увядание (возбудитель Fusarium oxysporum) антракноз (возбудитель Colletotrichum sublineolum) [13] [14]
Пшеница бактериальная пятнистость (возбудитель Xanthomonas translucens) [15]
Пшеница Салат гельминтоспориоз (возбудитель Bipolaris sorokiniana) пероноспороз - ложная мучнистая роса (возбудитель Bremia lactucae) [16] [17]
Салат, перец, серая гниль (возбудитель Botrytis cinerea) [18]
дыня, томат,
огурец
Дыня бактериальная пятнистость плодов (возбудитель Acidovorax citrulli) [19]
Дыня Дыня мучнистая роса (возбудитель Podosphaera xhantii) бактериальное фруктовое пятно (возбудитель Acidovorax citrulli) [20] [21]
Перец Томат фитофтороз (возбудитель Phytophthora blight) антракноз (возбудитель Glomerella cingulata) [22] [23]
Томат антракноз (возбудитель Colletotrichum gloeosporioides) [24]
Томат фузариозное увядание (возбудитель Fusarium oxysporum) [25]
Томат антракноз (возбудитель Colletotrichum dematium) [26]
Томат бактериальное увядание (возбудитель Ralstonia solanacearum) [27]
Соя ржавчина (возбудитель Phakopsora pachyrhizi) [28]
Соя ржавчина (возбудитель Phakopsora pachyrhizi) [29]
Роза корневые гнили (возбудитель Pythium helicoides) и мучнистая роса (возбудитель Podosphaera pannosa) [30]
Картофель Фасоль сухая гниль клубней (возбудитель Fusarium sulphureum) антракноз (возбудитель Colletotrichum lindemuthianum) [31] [32]
Ы (D 3 ü
(D
д
(D
5
(D
«I 2 О м о
силиката калия в гидропонный раствор при выращивании томата уменьшало увядание, вызванное инокуляцией Fusarium oxysporum f. [25].
В большинстве случаев Si-индуци-рованная резистентность растений к патогенам обусловлена совместным влиянием модификации тканей, активацией экспрессии генов и ферментов, связанных с защитой, стимуляцией продукции антимикробных соединений, регуляцией сложной сети сигнальных путей. Так, тандемное взаимодействие лигнификации и ферментов [15], а также фенольных соединений и ферментов [16] отмечено у пшеницы. Тяжесть заболевания в продемонстрированных опытах была снижена на 15.. .87 %.
Защита от насекомых-вредителей. Первоочередную роль в защите от насекомых опять же играет упрочение растительных тканей. Было замечено, что сосущие вредители и поедающие листья гусеницы меньше повреждали кремнеземистые ткани растений, по сравнению с обычными. Кремний снижает усвояемость и вкусовые качества листьев, уменьшая тем самым количество потребляемой пищи. Абразивность силицированных листьев затрудняет питание насекомого, так как образующиеся кристаллы могут повреждать их жвала и мандибулы, это было, в частности, установлено на личинках сахарной тростниковой огневки [34] и кукурузной лиственной совки [35]. Эпителий пищеварительного тракта также подвергается абразивному воздействию салицированных тканей. Следствием нарушения питания становится сокращение продолжительности жизни имаго и личинок, затягивание прохождения стадий развития, а также снижение репродуктивной способности вредителей [36].
С другой стороны, кремний, делая ткани растения жестче, действует косвенно, задерживая проникновение насекомых в ткани хозяина, как например, внедрениеличинки. Образование морфологических элементов (волосков, сосочков, трихом, щетинок), отмеченное как фактор защиты от патогенов, оказывает негативное воздействие и на насекомых, поскольку механически препятствует их передвижению, заселению и, возможно, яйцекладке. Кроме того, железистые трихомы выполняют функцию сдерем живающего фактора, выделяя летучие «¡t соединения(например, авоноиды,тер-^ пеноиды и алкалоиды), которые могут о» быть репеллентами в отношении мно-| гих насекомых-вредителей [36]. Железистые трихомы мяты, шалфея, пижмы ® хорошо приспособлены для удержания
S летучих соединений в полостях, обе
Д разующихся в результате отделения
кутикулы от клеточной стенки. При повреждении кутикулы насекомыми они высвобождаются и распространяются в окружающее пространство, оказывая негативное влияние на вредителей. Трихомы табака и томата синтезируют соединения, которые не летучи или плохо летучи. Они выделяются непосредственно на поверхность в виде капель очень липкого экссудата, попадая в который насекомые или мелкие членистоногие могут приклеиться к листу и погибнуть [37].
Интересные данные получены о влиянии кремния на синтез и выделение летучих соединений [36, 38], продуцируемых растением под воздействием поражения вредителями и индуцирующих синтез антистрессовых веществ в неповрежденных соседних растениях или неповрежденных органах атакованного растения в качестве превентивного ответа на потенциальную угрозу. Кроме того, это могут быть вещества, служащие индикатором присутствия жертвы для естественных врагов вредителей (энтомофагов-хищников и паразитоидов) [39, 40]. Так, в тепличных условиях хищные жуки активнее нападали на хлопкового червя Helicoverpa armígera на растениях огурца, обогащенных кремнием [41].
Как и в случае с защитой от болезней, защита от вредителей может быть выстроена с помощью более высоких уровней фитогормонов (жасмо-новой кислоты, салициловой кислоты и этилена) [36].
Интересно, что листовая обработка способна влиять и на снижение по-ражаемости вредителями подземных частей растения. Это было продемонстрировано в опыте на картофеле: уменьшение поражения клубней насекомыми-вредителями коррелировало с уменьшением повреждения листьев у растений, обработанных кремниевой кислотой [42].
