CC BY
78
ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ
Ю. А. Бобров
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ОПИСАНИЯ ВИДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА ГРУШАНКОВЫЕ ФЛОРЫ РОССИИ
Сделан обзор истории описания Грушанковых флоры России. Дан конспект видов подсемейства Грушанковые флоры России.
Изyчение современного подсемейства Pyroloideae (Грушанковые) началось в 1753 г., когда C. von Linné описал род Pyrola L. (гру-шанка) и включил в него следующие виды: P. minor L. (грушанка малая), P. rotundifolia L. (грушанка круглолистная), P. secunda L. (грушанка однобокая), P. umbellata L. (грушанка зонтичная), а также P. unifolia L. (грушанка однолистная) [1]. При опубликовании последнего названия была допущена типографская опечатка, поэтому в 1763 г. Linné заново опубликовал описание этого вида под названием P. uniflora L. (грушанка одноцветковая).
Развивая систему рода, в 1786 г. J. E. Gilibert описал ещё один вид грушанок - Pyrola frutescens Gilib. (грушанка кустарниковая); однако это название оказалось синонимом P. umbellata L.
В 1804 г. описывает новый вид O. P. Swartz. Он дал диагноз для Pyrola media Sw. (грушанка средняя), представляющий собой по наиболее распространённому сейчас мнению тетраплоид-ный гибрид между описанными Linné P. rotundifolia и P. minor.
В том же 1804 г. A. F. Schweigger описал ещё один новый вид рода - Pyrola virescens Schweigg. (грушанка зеленоватая), однако из-за несоблюдения формальных условий опубликование оказывается незаконным. Это позволило в 1810 г. O. P. Swartz описать этот же вид как P. chlorantha Sw. (грушанка зелёноцветная); именно это название и нужно считать теперь основным. В следующем, 1811, году Schweigger, исправляя свою ошибку, заново даёт описание P. virescens как P. virens Schweigg. (грушанка зеленоватая); но приоритет в описании уже принадлежит Swartz, и сейчас оба названия, предло-
БОБРОВ Юрий Александрович - кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры ботаники ВятГГУ © Бобров Ю. А., 2006
женные Schweigger, рассматриваются в качестве синонимов P. chlorantha.
В 1821 г. J. Radius описал Pyrola grandiflora Radius (грушанка крупноцветковая) - вид, замещающий в тундре P. rotundifolia. Однако не все систематики принимают его существование, сводя в синонимы P. rotundifolia или принимая только в качестве разновидности P. rotundifolia var. grandiflora Fern. (грушанка круглолистная разновидность крупноцветковая), как впервые сделал M. L. Fernald в 1904 г.
Продолжая описание видов на северном пределе распространения, в 1825 г. J. W. Hornemann описал Pyrola groenlandica Horn. (грушанка гренландская), а в 1826 г. A. von Chamisso и D. F. L. Schlechtendal выделили P. pumila Horn. ex Cham. et Schlecht. (грушанка карликовая), повысив статус описанной Horntmann в 1821 г. разновидности P. rotundifolia var. pumila Horn. В настоящее время как самостоятельные виды эти грушанки принимаются не всеми и обычно сводятся в синонимы P. grandiflora.
Форму Pyrola rotundifolia с фиолетово-красной окраской некоторых частей растения A. P. De Candolle (1839) выделил в особую разновидность - P. rotundifolia var. incarnata DC. - и даже вид - P. incarnata Fisch. ex DC. (грушанка мясокрасная), указав его, однако, синонимом P. rotundifolia. Позднее, в 1902 г., J. Freyn описал её как самостоятельный вид - P. incarnata (DC.) Freyn. В том же 1839 г. A. P. De Candolle выделил форму Pyrola minor f. conferta Fisch. ex DC. Позднее A. von Chamisso и D. F. L. Schlechtenda описали её как самостоятельный вид P. conferta Fisch. ex Cham. et Schlecht.
В 1846 г. отечественный учёный Н. С. Турчанинов выделил у P. secunda две разновидности: P. secunda var. vulgaris Turcz. и P. secunda var. obtusata Turcz. Последняя разновидность ранее была описана A. von Chamisso (1825) как P. secunda var. pumila Cham., а позднее F. J. Ruprecht указал её как P. secunda var. nummularia Rupr. В 1848 г. Турчанинов повысил статус этой разновидности до подвида, описав как P. secunda subsp. obtusata Turcz., а E. Hultén -как P. secunda subsp. obtusata (Turcz.) Hult. В 1905 г. В. Л. Комаров повысил ранг подвида до вида, описав растение как P. obtusata Turcz. ex Kom. (грушанка тупая). Сейчас этот вид отнесён к роду Orthilia Rafin. (ортилия).
