CC BY
13КРАСНОКНИЖНЫЕ ВИДЫ МОХООБРАЗНЫХ, ВОДОРОСЛЕЙ, ЛИШАЙНИКОВ И ГРИБОВ: ОСОБЕННОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО
РАСПРОСТРАНЕНИЯ
С.А. Круглова, А.А. Присяжная
Институт фундаментальных проблем биологии РАН, Россия e-mail: krugsa@rambler.ru, alla_pris@rambler.ru
Характер распространения видов мохообразных, водорослей, лишайников и грибов, включенных в Красную книгу Российской Федерации и региональные Красные книги, на территории России имеет ряд особенностей. Мохообразные, охраняемые на федеральном уровне, сконцентрированы на юге Приморья, в Южной Сибири, на севере Карелии, Кольском полуострове. Для значительной территории (40% площади России) местообитания краснокнижных видов мохообразных не указаны. Места обитания 77% всего видового разнообразия водорослей, занесенных в национальную Красную книгу, сосредоточены на Дальнем Востоке России, 46% встречаются в прибрежной морской акватории Командорских островов. По уровню разнообразия видов водорослей, охраняемых на региональном уровне, выделяется северо-западная часть Европейской территории России, Дальневосточный и Черноморский регионы. Лишайники со статусом федерального уровня охраны представлены повсеместно на территории России и занимают преимущественно горные территории Кавказа, Алтая, Саян, Забайкалья, острова Сахалин, а также районы озера Байкал, южной части Курильских островов, Приморья и Чукотского полуострова. Наибольшее число видов лишайников внесено в Красные книги Республик Карелия и Коми. На значительной территории России встречаемость охраняемых на федеральном уровне видов грибов низкая, их местообитания сконцентрированы преимущественно в центральной части Русской равнины, а также в районах Амуро-Сахалинской, Крымско-Кавказской, Алтае-Саянской физико-географических стран. Ключевые слова: Красная книга Российской Федерации, региональные Красные книги, редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды, мохообразные, водоросли, лишайники, грибы, экологическое картографирование
Введение
Современная биогеография «среди главных объектов своих исследований имеет измененную хозяйственной деятельностью картину распространения организмов», а также включает «изучение закономерностей географии биоразнообразия как методологической основы его сохранения» (Тишков, 2012). В мировой литературе очень мало обобщающей картографической информации по распространению редких и находящихся под угрозой исчезновения видов, поскольку в силу имеющейся из разнородных источников информации или отсутствия данных возникают трудности при составлении таких карт. Исследование эколого-географических особенностей распространения редких и исчезающих видов в регионах возможно лишь при наличии актуальной картографической информации.
Ранее в наших работах были проанализированы количественный состав и экологические характеристики редких и находящихся под угрозой исчезновения видов некоторых таксономических групп и создана серия экологических карт по их распространению на территории России (Присяжная и др., 2019, 2020а,б, 2021; и др.).
В представленной работе приводятся результаты обобщенного анализа особенностей распространения краснокнижных видов мохообразных, лишайников, водорослей и грибов.
Объекты и методы исследования
В России с правовой точки зрения категория «редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды» включает виды, занесенные в Красную книгу РФ (федеральный уровень охраны) и Красные книги субъектов РФ (региональный уровень охраны).
Для охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения видов в Российской Федерации приняты шесть категорий статуса редкости таксонов и популяций по степени угрозы их исчезновения: (0) - вероятно исчезнувшие, (1) - находящиеся под угрозой исчезновения, (2) - сокращающиеся в численности, (3) - редкие, (4) - неопределенные по статусу, (5) - восстанавливаемые и восстанавливающиеся.
Мохообразные представляют собой древнюю и обособленную группу высших растений, которая в течение длительного геологического периода достигла широкого распространения и высокого морфологического разнообразия. Мохообразные обитают на всех континентах и растут почти повсеместно, хотя в различных географических областях существенно отличаются систематическим составом и степенью обилия. Они не отличаются высоким обилием в экосистемах и имеют рассеянное распространение. В Красную книгу РФ (растения и грибы) (2008) внесен 61 вид мохообразных. В Красном списке МСОП (https://www.iucnredlist.org) указано 282 вида мохообразных. Два вида мохообразных из Красной книги РФ внесены в Красный список МСОП.