Положительные эффекты установлены на различных культурах и против разных вредителей (табл. 3). Например, в опыте с цветной капустой
воздействие кремниевой кислоты обеспечило уменьшение популяции тли на 60 %, пестицида - на 70 %, их совместное влияние - на 90 %, масса кочана при этом возросла в 1,6, 1,8 и 2,1 раза соответственного [53]. В эксперименте сразу на 4 культурах (огурце, баклажане, бобах и кукурузе) в тепличных условиях силикат калия не оказал влияния на смертность паутинного клеща. Однако эффективность его использования вместе с биологическим агентом Веаиуепа Ьавв^па в концентрации 1 г/л находилась на уровне варианта с биологическим агентом в концентрации 2 г/л [44].
Повышение устойчивости к низким и высоким температурам. Соединения кремния с белками, лигнином и полисахаридами (пектином и клетчаткой) обусловливают термоизоляцию клетки, что определяет морозостойкость растений, оптимизирует перезимовку и ускоряет весеннюю акклиматизацию озимых культур и многолетних растений. Такие же факторы влияют на засухоустойчивость.
Биохимическая резистентность к этому виду стресса связана с повышением активности антиоксидантных ферментов и концентрации растворимых углеводов и белков в апоплаз-ме листьев. В частности, это было доказано на ячмене при обработке его силикатом натрия [57]. Из физиологического ответа устойчивости к засухе под действием кремния выделяют снижение устьичной транспи-рации (сужение устьичных пор). Этот эффект, в частности, был отмечен на кукурузе [58].
В условиях температурного стресса возникает большой риск окислительного повреждения тканей растений. Кремний снижает такое воздействие, что, в свою очередь, значительно облегчает восстановление поврежденных клеточных мембран. При этом отмечена увеличенная активность каталазы и уменьшенная - супероксиддисмутазы и аскорбатпероксидазы [1, 59].
3. Влияние кремния на снижение поражаемости вредителями
Культура Объект 1 Ссылка
Пшеница огневка (Sesamia inferens) [43]
Огурец, баклажан, бобы, кукуруза паутинный клещ Tetranychus urticae [44]
Рис рисовый долгоносик (Planthopper) и огневка (Cnaphalo-crocis medinalis Guenee) [45]
Рис рисовый долгоносик (Nilaparvata lugens) [46, 47]
Кукуруза кукурузная лиственная совка (Spodoptera frugiperda) [48]
Кукуруза, подсолнечник кукурузная лиственная совка и бабочка окаймленное пятно (Spodoptera frugiperda и Chlosyne lacinia saundersii) [49]
Подсолнечник бабочка окаймленное пятно (Chlosyne lacinia saundersii) [50]
Огурец белокрылка (Bemisia tabaci) [51]
Огурец Цветная капуста корневые нематоды (Meloidogyne incognita) тля (Brevicoryne brassicae) [52] [53]
Фасоль белокрылка (Bemisia tabaci) [54]
Сахарный тростник желтый клещ (Oligonychus sacchari) [55]
Картофель диабротика особая (Diabrotica speciosa) [56]
Снижение токсичности металлов.
Различают внеклеточную и межклеточную активность кремния в ограничении влияния тяжелых металлов на растение. К первому типу относится, например, способность этого элемента снижать доступность кадмия из-за повышения рН почвы [60, 61]. Второй тип реализуется через несколько механизмов. Во-первых, это иммобилизация металлов в клеточных стенках корня и подавление его дальнейшего транспорта в надземную часть растения [62]. Кроме того, кремний способен вызывать осаждение металлов в клеточных стенках тканей листьев, сокращая их свободное присутствие в клетке [63]. Так, в листьях огурца в гидропонной культуре при избытке марганца доля форм этого элемента, связанных с клеточной стенкой, увеличилась после обработки кремнием с 65 % (без Б1) до 88 %, при этом симптомы токсичности Мп отсутствовали [64].
Во-вторых, это секвестрация тяжелых металлов в вакуолях. Такие механизмы защиты, в частности, обнаружены у арабидопсиса, выращенного на почве, загрязненной Zn и Си [65]. В-третьих, равномерное распределение ионов металла по всему растению во избежание их концентрации в отдельных точках. Так, предотвращение локального накопления марганца в тканях фасоли под влиянием кремния, позволило переносить 20-и кратный (по сравнению с контролем) избыток марганца без заметной депрессии [66].
Схожие механизмы характерны для защиты растений от солевого стресса. Кремний может уменьшать его последствия благодаря ингиби-рованию транспорта Na+ к листьям и специфическому накоплению Na+ в корнях. В опытах с рапсом в условиях гидропонной культуры было показано, что при засолении концентрация ионов Na+ в листьях и корнях растений в варианте с Б1 была соответственно на 31 и 20 % ниже, чем без этого элемента. А соотношение Na+ в побеге^а+ в корне после применения кремния уменьшилось с 1,36 до 1,16 [67].
Токсичность NaCl также снижается в результате положительного влияния кремния на водоудержание, что способствует снижению концентрации соли в тканях растений. Такое заключение было сделано, в частности, на основании результатов опыта, в котором добавление кремния приводило к значительному снижению концентрации клеточного сока у ячменя в условиях засоления [68]. У томатов содержание воды на фоне солевого стресса увеличивалось под влиянием кремния на 40 %. Авторы сделали вывод, что смягчение токсичности солевой нагрузки было на 17 % вы-
звано улучшением накопления воды в тканях, что способствовало растворению соли [69].