В 1856 г., совершенствуя систему достаточно сложного линнеевского рода Pyrola, F. G. G. Alefeld разделил его на два новых: Thelaia Alef. и Amelia Alef. К роду Thelaia он отнёс Pyrola chlorantha (как T. chlorantha Alef.), P. rotundifolia (как T. rotundifolia Alef.) и P. grandiflora (как T. grandiflora Alef.); к роду Amelia - P. media (как A. media Alef.) и P. minor (как A. minor Alef.). Это нововведение в качестве родового не нашло поддержки, но J. D. Hooker ввёл подрод Amelia (Alef.) Hook. f., отнеся к нему Pyrola minor. Во втором - номинальном подроде - подроде (Pyrola) B. Krísa описал секцию Chlorantha Krísa, отнеся сюда P. chlorantha.
Продолжалось описание новых видов и на Дальнем Востоке. Здесь наш отечественный учёный К. И. Максимович в 1859 г. описал Pyrola renifolia Maxim. (грушанка почковидная). Позднее, в 1910 г., H. Andres её же - как P. soldanellifolia Andres; сейчас это название сводят в синонимы первого. В 1932 г. J. Ohwi описал Pyrola macrocalyx Ohwi (грушанка крупнопестичная). Однако в настоящее время это название рассматривают как синоним P. rotundifolia.
В 1943 г. G. Knaben выделил новый вид рода -Pyrola norvegica Knab. (грушанка норвежская) -вид, замещающий в Фенноскандии P. grandiflora Radius. Самостоятельность нового вида была признана не всеми систематиками, что нашло своё выражение в понижении статуса вида до подвида P. grandiflora subsp. norvegica (Knab.) A. et. D. Love; а иногда её вообще считают синонимом P. rotundifolia.
В 1950 г. П. П. Поляков описал новый вид флоры СССР - Pyrola tianschanica Poljak. (грушанка тяньшанская). Выделение вида практически не было поддержано остальными исследователями, и теперь это название считается синонимом P. rotundifolia. J. Holub и B. Krísa в 1971 г. выделили Pyrola carpatica Holub et Krísa (грушанка карпатская). Самостоятельность этого вида признана не всеми; часто название рассматривают как синоним P. rotundifolia.
В 1814 г. F. T. Pursh описал новый род современного подсемейства Pyrolaceae -Chimaphila Pursh (зимолюбка) [2]. Позднее, в 1817 г., W. P. C. Barton перевёл в новый род вид Pyrola umbellata L. как C. umbellata (L.) W. Barton (зимолюбка зонтичная), и вслед за ним в том же 1817 г. то же сделал T. Nuttall, описав её как C. umbellata (L.) Nutt. Этот вариант названия является в настоящий момент синонимом зимолюбки, описанной Barton.
Новый вид этого рода с одним, а иногда двумя цветками описал F. A. W. Miquel (1865-1866) как Chimaphila japonica Miq. (зимолюбка япон-
ская), и почти сразу же - К. И. Максимович (1867-1868) как C. astyla Maxim. (зимолюбка бесстолбчатая). Последнее название сейчас рассматривается как синоним C. japonica.
В 1821 г. A. A. Salisbery описывает Pyrola uniflora L. как единственный вид нового выделенного им рода Moneses Salisb. (одноцветка) -M. grandiflora Salisb. (одноцветка крупноцветковая) [3]. Несколько позднее, в 1848 г., Asa Gray описала это же растение как M. uniflora (L.) A. Gray (одноцветка одноцветковая), восстановив таким образом приоритет Linné. В настоящее время именно это название является основным, а M. grandiflora Salisb. - синонимом. Ещё одним синонимом является предложенная в 1856 г. F. G. G. Alefeld комбинация M. uniflora Alef.
Кроме этого вида в роде Moneses T. Nuttall описал также M. reticulata Nutt. (одноцветка сетчатая), но в настоящее время она рассматривается или как разновидность, или не признаётся вообще.