Водоросли, с точки зрения современной систематики, представляют собой весьма разнообразную экологическую группу эукариотических и прокариотических автотрофных организмов, принадлежащих к различным царствам органического мира. В Красную книгу РФ внесено 35 видов водорослей. В Красный список МСОП включено 89 видов водорослей, но ни один из охраняемых в России видов водорослей не внесен в этот список.
Лишайники широко распространены на Земле, они встречаются от тропиков до полярных районов. Особенно велика их роль в формировании арктических, субарктических и бореальных экосистем. Географическое распространение многих лишайников приурочено к тем или иным природным условиям, а также обусловлено выборочным отношением к субстрату. В Красную книгу РФ включены 42 вида лишайников, что составляет 1% общего разнообразия лихенофлоры России. В Красный список МСОП включено 76 видов лишайников.
Грибы - одна из самых больших и разнообразных групп живых организмов, выделяемая систематиками в отдельное царство. В Красную книгу РФ внесены 24 вида грибов: 2 вида сумчатых (Ascomycota) и 22 вида базидиальных (Basidiomycota) грибов. Грибы, включенные в региональные Красные книги, относятся также к этим двум отделам. В Красный список МСОП включено 469 видов грибов.
Анализ особенностей распространения проводили на основании построенных экологических карт. Данные для карт взяты из Красных книг и других литературных источников. Местонахождения охраняемых на федеральном уровне видов уточняли по региональным Красным книгам и по новой информации из научных публикаций.
Количество охраняемых на региональном уровне видов было определено на основании проведенного анализа региональных перечней редких и находящихся под угрозой исчезновения видов. Расчет общего числа видов проводили по научному названию вида во избежание дублирования одного и того же вида из-за употребления синонимов.
Результаты и обсуждение
Мохообразные. Из мохообразных, занесенных в Красную книгу РФ, в категорию статуса редкости (1) отнесено 8 видов, в категорию (2) - 13 видов. Самая многочисленная группа «краснокнижных» видов мохообразных (40 видов) составляет категорию редкости (3).
Анализ особенностей распространения охраняемых на федеральном уровне видов мохообразных выявил несколько крупных и мелких центров видовой концентрации редких и находящихся под угрозой исчезновения мохообразных. Прежде всего, юг Приморья, на территории которого обитает 21 краснокнижный вид (34% всех видов, включенных в Красную книгу РФ). Высокое разнообразие редких видов обнаружено в горах Южной Сибири (17 видов): район Восточного Саяна - 13 видов и регион Алтая и Западного Саяна - 8 видов; на территории севера Карелии и Кольского полуострова - 10 видов. Необходимо отметить регион юга Камчатки с Курильскими островами (7 видов) и Прибалтийский регион (6 видов).
Выделяются несколько мелких центров видовой концентрации охраняемых мохообразных: остров Врангеля, дельта реки Лена, Чукотский полуостров.
Для большинства охраняемых на федеральном уровне видов мохообразных свойственно дизъюнктивное распространение и низкая численность популяции. Много видов обитает на границе распространения или имеют ограниченный ареал, часть которого находится на территории России. Некоторые виды имеют узкую экологическую специализацию и приурочены к специфическим местообитаниям. Для части видов известно в России всего одно или два изолированных местонахождения. Среди охраняемых видов мохообразных семь являются эндемиками и два реликтами.