Кроме того, на детоксикацию натрия в растении работают повышение активности антиоксидантных ферментов (супероксиддисмутазы, каталазы, аскорбатпероксидазы), неферментативных антиоксидантов (глутатиона), увеличение концентрации растворимых веществ в ксилеме, усиление газообмена, антагонистическое поглощение калия [1, 70]. Например, у розы в культуре in vitro при добавлении Si уменьшались краевой ожог листьев, повреждение устьиц, накопление активных форм кислорода, вызванные солевым стрессом. Одновременно у растений было зафиксировано повышение активности и экспрессии антиоксидантных ферментов. Транспортировка натрия была синергически ограничена стимулированным поглощением калия при обработке Si + NaCl [71]. Аналогичные результаты отмечены в опыте на рассаде эспарцета, подвергавшейся воздействию NaCl. В нем также отмечено повышенное поглощение К+. Помимо селективности в отношении К+, зафиксировано, что добавление кремния увеличило содержание хлорофилла, массы побегов и корней, содержание воды в корне и листьях, а также пролина и растворимых сахаров [72]. В работе с рапсом улучшение кремниевого питания восстанавливало концентрацию ионов K+ в корнях при засолении и не оказывало существенного влияния на величину этого показателя в тканях в отсутствии стрессора. В этом же опыте отмечено повышение активности каталазы и пе-роксидазы под влиянием кремния на фоне повышенного засоления [67].
Улучшение поглощения основных элементов питания. В первую очередь, отмечается роль кремния в повышении доступности фосфора. По одной гипотезе, анион кремниевой кислоты может замещать фосфат-анион в труднорастворимых фосфатах кальция, алюминия и железа, повышая доступность фосфора для растений и микроорганизмов на 30...50 %. Вторая гипотеза предполагает что вносимый кремнезем адсорбирует подвижный фосфор в почве, чем препятствует, с одной стороны, его более прочной адсорбции, а с другой, выносу с почвенными водами. Предполагают также, что силикат-анион является конкурирующим по отношению к фосфат-аниону. Увеличение концентрации первого в почвенном растворе приводит к нарушению соотношения адсорбированных фосфат- и силикат-ионов, увеличению концентрации фосфат-ионов в почвенном растворе, и, соответственно, увеличению поглощения фосфора растениями.
Взаимодействию азота и кремния также уделяют большое внимание. Доказано, что совместное внесение азотных и кремниевых удобрений имеет симбиотический эффект. Во-первых, это объясняется косвенным влиянием через почву. Так, при внесении кремнезема увеличивается численность аммонификаторов и усиливается процесс нитрификации. Также возрастает численность азотобактера, что влечет увеличение фиксации атмосферного азота. Во-вторых, кремнийсодер-жащие минералы могут повышать адсорбционную способность почв по отношению к подвижным формам азота [73].
Имеются сведения о положительном влиянии кремния при дефиците таких микроэлементов, как железо, марганец, цинк. Поскольку дефицит -это обратная сторона избытка, можно предположить, что и механизмы нивелирования этих состояний схожи, например, через улучшение распределения нутриентов в растении после добавления кремния. Так, в работе с рисом, выращиваемым при разных уровнях цинка, применение кремния увеличивало содержание Zn в корнях и побегах растениях при дефиците этого минерального элемента и снижало на фоне его избытка [74].
Влияние на морфологические характеристики и урожайность сельскохозяйственных культур. Результаты различных исследований свидетельствуют о задержке деградации хлорофилла, увеличении количества сухого вещества, индекса площади листьев, сухой массы и объема корней, содержания пролина под воздействием кремния и, конечно, урожайности [75].
Сила реакции на обработку кремнием во многом зависела от видовой принадлежности растения и типа изучаемого стрессора. Однако положительный эффект был продемонстрирован даже на тех видах, которые не поглощают его в больших количествах, например, на овощных культурах Так, приводятся данные о увеличении урожайности сои на 12...21 %, сахарной свеклы - на 10.40 %, картофеля - на 15.50 % при одновременном увеличении доли крупной фракции клубней, лука - на 10 %, винограда - на 13 %, снижении потерь при перезимовке рапса на 10 % и др. [75]. Прибавки ва- ы рьировали в зависимости от условий е роста, типа удобрений и кратности их л применения. д
В условиях стресса отмечали боль- л шее влияние кремния, чем в благо- | приятной обстановке [1]. В Польше в 2 неблагоприятных погодных условиях 4 2011 г отмечено значительно большее м увеличение урожайности клубней кар- 2 тофеля после листового применения
кремнийсодержащего препарата, чем в 2012 г., когда погода была лучше (14,8 % и 5,5 % соответственно) [75]. На почвах с высоким содержанием доступного фосфора эффект от внесения кремниевых удобрений наблюдали не всегда [73].
Эффективность способов применения. Результаты исследований не дают однозначного ответа на вопрос о предпочтительности способа применения кремния. Одни авторы отмечают больший эффект от корневого поступления [76, 77, 78], другие - от листового [79]. Так, подавление мучнистой росы на дыне было выше в случае корневого применения силиката калия, чем при листовом (73 % против 65 %) [20]. Обработка вегетирующих растений огурца не вызывала увеличение синтеза пероксидазы, полифенолок-сидазы и хитиназы в ответ на инокуляцию мучнистой росой, как это было отмечено при корневом применении. В первом случае препарат защищал от инфекции только в месте нанесения и листья, появившиеся позднее, повреждались заболеванием. На основании этого было сделано предположение о том, что Б1, нанесенный на листья, может эффективно контролировать заражение только путем создания физического барьера, оседая на поверхности листьев, и/или благодаря осмотическому эффекту, тогда как Б1, непрерывно поступающий через корневую систему, может повышать резистентность в ответ на инфекцию [77]. Такие данные согласуются с результатами эксперимента на пшенице, в котором индекс заболевания мучнистой росой при корневом применении силиката калия снизился в 3,5 раза, а при листовом - в 1,8 раз [78].
Однако корневое применение ограничивают такие факторы, как размер частиц Б1-удобрений и, соответственно, площадь их поверхности, рН почвы, органические комплексы, способные связывать кремний, присутствие ионов А13+, Ре2+, Ре3+, РО43-, НР042-, Н2Р04-, температура, содержание влаги в почве. Листовая обработка лишена этих недостатков, нивелирует ограничивающие факторы и использование гидропоники.