В 1840 г. C. S. Rafinesque-Schmaltz описал новый род Orthilia Rafin. (ортилия), но это выделение остаётся практически незамеченным. Поэтому Ph. M. Opiz в 1852 г. выделяет новый род Ramischia Opiz (рамишия), переведя в него Pyrola secunda L. под названием R. secundiflora Opiz (рамишия бокоцветная) [4]. Чуть позднее, в 1858 г., F. A. Garcke восстановил приоритет Линнея, описав этот вид как R. secunda (L.) Garcke (рамишия однобокая), а род - как Ramischia Opiz ex Garcke. В 1857 г. J. F. Klotzsch предложил перевести Pyrola secunda в род Actinocyclus под именем A. secundus Klotzsch; это предложение не встретило абсолютно никакой поддержки, а новый род практически был проигнорирован.
В 1921 г. H. D. House, переведя P. secunda в род Orthilia, описанный самым первым, предложил комбинацию Orthilia secunda (L.) House (ор-тилия однобокая). Именно это название является сейчас основным, остальные, описанные выше, - синонимы.
Разновидность Pyrola secunda var. obtusata Turcz. J. Freyn в 1895 г. перевёл в род Ramischia в качестве самостоятельного вида R. obtusata (Turcz.) Freyn (рамишия тупая). В качестве вида это растение принято было не всеми. Так, H. Andres в 1924 г. описал подвид R. secunda subsp. obtusata Andres; восстанавливая приоритет Турчанинова, N. J. Andersson привёл другое написание подвида: R. secunda subsp. obtusata (Turcz.) Anderss. П. H. Крылов (1937) рассматривал его как разновидность R. secunda, выделяя в последней R. secunda var. vulgaris Kryl. и R. secunda var. obtusata Kryl.
Уже после описания Orthilia secunda Böcher в 1961 г. описал подвид O. secunda subsp. obtusata
(Turcz.) Böcher. А в 1978 г. Б. А. Юртцев вновь повысил его статус до видового, описав комбинацию O. obtusata (Turcz.) Jurtz. (ортилия тупая); это название сейчас и является основным.
Несмотря на незаконность названия Ramischia оно прочно утвердилось в ботанической литературе, поэтому и в XX в. продолжалось выделение новых видов в его пределах. Так, А. К. Скворцов выделяет новый вид - R. kareliniana A. Skvorts. (рамишия карельская), а затем J. Holub переводит её в род Orthilia как O. kareliniana (A. Skvorts.) Holub (ортилия карельская); несколько позднее тот же перевод выполняет и А. К. Скворцов, описывая вид как O. kareliniana (A. Skvorts.) A. Skvorts. Однако сейчас этот вариант написания является синонимом по отношению к O. kareliniana (A. Skvorts.) Holub.
Таким образом, на настоящее время во флоре России грушанковые представлены четырьмя родами и 15 видами; самостоятельное существование ещё ряда видов - Orthilia kareliniana, Pyrola californica Krisa, P. carpatica Andres, P. conferta, P. dahurica, P. faurieana и P. norvegica - или сведение их в синонимы остаётся под вопросом. Система подсемейства (без внутреннего деления родов) выглядит следующим образом [5].
Подсемейство Pyroloideae - Грушанковые
Род 1. Chimaphila Pursh, 1814, 300. - Зимолюбка
Тип рода Chimaphila maculata Pursh.
1. Chimaphila japonica Miq., 1865-1866, 165. -Chimaphila astyla Maxim., 1867-1868, 207. - Ic.: Хохряков и Мазуренко, 1991, табл. XVI, А. -Зимолюбка японская.
Описан из Японии. Тип в Лейдене.
2. Chimaphila umbellata (L.) W. Barton, 1817, 17. - Pyrola umbellata L., 1753, 396. - Pyrola frutescens Gilib., 1782, 195. - Chimaphila umbellata (L.) Nutt., 1817, 274. - Зимолюбка зонтичная.
Описан из Швеции. Тип в Лондоне.
Род 2. Moneses Salisb. in S. F. Gray, 1821, 403. - Одноцветка
Тип рода Moneses uniflora (L.) A. Gray.