Большое количество редко встречающихся видов (25-40%) является особенностью бриофлоры (Баишева, 2007). С помощью геоинформационного анализа определена доля охраняемых видов мохообразных в видовом разнообразии бриофлоры биомов, которая на территории России изменяется в пределах 0-3.25%. Ранжирование территории России по уровню доли охраняемых видов мохообразных в биомах показало, что площадь регионов с высокими значениями этого показателя (2-3.25%) составляет менее 2% площади России. На этой территории произрастают 66% всех занесенных в Красную книгу РФ видов мохообразных (40 видов). Практически на 40% площади России (36 биомов) краснокнижные виды мохообразных не встречаются. При этом общее видовое разнообразие мохообразных на этой территории изменяется от низкого - менее 200 видов (некоторые степные биомы и биомы арктических пустынь) до высокого - более 450 видов (Саяно-Южнозабайкальский Бурятский, Южноуральский, Восточноуральский оробиомы).
Водоросли. Виды водорослей, включенные в Красную книгу РФ, отнесены к трем категориям редкости: 1 вид к категории (1), 8 видов к категории (2) и к категории (3) - 26 видов.
Большинство охраняемых на федеральном уровне водорослей (30 видов) являются морскими, из них 4 вида обитают в акватории Черного моря, 2 вида в Баренцевом и Белом морях и 25 видов в Дальневосточных морях (Берингово, Охотское и Японское). По числу морских видов водорослей, внесенных в Красную книгу РФ, выделяется акватория Командорских островов. Здесь встречается 16 охраняемых видов. Также необходимо отметить акватории полуострова Камчатка (10 видов), Курильских островов (10 видов) и острова Сахалин (8 видов).
Пресноводные водоросли (5 видов) распространены, в основном, в северо-западной части Европейской территории России (ЕТР).
Подавляющее большинство (30 видов) обитает не только на территории России. При этом некоторые из них: 1) имеют ограниченный ареал, часть которого находится в России; 2) имеют значительный общий ареал, но в России растут на границе распространения; 3) имеют обширный ареал, в пределах которого встречаются спорадически и с небольшой численностью популяций.
Доля всех охраняемых видов водорослей в общем разнообразии водорослей составляет в России ~2.3%: для охраняемых видов на федеральном уровне - 0.3% и на региональном уровне - 2.2%.
Анализ особенностей распространения охраняемых на федеральном уровне водорослей выявил, что 77% всего видового разнообразия сосредоточены на Дальнем Востоке России. Также необходимо выделить северо-западную часть ЕТР и Черноморский регион страны.
В региональные Красные книги включены 259 видов водорослей, причем только в 35 субъектах РФ. В 11 субъектах РФ доля видов водорослей, занесенных в соответствующую Красную книгу, в общем количестве охраняемых на региональном уровне видов водорослей в России составляет менее 1%. Самое большое число видов водорослей внесено в Красную книгу Ленинградской области - 71 вид и в Красную книгу Приморского края - 37 видов. В 50 субъектах РФ водоросли не внесены в региональные Красные книги, что связано не только с особенностями распространения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов водорослей и с состоянием окружающей среды конкретного региона, но и с все еще недостаточной степенью изученности некоторых территорий и недостатком специалистов в этих регионах, которые могли бы на научной основе формировать красные списки.
Распространение в России видов водорослей, охраняемых на региональном и федеральном уровне, сходно: по видовому разнообразию выделяются северо-западная часть ЕТР, часть территории Дальнего Востока и Черноморский район. По числу охраняемых на региональном уровне видов водорослей необходимо отметить также Предуралье.
Проблемы, связанные с составлением красных списков водорослей, хорошо освещены в работе С.Ф. Комулайнен (2009). Подчеркивается, что вопросы охраны разнообразия водорослей разработаны очень слабо, и основная причина этому - недостаток достоверной информации об их реальной «редкости». Автор считает, что в настоящее время целесообразно ограничиться включением в региональные красные списки многоклеточных форм, в первую очередь макроводорослей, а включение одноклеточных диатомовых, золотистых и зеленых водорослей является сомнительным.
Лишайники. Из всего списка охраняемых на федеральном уровне лишайников к категории (0), (4) и (5) не отнесено ни одного вида, категория (1) представлена только одним видом, категория (2) - семью, категория (3) - 34 видами лишайников.