В любом случае, действенность того или иного способа нельзя рассматривать в отрыве от физиологии изучаемого объекта, точнее от наличия ^ и силы экспрессии генов, отвечающих ° за синтез соединений - переносчиков ^ кремния. Вэтойсвязимогутбытьинте-^ ресны биоинженерные манипуляции с о» культурами, генетически обладающи-| ми низкой способностью к накоплению кремния, которая привела бы к уве® личению поглощения и последующей 5 передачи кремния в растения и, как $ следствие, повысила бы резистент-
ность культуры к широкому спектру стрессов. В этом направлении уже достигнуты положительные результаты: созданы трансгенные растения томата, экспрессирующие ген Si-транспортера из пшеницы. У них отмечено двукратное увеличение количества поглощенного кремния, по сравнению с контролем. Наложение водного стресса выявило значительное снижение увядания листьев у трансгенных растений. Кроме того, у них наблюдали почти полное отсутствие поражения мучнистой росой [80].
Заключение. Кремниевое питание растений представляет не только научный интерес, но и имеет большое практическое значения в условиях роста дефицита продовольствия и необходимости увеличения продуктивности растений на фоне неблагоприятных факторов окружающей среды. В таких условиях кремниевые удобрения могут быть актуальным резервом повышения эффективности растениеводства.
Размеры ежегодного безвозвратного выноса кремния растениями позволяют ставить этот элемент в один ряд с фосфором, азотом и калием. Возврат кремния в агроценоз посредством использования крем-нийсодержащих удобрений и мелиорантов вносит дополнительный вклад в стратегии защиты и питания растений, способствуя увеличению урожая, снижению применения пестицидов и агрохимикатов благодаря улучшению фитосанитарного состояния посевов. Повышение адаптационных возможностей растений может стать одним из основных инструментов поддержки устойчивого сельского хозяйства, обеспечения безопасного производства продуктов питания и защиты окружающей среды.
Литература.
1. The controversies of silicon's role in plant biology / D. Coskun, R. Deshmukh, H. Sonah, et al. // New Phytologist. 2019. Vol. 221. No. 1. Pp. 67-85. doi: 10.1111/nph.15343.
2. Phylogenetic Variation in the Silicon Composition of Plants / M. J. Hodson, P. J. White, A. Mead, et al. // Annals of Botany. Vol. 96. No. 6. 2005. Pp. 10271046. doi: 10.1093/aob/mci255.
3.Mitani N., Ma J. F. Uptake system of silicon in different plant species // Journal of Experimental Botany. 2005. Vol. 56. No. 414. Pp. 1255-61. doi:10.1093/jxb/eri12.
4. Пашкевич Е. Б., Кирюшин Е. П. Роль кремния в питании растений и в защите сельскохозяйственных культур от фитопа-тогенов // Проблемы агрохимии и экологии. 2008. № 2. С. 52-57.
5. Takeshi K., Kazumasa М., Masataka А. Suppression of conidial germination and appressorial formation by silicate treatment in powdery mildew of strawberry // The journal of General Plant Pathology. 2007. Vol. 73. Pp. 1-7 [Электронный ресурс]. URL: https:// link.springer.com/article/10.1007/ s10327-
006-0311-y?no-access=true. doi:10.1007/ s10327-006-031 1-y (дата обращения: 24.04.2020).
6. Fatema K. The effect of silicon on strawberry plants and it's role in reducing infection by Podosphaera aphanis // Thesis submitted in fulfilment of the requirements for the degree of Doctor of Philosophy. University of Hertfordshire; School of Life and Medical Sciences Department of Human and Environmental Sciences Hatfield, AL 10 9AB UK, 2014. Pp. 211 [Электронный ресурс]. URL: https://pdfs.semanticscholar.org/de5a/ 3fe04217f213d99be5b30c65bc1a5fc76919. pdf (дата обращения: 24.04.2020).
7. Sakr N. The role of silicon (Si) in increasing plant resistance against fungal diseases // Hellenic Plant Protection Journal. 2016. Vol. 9. Pp. 1-15 [Электронный ресурс]. URL: https:// content.sciendo.com/view/journals/hppj/9/1/ article-p1.xmldoi:10.1515/hppj-2016-0001 (дата обращения: 24.04.2020).
8. Effect of Silicon on Rice Blast Disease / F. Abed-Ashtiani, J. Kadir, A. Nasehi, et al. // Pertanika Journal of Tropical Agricultural Science. 2012. Vol. 35. 1-12 [Электронный ресурс]. URL: https://www.researchgate.net/ publication/235333241_Effect_of_Silicon_ on_Rice_Blast_Disease (дата обращения: 24.04.2020).
9.Araujo L., Paschoalino R., Rodrigues F. Microscopic Aspects of Silicon-Mediated Rice Resistance to Leaf Scald // Phytopathology. 2015. Vol. 106. No. 2. Pp. 132-141. doi: 10.1094/PHYT0-04-15-0109-R.
10.Silicon-mediated maize resistance to macrospora leaf spot / С. Hawerroth, L. Araujo, M. Bermudez-Cardona, et al. // The journal of Tropical Plant Pathology. 2018. Vol. 44. Pp. 192-196. doi: 10.1007/s40858-018-0247-8.
11. Foliar applications of silicon fertilisers inhibit powdery mildew development in greenhouse cucumber / S. A. Wolff, I. Karoliussen, J. Rohloff, et al. // J. Food Agric. Environ. 2012. Vol. 10. Pp. 355-359.
12. Yu Y, Schjoerring J. K., Du X. Effects of silicon on the activities of defense-related enzymes in cucumber inoculated with Pseudoperonospora cubensis // The journal of Plant Nutrition. 2010. Vol. 34. No. 3. Pp. 243-257. doi: 10.1080/01904167.2011.53 3325.
13. Application of Sodium Silicate Enhances Cucumber Resistance to Fusarium Wilt and Alters Soil Microbial Communities / X. Zhou, Y Shen, X. Fu, et al. // Frontiers in Plant Science: 2018. Vol. 9. Pp. 624. [Электронный ресурс]. URL: https://www.frontiersin.org/ articles/10.3389/fpls.2018.00624/fulldoi: 10.3389/fpls.2018.00624 (дата обращения: 24.04.2020).