1. Moneses uniflora (L.) A. Gray, 1848, 273. -Pyrola unifolia L., 1753, 397 (sphalm. typogr.). -Pyrola uniflora L., 1762, 569. - Moneses grandiflora Salisb. in S. F. Gray, 1821, 403. -Moneses uniflora Alef., 1856, 72. - Ic.: Скворцов, 1981, табл. 9, 6. - Одноцветка одноцветковая.
Описан из Швеции. Тип в Лондоне.
Род 3. Orthilia Rafin., 1840, 103. - Ортилия
Тип рода Orthilia secunda (L.) House.
1. Orthilia obtusata (Turcz.) Jurtz., 1978, 95 (in adnot.). - Pyrola secunda var. obtusata Turcz., 1846,
213. - Pyrola secunda var. pumila Cham., 1825, 514. - Pyrola secunda var. nummularia Rupr., 1845, 47. - Ramischia obtusata (Turcz.) Freyn, 1895, 467. - Pyrola obtusata Turcz., ex Kom., 1905, 192. -Pyrola obtusata (Turcz.) Pavlov, 1929, 109. -Ramischia secunda subsp. obtusata Andr., 1924, 219; - Ramischia secunda var. obtusata Kryl., 1937, 2093. - Orthilia obtusata (Turcz.) Hara, 1944, 328. -Orthilia secunda subsp. obtusata (Turcz.) Böcher, 1961. - Ic.: Чукавина, 1984, табл. XXXVIII, 46. - Ортилия тупая.
Описан из Даурии. Тип в Санкт-Петербурге.
2. Orthilia secunda (L.) House, 1921, 134. -
Pyrola secunda L., 1753, 396. - Pyrola secunda var. vulgaris Turcz., 1846, 213.- Ramischia secundiflora Opiz, 1852, 82.- Ramischia secunda (L.) Garcke, 1858, 222. - Ramischia secunda var. vulgaris Kryl., 1937, 2093. - Actinocyclus secundus Klotzsch, 1857, 14. - Ic.: Скворцов, 1981, табл. 9, 5. - Ортилия однобокая.
Описан из Швеции. Тип в Лондоне.
Род 4. Pyrola L., 1753, 396; id. 1754, 188. -Грушанка
Тип рода Pyrola rotundifolia L.
1. Pyrola alpina Andres, 1910, 19. - Грушанка альпийская.
Описан из Японии.
2. Pyrola chlorantha Sw., 1810, 190. - Pyrola virescens Schweigg., 1804, 154 (nom. ill.). - Pyrola virens Schweigg., 1811, 154. - Thelaia chlorantha Alef., 1856, 41. - Ic.: Скворцов, 1981, табл. 9, 3. -Грушанка зелёноцветная.
Описан из Швеции.
3. Pyrola grandiflora Rad., 1821, 27. - Pyrola rotundifolia var. grandiflora Fern., 1904, 202 (sine basion.). - Pyrola rotundifolia subsp. rotundifolia var. grandiflora (Rad.) Fern. ex Khokhr. in Хохряков и Мазуренко, 1991, 162. - Pyrola rotundifolia var. pumila Horn., 1821, 46. - Pyrola pumila Horn. ex Cham. et Schlecht., 1826, 514. - Pyrola groenlandica Horn., 1825, tab. 1817. - Thelaia grandiflora Alef., 1856, 68. - Грушанка крупноцветковая.
Описан с Лабрадора. Тип в Берлине.
4. Pyrola incarnata (DC.) Freyn, 1902, 401. -Pyrola incarnata Fisch. ex DC., 1839, 772 (pro syn.). -Pyrola rotundifolia var. incarnata DC., 1839, 773. -Pyrola incarnata (DC.) Fisch. ex Kom., 1905, 195. -Pyrola rotundifolia subsp. incarnata Kryl., 1937, 2097. - Pyrola rotundifolia subsp. rotundifolia var. incarnata (DC.) Khokhr. in Хохряков и Мазурен-ко, 1991, 162. - Грушанка мясокрасная.
Описан из Даурии. Тип в Санкт-Петербурге.
5. Pyrola japonica Klenze ex Alef., 1856, 57 (in nota). - Pyrola japonica Sieb., 1862, 93; Ворошилов, 1966, 329. - Pyrola subaphylla Maxim., 1867, 433. - Pyrola japonica var. subaphylla (Maxim.) Andres, 1914, 245. - Ic.: Хохряков и Мазуренко, 1991, табл. XVI, Б. - Грушанка японская.
Описан из Японии.