Анализ географического распространения показал, что охраняемые на федеральном уровне виды лишайников представлены повсеместно. Выделены регионы с наибольшим видовым составом редких лишайников - горные территории Кавказа, Алтая, Саян, Забайкалья, острова Сахалин, а также районы озера Байкал, южной части Курильских островов, Приморья и Чукотского полуострова. Территории Западной и Центральной Сибири, юго-западные и южные части России характеризуются минимальной концентрацией видов охраняемых лишайников.
Количество лишайников, занесенных в региональные Красные книги, изменяется от 1 до 109 видов. Наибольшее число видов внесено в Красную книгу Республики Карелия. В Республике Коми в Красную книгу внесено 85 видов лишайников, а в Красные книги таких регионов, как Мурманская область, Приморский край и город Санкт-Петербург, внесено 60 и более видов лишайников. В 11 субъектах РФ лишайники не внесены в перечни охраняемых видов, из них 4 - регионы Северного Кавказа: Ставропольский край, Дагестан, Ингушетия и Чеченская Республика. По-видимому, это связано с проблемами составления перечней охраняемых видов, поскольку Кавказ является «важнейшим центром биоразнообразия лихенофлоры» (Урбанавичюс, 2018).
Грибы. Большинство видов грибов, занесенных в Красную книгу РФ, отнесены к категории редкости таксонов «редкие» (3), а 4 вида причислены к категории «сокращающиеся в численности» (2).
Анализ особенностей распространения всех охраняемых на федеральном уровне видов грибов выявил общие характерные признаки. Так, 12 видов имеют значительный ареал, в пределах которого встречаются спорадически и с небольшой численностью популяции. 5 видов имеют значительный общий мировой ареал, в России же обитают на границе своего распространения; 4 вида имеют ограниченный ареал, часть которого находится на территории России. Встречаемость охраняемых на федеральном уровне видов грибов низкая. Разнообразие этих видов сконцентрировано преимущественно в центральной части Русской равнины, а также в районах Амуро-Сахалинской, Крымско-Кавказской, Алтае-Саянской физико-географических стран.
Исследование региональных перечней показало, что все виды грибов, внесенные в Красную книгу РФ, имеют и региональный статус охраны.
На региональном уровне охраняются более 800 видов грибов. В Красные книги 80 субъектов РФ грибы включены в перечни редких и находящихся под угрозой исчезновения видов. По количеству охраняемых на региональном уровне видов грибов выделяются субъекты, расположенные в центральной части Русской равнины, Кольско-Карельской и Алтае-Саянской физико-географических странах.
Число видов грибов, занесенных в Красные книги субъектов РФ, изменяется от 2 до 107 видов. По количеству внесенных видов грибов в региональные Красные книги выделяется Ленинградская область, при этом ни один вид из перечня не занесен в Красную книгу РФ.
В 5 субъектах (Дагестан, Ингушетия и Чеченская Республики, Костромская и Владимирская области) грибы не внесены в региональные красные списки, что связано, видимо, с недостаточностью изученности микобиоты этих регионов.
Картографический анализ показал, что в целом по количеству охраняемых на региональном уровне видов грибов выделяются территории, субъекты которых расположены в центральной части Русской равнины, Кольско-Карельской и Алтае-Саянской физико-географических странах.
Заключение
Анализ географических особенностей распространения включенных в Красную книгу Российской Федерации и региональные Красные книги видов мохообразных, водорослей, лишайников и грибов показал неравномерность распределения этих видов по территории России.
Высокой концентрацией охраняемых на федеральном уровне видов мохообразных характеризуется юг Приморья, Южная Сибирь, Карелия, Кольский полуостров, Камчатка и Прибалтика. Выявлено, что практически на 40% площади России (в том числе на хорошо изученной урбанизированной центральной части ЕТР) краснокнижные виды мохообразных не встречаются.
Распространение в России видов водорослей, охраняемых на региональном и федеральном уровне, сходно: по видовому разнообразию выделяются северо-западная часть ЕТР, часть территории Дальнего Востока и Черноморский район.