14. Silicon and Fungicide Effects on Anthracnose in Moderately Resistant and Susceptible Sorghum Lines / R. S. Resende, F. A. Rodrigues, R. V. Costa, et al. // Journal of Phytopathology. 2013. Vol. 161. No. 1. Pp. 11-17. doi: 10.1111/jph.12020.
15. Wheat Resistance to Bacterial Leaf Streak Mediated by Silicon / I. T. Silva, F. A. Rodrigues, J. R. Oliveira, et al. // Journal of Phytopathology. 2010. Vol. 158. No. 4. Pp. 153-162. doi: 10.1111/j.1439-0434.2009.01610.x.
16. Wheat Resistance to Spot Blotch Potentiated by Silicon / G. P. Domiciano, F. A. Rodrigues, F. X. Vale, et al. // Journal of Phytopathology. 2010. Vol. 158. No.
5. Pp. 334-343. doi: 10.1111 / j.1439-0434.2009.01623.x.
17. Silicon and increased electrical conductivity reduce downy mildew of soilless grown lettuce / A. Garibaldi, G. Gilardi, E. E. Cogliati, et al. // European Journal of Plant Pathology. 2012. Vol. 132. No. 1. P. 123-132. doi: 10.1007/s10658-011-9855-6.
18. Effects of Silicon in the Nutrient Solution for Three Horticultural Plant Families on the Vegetative Growth, Cuticle, and Protection Against Botrytis cinerea / J. Pozo, M. Urrestarazu, I. Morales, et al. // Hort Science: a publication of the American Society for Horticultural Science. 2015. Vol. 50. No. 10. Pp. 1447-1452. doi: 10.21273/ H0RTSCI.50.10.1447.
19. Combined effect of yeast and silicon on the control of bacterial fruit blotch in melon / C. S. Conceicao, K. C. S. Felix, R. L. Mariano, et al. // Scientia Horticulturae. 2014. Vol. 174. No. 1. Pp. 164-170. doi: 10.1016/j. scienta.2014.05.027.
20. Effect of potassium silicate on epidemic components of powdery mildew on melon / L. J. Dallagnol, F. A. Rodrigues, F. A. O. Tanaka, et al. // Plant Pathology. 2012. Vol. 61. No. 2. Pp. 323-330. doi: 10.1111/j.1365-3059.2011.02518.x.
21. Effects of silicon on resistance to bacterial fruit blotch and growth of melon / H. A. Ferreira, C. W. A. do Nascimento, L. E. Datnoff, et al. // Crop Protection. 2015. Vol. 78. Pp. 277283. doi: 10.1016/j.cropro.2015.09.025.
22. Silicon suppresses Phytophthora blight development on bell pepper / R. D. French-Monar, F. A. Rodrigues, G. H. Korndorfer, et al. // Journal of Phytopathology. 2010. Vol. 158. Pp. 554-560. doi: 10.1111/j.1439-0434.2009.01665.x.
23. David D.,Weerahewa H. L. D. Silicon Suppresses Anthracnose Diseases in Tomato (Lycopersicon esculentum) by Enhancing Disease Resistance // Conference: Annual Academic Sessions. 2012. Pp. 210-213.
24. Weerahewa H. L. D., David D. Effect of silicon and potassium on tomato anthracnose and on the postharvestquality of tomato fruit (Lycopersicon esculentum Mill.) // The journal of the National Science Foundation of Sri Lanka. 2015.Vol. 43. No. 3. Pp. 273280. doi: 10.4038/jnsfsr.v43i3.7959.
25.Effect of silicates and electricalcon-ductivity on Fusarium wilt of tomato grown soilless / W. Chitarra, E. Cogliati, M. Pugl-iese, et al. // Acta Horticulturae. 2014. Vol. 1044. No. 1044. Pp. 53-55. doi: 10.17660/ ActaHortic.2014.1044.4.
26.Somapala K., Weerahewa D., Thrikawala S. Silicon rich rice hull amended soil enhances anthracnose resistance in tomato // Procedia Food Science. Conference: International conference of Sabaragamuwa University of Sri Lanka. 2016. Vol. 6. Pp. 190-193. doi: 10.1016/j.profoo.2016.02.046.
27. Silicon-Mediated Tomato Resistance Against Ralstonia solanacearum is Associated with Modification of Soil Microbial Community Structure and Activity / L. Lei Wang, K. Cai, Y Chen, et al. // Biological trace element research. 2013. Vol. 152. No. 2. Pp. 275-283. doi: 10.1007/s12011-013-9611-1.
28. Foliar spray of a source of soluble silicon to control asian soybean rust on soybean / H. Caroline, A. C. M. Joao, S. D. Carla, et al. // 7th International Conference on Silicon in Agriculture. 2017. Pp. 90.
29. Soybean Resistance to Phakopsora pachyrhizi as Affected by Acibenzolar-S-Methyl, Jasmonic Acid and Silicon / M. F. A. Cruz, F. A. Rodrigues, A. P. C. Diniz, et al. // Journal of Phytopathology. 2014. Vol. 162. No. 2. Pp. 133-136. doi: 10.1111/jph.12170.
30. Suppressive effects of a polymer sodium silicate solution on powdery mildew and root rot diseases of miniature rose / M. Elsharkawy, T. Hase, M. Shimizu, et al. // African Journal of Biotechnology. 2015. Vol. 14. No. 42. Pp. 2917-2927. doi: 10.5897/AJB2015.14649.
31. Antifungal Activity of Sodium Silicate on Fusarium sulphureum and Its Effect on Dry Rot of Potato Tubers / Y Li., Y Bi, Y H. Ge, et al. // Journal of Food Science. 2009. Vol. 74. No. 5. Pp. 213-218. doi: 10.1111/j.1750-3841.2009.01154.x.