6. Pyrola media Sw., 1804, 257. - Amelia media Alef., 1856, 30. - Ic.: Скворцов, 1981, табл. 9, 2. -Грушанка средняя.
Описан из Швеции. Тип в Стокгольме.
7. Pyrola minor L., 1753, 396. - Amelia minor Alef., 1856, 25. - Ic.: Скворцов, 1981, табл. 9, 4. -Грушанка малая.
Описан из Швеции. Тип в Лондоне.
8. Pyrola nephrophylla (Andres) Andres, 1913, 449. - Pyrola rotundifolia . nephrophylla Andres, 1911, 51. - Грушанка почковидная.
Описан из Японии.
9. Pyrola renifolia Maxim., 1859, 190. - Pyrola soldanellifolia Andres, 1910, 48. - Грушанка поч-колистная.
Описан из Хабаровского края. Тип в Санкт-Петербурге.
10. Pyrola rotundifolia L., 1753, 396. - Pyrola macrocalyx Ohwi, 1932, 80. - Pyrola rotundifolia subsp. albiflora Kryl., 1937, 2097. - Pyrola tianschanica Poljak., 1950, 55. - Thelaia rotundifolia Alef., 1856, 60. - Ic.: Скворцов, 1981, табл. 9, 1. - Грушанка круглолистная.
Описан из Северной Европы и Северной Америки. Тип в Лондоне.
Примечания
1. Родовой эпитет 'Pyrola' род получил за сходство листьев растений с листьями груши (Pyrus).
2. Родовой эпитет растения получили за плотные кожистые листья, остающиеся зелёными зимой.
3. Название рода образовано автором от греческих слов 'monos' - один и 'esis' - посылать; комбинация в целом подразумевает, что на цветоносе находится только один цветок.
4. Род был назван автором в честь профессора Пражского университета F. A. Ramisch.
5. Названия родов внутри подсемейства и названия видов внутри родов расположены в алфавитном порядке согласно их латинским названиям.
В. И. Жаворонков, А. С. Минин, О. В. Фетищева
РЕГИСТРАЦИЯ И ИССЛЕДОВАНИЕ СВЕРХСЛАБОГО ИЗЛУЧЕНИЯ ОЛЕИНОВОЙ КИСЛОТЫ
Описана конструкция экспериментальной установки для регистрации и изучения сверхслабого излучения олеиновой кислоты. Предложена методика регистрации предельно слабых излучений, соответствующих уровню десятков и сотен фотонов. Приведены результаты эксперимента по количественной оценке интенсивности сверхслабого излучения олеиновой кислоты. Полученные результаты убедительно показывают целесообразность использования данного метода в биологических и медицинских исследованиях.
В последние годы эффект сверхслабого излучения живых систем привлекает особое внимание исследователей [1]. Современный подход требует дальнейшего совершенствования оптических методов исследования в области биологии и медицины и разработки новых методов изучения функционального состояния биообъектов [2]. Возникает необходимость регистрации измерения оптических характеристик слабых и сверхслабых излучений физических, биологических и другого вида объектов. Нами накоплен научно-технический потенциал в области применения биоинформационных технологий в медико-биологических исследований, связанных с регистрацией и изучением сверхслабого излучения живых объектов [3].
В настоящее время существует проблема регистрации неактивированной биохемилюминес-ценции. Как известно, биохемилюминесценция -это излучение света живыми организмами -животными и растениями, превышающее их равновесное тепловое излучение за счет экзотермических биохимических или химических процессов, протекающих в целостном живом организме, его тканях и органах (биосубстратах) [4]. Под неактивированной биохемилюминесценцией понимается биохемилюминесценция без участия активаторов (различных красителей, перекиси водорода, ионов двухвалентного железа и других), применяемых для усиления излучения.
Одним из видов биохемилюминесценции является сверхслабое излучение. Сверхслабым излучением является излучение в видимой и инфра-
ЖАВОРОНКОВ Владимир Иванович - доктор технических наук, профессор по кафедре общей физики, научный руководитель лаборатории функциональной электроники ВятГГУ
МИНИН Андрей Сергеевич - студент V курса физико-математического факультета ВятГГУ ФЕТИЩЕВА Ольга Вячеславовна - студентка V курса
Физико-математического факультета ВятГГУ Жаворонков В. И., Минин А. С., Фетищева О. В., 2006