Лишайники, охраняемые на федеральном уровне, занимают преимущественно горные территории Кавказа, Алтая, Саян, Забайкалья, острова Сахалин, а также районы озера Байкал, южной части Курильских островов, Приморья и Чукотского полуострова, а видов лишайников, охраняемых на региональном уровне, больше всего в Республике Карелия, Коми, Мурманской области и Приморском крае. Напротив, в Красных книгах регионов Северного Кавказа (Ставропольский край, Дагестан, Ингушетия и Чеченская Республика) лишайники отсутствуют, что, по-видимому, обусловлено проблемами составления перечней охраняемых видов, а не природными условиями и другими факторами.
Разнообразие охраняемых на региональном и федеральном уровне видов грибов имеет сходный характер и сконцентрировано преимущественно в центральной части Русской равнины и Алтае-Саянской физико-географической стране.
Исследование особенностей распространения краснокнижных видов показало, что формирование общей картины распространения связано не только с эколого-географическими особенностями распространения определенной таксономической группы и экологическими характеристиками окружающей среды конкретного региона, но и с недостаточной степенью изученности территорий. Отсутствие продолжительного мониторинга состояния популяций не позволяет зачастую исследователям объективно оценить угрозы сохранения вида, а не его редкость. Во многих регионах при недостатке специалистов и соответствующего финансирования работы по формированию на научной основе региональных красных списков не проводятся. Сам процесс составления красных списков позволяет систематизировать разрозненные данные о редких и исчезающих видах. По мнению В.Е. Флинта (2004), именно региональные Красные книги являются «инструментом мониторинга» и должны служить научной основой при подготовке национальной Красной книги, что подтверждает актуальность проведения региональных исследований по выявлению редких и находящихся под угрозой исчезновения видов, нуждающихся в охране.
Список литературы
Баишева Э.З. 2007. Разнообразие мохообразных естественных экосистем: подходы к изучению и особенности охраны // Успехи современной биологии. Т. 127. №3. С. 316-333.
Комулайнен С.Ф. 2009. Пресноводные водоросли в Красных книгах: состояние и проблемы // Тр. Карельского научного центра РАН. №1. С. 57-61.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. М.: Товарищество научных изданий КМК. 885 с.
Присяжная А.А., Круглова С.А., Хрисанов В.Р., Снакин В.В. 2019. Распространение редких и находящихся под угрозой исчезновения видов мохообразных на территории России // Вестник МГУ. Серия 5. География. №1. С. 11-18.
Присяжная А.А., Круглова С.А., Хрисанов В.Р., Снакин В.В. 2020. Краснокнижные виды грибов в Российской Федерации // Использование и охрана природных ресурсов в России. №4. С. 81-85.
Присяжная А.А., Хрисанов В.Р., Круглова С.А., Снакин В.В. 2020. Распространение редких и находящихся под угрозой исчезновения видов лишайников в Российской Федерации // Использование и охрана природных ресурсов в России. №1. С. 80-85.
Присяжная А.А., Хрисанов В.Р., Круглова С.А., Снакин В.В. 2021. Распространение редких и находящихся под угрозой исчезновения видов водорослей в Российской Федерации // Известия РАН. Серия географическая. Т.85. №5. С. 740-749.
Тишков А.А. 2012. Актуальная биогеография как методологическая основа сохранения биоразнообразия // Вопросы географии. Вып. 134. МО РГО, М.: Изд. Дом «Кодекс». С. 15-57.
Урбанавичюс Г.П. 2018. Кавказ - важнейший центр биоразнообразия лихенофлоры // Труды ХГУ съезда РБО и конференции «Ботаника в современном мире». Т.3. Махачкала. С. 75-77.
Флинт В.Е. 2004. Стратегия сохранения редких видов в России: теория и практика. М.: Московский зоопарк. 376 с.