32. Polanco L. R., Rodrigues F. A., Moreira E. N. Management of Anthracnose in Common Bean by Foliar Spraysof Potassium Silicate, Sodium Molybdate, and Fungicide // Plant Disease. 2014. Vol. 98. No. 1. Pp. 84-89. doi: 10.1094/PDIS-03-13-0251-RE.
33. Kaushik P., Saini D. Silicon as a Vegetable Crops Modulator - A Review // Plants. 2019. Vol. 8. No. 6. Pp. 148 [Электронный ресурс]. URL: https://www.mdpi.com/2223-7747/8/6/148. doi:10.3390/plants8060148. (дата обращения: 24.04.2020).
34. Influence of plant silicon and sugarcane cultivar on mandibular wear in the stalk borer Eldana saccharina / O. L. Reynolds, M. J. Byrne, N. Coombes, et al. // Agricultural and Forest Entomology. 2009. Vol. 11. No. 3. Pp. 301-306. doi: 10.1111/j.1461-9563.2009.00430.x.
35. Massey F. P., Hartley S. E. Physical defenses wear you down: Progressive and irreversible impacts of silica on insect herbivores // Journal of Animal Ecology. 2009. Vol. 78. No. 1. Pp. 281-91. doi: 10.1111/j.1365-2656.2008.01472.x.
36. Alhousari F., Greger M. Silicon and Mechanisms of Plant Resistance to Insect Pests // Plants. 2018. Vol. 7. No. 2. Pp. 33. [Электронный ресурс]. URL: https://www. mdpi.com/2223-7747/7/2/33/htm. doi: 10.3390/plants7020033 (дата обращения: 24.04.2020).
37. Tissier A. Glandular trichomes: what comes after expressed sequence tags? // The plant journal. 2012. Vol. 70. No. 1. Pp. 51-68. doi: 10.1111/j.1365-313X.2012.04913.x
38. Dicke M., Baldwin I. T. The evolutionary context for herbivore-induced plant volatiles: Beyond the "cry for help" // Trends in Plant Science. 2010. Vol. 15. No. 3. Pp. 167-175. doi: 10.1016/j.tplants.
39. Silicon and Plant Natural Defenses against Insect Pests: Impact on Plant Volatile Organic Compounds and Cascade Effects on Multitrophic Interactions / N. Leroy, F. Tombeur, Y Walgraffe, et al. // Plants. 2019. Vol. 8. No. 11. Pp. 444 [Электронный ресурс]. URL: https://www.mdpi.com/2223-7747/8/11/444. doi: 10.3390/plants8110444 (дата обращения: 24.04.2020).
40. Silicon supplementation alters the composition of herbivore-induced plant volatiles and enhances attraction of parasitoids to infested rice plants / J. Liu, J. Zhu, P. Zhang, et al. // Frontiers in Plant Science. 2017. Vol. 8. Pp. 1265 [Электронный ресурс]. URL: https://www.frontiersin.org/ articles/10.3389/fpls.2017.01265/full. doi: 10.3389/ fpls.2017.01265 (дата обращения: 24.04.2020).
41. Silicon enhances natural enemy attraction and biological control through induced plant defences / O. L. Kvedaras, M. An,Y S. Choi, et al. // Bulletin of Entomological Research. 2010. Vol. 100. No. 3. Pp. 367-71. doi: 10.1017/S0007485309990265.
42. Inducers of resistance in potato and its effects on defoliators and predatory insects / F. A. E. Assis, C. M. Jair, C. P. S. Luis, et al. // Revista Colombiana de Entomologia. 2012. Vol. 38. No. 1. Pp. 30-34.
43. Effect of Silicon and Potassium on performance of Sesamia inferens (Walker) in wheat under field conditions / M. Jeer, K. C. Sharma, Y Yele, et al. // 7th International Conference on Silicon in Agriculture. 2017. Pp. 71.
44. Gatarayiha M. C., Laing M. D., Miller R. M. Combining applications of potassium silicate and Beauveria bassianato four crops to control two spotted spider mite, Tetranychus urticae Koch // International Journal of Pest Management. 2010. Vol. 56. No. 4. Pp. 291-297. doi: 10.1080/09670874.2010.495794.
45.Effects of silicon amendment on the occurrence of rice insect pests and diseases in a field test / Yong-qiang Han, J. Wen, Zhao-pu Peng., De-yong Zhang, et al. // Journal of Integrative Agriculture. 2018. Vol. 17. No. 10. Pp. 2172-2181. doi: 10.1016/S2095-3119(18)62035-0.
46. High levels of silicon provided as a nutrient in hydroponic culture enhances rice plant resistance to brown planthopper / W. He, M. Yang, Z. Li, et al. // Crop Protection. 2015. Vol. 67. Pp. 20-25. doi: 10.1016/j. cropro.2014.09.013.
47. Silicon amendment is involved in the induction of plantdefense responses to a phloem feeder / Y Lang, Y Q. Han, P. Li, et al. // Scientific Reports. 2017. Vol. 7. 4232. [Электронный ресурс]. URL: https://www. nature.com/articles/s41598-017-04571-2.pdf (дата обращения: 24.04.2020). doi: 10.1038/ s41598-017-04571-2.
48. Induction of resistance of corn plants to Spodoptera frugiperda (J. E. Smith, 1797) (Lepidoptera: Noctuidae) by application of silicon and gibberellic acid / R. Alvarenga, J. C. Moraes, A. M. Auad, et al. // Bulletion of Entomological Research. 2017. Vol. 107. No. 4. Pp. 527-533. doi: 10.1017/ S0007485316001176.
49. Influence of the application of silicon in the occurrence of caterpillars (Lepidoptera) and of its key natural enemies on corn (Zea mays L.) and on sunflower (Helianthus annuus L.) / C. S. Antunes, J. C. Moraes, A. Antonio, et al. // Bioscience Journal. 2010.Vol. 26. No.
4. Pp. 619-625.
50. The effects of foliar spray application of silicon on plant damage levels and components of larval biology of the pest butterfly Chlosyne lacinia saundersii (Nymphalidae) / F. A. Assis,
J. C. Moraes, A. M. Auad, et al. // International f Journal of Pest Management. 2013. Vol. 28. е Pp. 128-134. doi: 10.1080/09670874.2013 S .779049. ф
51. Silicon and acibenzolar-S-methyl as ф resistance inducers in cucumber, against л the whitefly Bemisia tabaci (Gennadius) ф (Hemiptera: Aleyrodidae) biotype B / R. z
5. Correa, J. C. Moraes, A. M. Auad, et al. 4 // Neotropical Entomology. 2005. Vol. 34. M No. 3. Pp. 429-433. doi: 10.1590/S1519- ° 566X2005000300011. °
52. Management of root knot nematode, Meloidogyne incognita in cucumber (Cucumis sativus) using silicon / C. Dugui-Es, N. Pedroche, L. Villanueva, et al. // Communications in agricultural and applied biological sciences.
2010. Vol. 75. No. 3. Pp. 497-505.
53. Бочарникова Е. А., Матыченков В. В. Использование кремния и актары для защиты цветной капусты от тли // Защита и карантин растений. 2011. № 6. C. 29-30.
54. Effect of silicon on the oviposition preference of Bemisiatabaci biotype B (Genn.) (Hemiptera: Aleyrodidae) on bean (Phaseolus vulgaris L.) plants / M. L. Peixoto, J. C. Moraes, A. A. Silva, et al. // Ciyncia e Agrotecnologia.
2011. Vol. 35. No. 3. Pp. 478-481. doi: 10.1590/S1413-70542011000300006.
55. Nikpay А., Soleyman Nejadian E. Field Applications of Silicon-Based Fertilizers Against SugarcaneYellow Mite Oligonychus sacchari // Sugar Tech. 2014. Vol. 16. Pp. 319-324 [Электронный ресурс]. URL: https://link.springer. com/article/10.1007%2Fs12355-013-0276-z (дата обращения: 25.04.2020).
56. Assis F. A., Moraes J. C, Nascimento A.M. Effects of diatomaceous earth on Diabroticaspeciosa (Germar, 1824) (Coleoptera: Chrysomelidae) in potato // Ciencia e Agrotecnologia. 2011. Vol. 35. No. 3. Pp. 482-486. doi: 10.1590/S1413-70542011000300007.
57. Joudmand A., Hajiboland R. Silicon mitigates cold stress in barley plants via modifying the activity of apoplasmic enzymes and concentration of metabolites // Acta Physiologiae Plantarum. 2019. Vol. 41. No. 2 [Электронный ресурс]. URL: https://link. springer.com/article/10.1007%2Fs11738-019-2817-xdoi: 10.1007/s11738-019-2817-x. (дата обращения: 24.04.2020).
58. Silicon Improves Water Use Efficiency in Maize Plants / X. Gao, C. Zou, L. Wang, et al. // Journal of Plant Nutrition. 2005. Vol. 27. Pp. 1457-1470. doi: 10.1081/PLN-200025865.
59. Yavas I., Unay A. The Role of Silicon under Biotic and Abiotic Stress Conditions stresses // Turkish Journal of Agricultural Research. 2017. Vol. 4. No. 2. Pp. 204-209. doi: 10.19159/tutad.300023.
60. Silicon improves water use efficiency in maize plants / X. Gao, C. Zou, L. Wang, et al. // Journal of Plant Nutrition. 2005. Vol. 27. No. 8. Pp. 1457-1470.
61. Mitigation effects of silicon rich amendments on heavy metal accumulation in rice (Oryza sativa L.) planted on multi-metal contaminated acidic soil / H. H. Gu, H. Qiu, T Tian, et al. // Chemosphere. 2011. Vol. 83. No. 9. Pp. 1234-40. doi: 10.1016/j. chemosphere.2011.03.014.
62. Hernandez-Apaolaza L. Can silicon partially alleviate micronutrient deficiency in plants? // Planta. 2014. Vol. 240. No. 3. Pp. 447-458. doi: 10.1007/s00425-014-2119-x.
63. Rogalla H., Romheld V. Role of leaf О apoplast in silicon-mediated manganese О tolerance of Cucumis sativus L. // Plant, Cell & N Environment. 2002. Vol.25. No. 4. Pp. 549-555. ^ doi: 10.1046/j.1365-3040.2002.00835.x.
Z 64. Silicon ameliorates manganese toxicity ® in cucumber by decreasing hydroxyl radical ^ accumulation in the leaf apoplast / J. D. Ej Maksimovic, M. Mojovic, V. Maksimovic, et ® al. // Journal of Experimental Botany. Vol. 63. S No. 7. 2012. Pp. 2411-2420. doi: 10.1093/ ® jxb/err359.
65. Neumann D., Nieden U. Silicon and heavy metal tolerance of higher plants // Phytochemistry. 2001. Vol. 56. No. 7. Pp. 685692. doi: 10.1016/S0031-9422(00)00472 -6.
66. Horst W. J., Marschner H. Effect of silicon on manganese tolerance of bean plants (Phaseolus vulgaris L.) // Plant and Soil. 1978. Vol. 50. Pp. 287-303.
67. Farshidi M., Abdolzadeh A., Sadeghipour H. R. Silicon nutrition alleviates physiological disorders imposed by salinity in hydroponically grown canola (Brassica napus L.) plants // Acta Physiol Plant. 2012. Vol. 34. Pp. 1779-1788 doi: I 10.1007/s11738-012-0975-1.
68. Liang Y C. Effects of silicon on salt tolerance of barley and its mechanism // Sci. Agric. Sin. 1999. Vol. 32. Pp. 75-83.