References
Baisheva E.Z. 2007. Diversity of bryophyte natural ecosystems: approaches to the study and features of protection // Successes of modern biology. Vol. 127. №3. P. 316-333. [In Russian]
Komulainen S.F. 2009. Freshwater algae in the Red Data Books: status and problems // Proceedings of the Karelian Scientific Center of the Russian Academy of Sciences. №1. P. 57-61. [In Russian]
Prisyazhnaya A.A., Khrisanov V.R., Kruglova S.A., Snakin V.V. 2020. Distribution of rare and threatened species of lichens in the Russian Federation // Use and protection of natural resources in Russia. №1. P. 80-85. [In Russian]
Prisyazhnaya A.A., Khrisanov V.R., Kruglova S.A., Snakin V.V. 2021. Distribution of rare and threatened species of algae in the Russian Federation // Izvestiya RAN. Geographic series. Vol. 85. № 5. P. 740-749. [In Russian]
Prisyazhnaya A.A., Kruglova S.A., Khrisanov V.R., Snakin V.V. 2019. Distribution of rare and endangered species of bryophytes in Russia // Bulletin of Moscow State University. Series 5. Geography. №1. P. 11-18. [In Russian]
Prisyazhnaya A.A., Kruglova S.A., Khrisanov V.R., Snakin V.V. 2020. Red Data Book mushroom species in the Russian Federation // Use and protection of natural resources in Russia. №4, p. 81-85. [In Russian]
The Red Data Book of the Russian Federation (Plants and Fungi). 2008. Moscow: KMK Scientific Publishing Association. 885 p. [In Russian]
Tishkov A.A. 2012. Actual biogeography as a methodological basis for biodiversity conservation // Questions of geography. Issue 134. MO RGO, Moscow: Publishing house. House "Code". P. 15-57. [In Russian]
Urbanavicius G.P. 2018. Caucasus - the most important center of lichen flora biodiversity // Proceedings of the XIV Congress of the RBO and the conference "Botany in the modern world". Vol. 3. Makhachkala. P. 75-77. [In Russian]
Flint V.E. 2004. Strategy of conservation of rare species in Russia: theory and practice. Moscow: Moscow Zoo. 376 p. [In Russian]
RED BOOK SPECIES OF MOSS, ALGAE, LICHENS AND FUNGI: FEATURES OF GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION
Svetlana A. Kruglova, Alla A. Prisyazhnaya
Institute of Basic Biological Problems RAS, Russia e-mail: krugsa@rambler.ru, alla_pris@rambler.ru
The distribution of bryophytes, algae, lichens and fungi included in the Red Data Book of the Russian Federation and regional Red Data Books on the territory of Russia has a number of peculiarities. Bryophytes protected at the federal level are concentrated in the south of Primorye, in southern Siberia, in the north of Karelia, and the Kola Peninsula. On a large territory (40% of the area of Russia), the habitats of the Red Data Book species of bryophytes are not indicated. Habitats 77% of the total species diversity of algae listed in the Red Data Book of the Russian Federation is concentrated in the Far East of Russia, 46% are found in the coastal sea area of the Commander Islands. According to the level of diversity of algae species protected at the regional level, the north-western part of the European territory of Russia (ETR), the Far Eastern and Black Sea regions are distinguished. Lichens with the status of the federal level of protection are represented everywhere in Russia and occupy mainly the mountainous territories of the Caucasus, Altai, Sayan, Transbaikalia, Sakhalin Island, as well as areas of Lake Baikal, the southern part of the Kuril Islands, Primorye and the Chukotka Peninsula. The largest number of lichen species is included in the Red Data Books of the Republics of Karelia and Komi. On a large territory of Russia, the occurrence of protected at the federal level species of fungi is low, their habitats are concentrated mainly in the central part of the Russian Plain, as well as in the regions of the Amur-Sakhalin, Crimean-Caucasian, Altai-Sayan physical-geographical countries.
Key words: Red Data Book of the Russian Federation, regional Red Data Books, rare and threatened species, bryophytes, algae, lichens, mushrooms, specially protected natural areas, ecological mapping