69. Romero-Aranda M. R., Jurado O., Cuartero J. Silicon alleviates the deleterious salt effect on tomato plant growth by improving plant water status // Journal of Plant Physiology. 2006. Vol. 163. No. 8. Pp. 847-855. doi: 10.1016/j.jplph.2005.05.010.
70. Liu B., Soundararajan P., Manivannan A. Mechanisms of Silicon-Mediated Amelioration of Salt Stress in Plants // Plants. 2019. Vol. 8. No. 9. Pp. 307. [Электронный ресурс]. URL: https://www.mdpi.com/2223-7747/8/9/307/ htmdoi: 10.3390/ plants8090307 (дата обращения: 24.04.2020).
71. LeafPhysiological and Proteomic Analysis to Elucidate Silicon Induced Adaptive Response under Salt Stress in Rosa hybrida 'Rock Fire'/ P. Soundararajan, A. Manivannan, Ho Ko Chung, et al. // International journal of molecular sciences. 2017. Vol. 18. No. 8. Pp. 1768 [Электронный ресурс]. URL: https:// www.mdpi.com/1422-0067/18/8/1768doi: 10.3390/ijms18081768.
72. Silicon ameliorates the adverse effects of salt stress on sainfoin (Onobrychis viciaefolia) seedlings / G-Q. Wu, H-L. Liu, R-J. Feng, et al. // Plant Soil Environ. 2017. Vol. 63. No. 12. Pp. 545-551. doi: 10.17221/665/2017-PSE.
73. Матыченков И. В. Взаимное влияние кремниевых, фосфорных, азотных удобрений в системе почва - растение: дисс. ... канд. биол. наук. М., 2014.
74. Impacts of silicon nutrition on growth and nutrient status of rice plants grown under varying zinc regimes / P. Mehrabanjoubani, A. Abdolzadeh, H. R. Sadeghipour, et al. // Theoretical and Experimental Plant Physiology. 2015. Vol. 27. Pp. 19-29. doi: I 10.1007/s40626-014-0028-9.
75.Artyszak A. Effect of Silicon Fertilization on Crop Yield Quantity and Quality - A Literature Review in Europe // Plants. 2018. Vol. 7. No. 3. 54 [Электронный ресурс]. URL: https:// www.mdpi.com/2223-7747/7/3/54 (дата обращения: 24.04.2020). doi: 10.3390/ plants7030054.
76. Silicon Control of Foliar Diseases in Monocots and Dicots / F. A. Rodrigues, L. J. Dallagnol, H. S. S. Duarte, et al. // Silicon and Plant Diseases.2015. Pp. 67-108. doi: 10.1007/978-3-319-22930-0_4.
77. Effects of foliar- and root-applied silicon on the enhancement of induced resistance to powdery mildew in Cucumis sativus / Y. C. Liang, W. C. Sun, J. Si, et. al. // Plant Pathology. 2005. Vol. 54. No. 5. Pp. 678-685. doi: 10.1111/j.1365-3059.2005.01246.x.
78. Guevel M.-H., Menzies J. G., Belanger R. R. Effect of root and foliar applications of soluble silicon on powdery mildew control and growth of wheat plants // European Journal of
Plant Pathology. 2007. Vol. 119. Pp. 429-436. doi: 10.4038/tar.v26i1.8073.
79. Soybean Resistance to Phakopsora pachyrhizi as Affected by Acibenzolar-S-Methyl, Jasmonic Acid and Silicon / M. F. A. Cruz, F. A. Rodrigues, A. P. C. Diniz, et al. // Phytopathology. 2013.Vol. 162. No. 2. Pp. 133-136. doi: 10.1111/jph.12170.
80. Silicon increases tolerance against powdery mildew and drought stress in transgenic tomato expressing the Lsi1 gene from wheat / R. Deshmukh, J. Vivancos , H. Sonah, et al. // 7-th International Conference on Silicon in Agriculture. 2017. Pp. 87.
Silicon is
an underestimated plant nutrient
E. V. Bezruchko
Lorkh Federal Research Center on Potato, ul. Lorkha, 23, pos. Kraskovo, Lyuberetskii r-n, Moskovskaya obl., 140051, Russian Federation
Abstract. The studies were carried out to generalize information about the effect of silicon on the processes occurring in plants under the influence of various stressors, to substantiate the possibility and necessity of using this element in agricultural production. During the work, we analyzed the data published in 80 papers (77 foreign and3 domestic), which were searched in Scopus, PubMed and GoogleScholar databases. Priority was given to the most cited sources under 10 years old (their share is 79%). In plants, this element can participate in solving such problems as preventing lodging; protection against pathogenic microorganisms and pests; increased resistance to low and high temperatures, as well as water stress; reduction of toxic effects of heavy metals and salt stress; increasing the efficiency of nutrient use; improvement of photosynthesis and growth processes. The efficiency of silicon is largely dependent on the culture (its genetic ability to absorb and transport this element), the type of fertilizer used, growing conditions, including the presence of stress factors. Its return to the agrocenosis through the use of silicon-containing fertilizers and ameliorants can become an additional element of the plant protection and nutrition strategy, contributing to an increase in the yield, a decrease in the use of pesticides and agrochemicals in connection with the improvement of the phy-tosanitary state of crops. Improving the adaptive capacity of plants can become one of the main tools to support sustainable agriculture, ensure safe food production and protect the environment.
Keywords: silicon-mediated biochemical mechanism; stimulation and regulation of systemic stress signals; plant resistance; abrasiveness of siliconized leaves; cell thermal insulation; deposition of toxic metals in soil or nutrient solution.
Author Details: E. V. Bezruchko, post graduate student (е-mail: coordinazia@mail. ru).
For citation: Bezruchko EV. Silicon is an underestimated plant nutrient. Zemledelije. 2020;(4):40-6. Russian. doi: 10.24411/00443913-2020-10411.
