CC BY
11Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология» Том 16 (55) №2 (2003) 61-69.
УДК 59.08:591.139:599.536
КОСТЬ НИЖНЕЙ ЧЕЛЮСТИ АЗОВКИ (PHOCOENA PHOCOENA RELICTA ABEL, 1905) КАК РЕГИСТРИРУЮЩАЯ СТРУКТУРА
ГЪльдин П. Е.
Введение
Свойства костной ткани как регистрирующей структуры используются при исследовании биологии многих видов млекопитающих. Прежде всего регистрирующие структуры позволяют определить индивидуальный возраст особей благодаря формированию ростовых слоев годичной природы [ 1; 2J. В этом смысле периостальная зона компактного вещества костей нижней челюсти (мандибулы) считается одной из универсальных и перспективных для изучения структур в скелете. Исследования нижней челюсти зубатых китов как регистрирующей структуры проводятся с 1960-го года. Опубликованы работы по кашалоту Physeier caíodon Linnaeus, 1758 [3; 4; 5], обыкновенному дельфину Delphinus delphis Linnaeus, 1758 [2; 6; 7; 8], белухе Delphinapieras laucas (Pallas, 1776) [9], нарвалу Monodon monoceros Linnaeus, 1758 [10], морской свинье Phocoena phocoena (Linnaeus, 1758) [11; 12]. Однако при сравнении количественных показателей слоистости дентина - регистрирующей структуры, на сегодняшний день повсеместно используемой в исследованиях зубатых китов, и костей нижней челюсти обнаружились несоответствия. Так, С. Е. Клейненберг и Г. А. Клевезаль [6], а позже Клевезаль [2] показали, что у обыкновенного дельфина число линий склеивания (JIC) и соответственно ростовых слоев (PC) в мандибуле приблизительно в два раза меньше количества комплексов ростовых слоев (КРС) в дентине, В то же время Б. дс Буффрениль (V. de Buffrenil) и А. Колле (A. Collet) [8] указывают для этого вида, что число ЛС в мандибуле равно числу КРС в дентине до 10 лет; а затем превышает его. В отношении морской свиньи де Буффрениль [П| отметил, что число ЛС в кости равно числу КРС в дентине до 7 лет, а затем формирование слоев в дентине прекращается и, таким образом, именно по слоям в мандибуле можно определить возраст животного. ГТ. Уотгс (Р. Watts) и Д. Гаскин (D. Gaskin) I12], напротив, делают вывод, что JíC в мандибуле зачастую раздваиваются, их общее число приблизительно вдвое превышает число КРС в дентине, и слои в мандибуле непригодны для определения возраста. Это мнение закрепилось в науке, и в течение последних десяти лет изучение ростовых слоев в мандибуле зубатых китов не велось.
Цель данной работы - изучить характер отложения ростовых слоев в нижней челюсти подвида морской свиньи - азовки (Phocoena phocoena relicta AbeL 1905) и оценить перспективы использования этой регистрирующей структуры в практике зоологических исследований.
Материал и методы
Исследованы кости нижней челюсти 27 азовок, найденных мертвыми на крымском побережье Азовского моря в 2000 - 2002 годах. Возраст особей определяли по количеству комплексов ростовых слоев (КРС) в дентине по срезам, окрашенным гематоксилином Эрлиха или Майера [2; 13; 14]. В выборке присутствовали особи возрастом 0-12 лет. Образны кости, взятые в задней части зубного ряда (рис. !; участок I) или в челюстной ветви (рис. 1; участок 2), декальнинировали в 5% - й азотной кислоте и делали на санном микроюме с замораживающим столиком поперечные срезы толщиной 40 мкм. У 9 особей возрастом 1; 2; 3; 3,5; 4; 6; 7; 8; 9 лет поперечными линиями на кости отмечали сегменты длиной 1 см+ декалыдинировали кость целиком и делали поперечные срезы в каждом сегменте - аналогично эксперименту с одним животным, проведенному де Буффренилем [П]. Срезы окрашивали гематоксилином Эрлиха или Майера и заключали в глицерин.
Помимо этого, у 64 особей были взяты 5 промеров нижней челюсти (см. подписи к рис. 1). В случаях наличия обеих костей мандибулы при расчете использовались средние значения промеров.
Рис. I. Кость нижней челюсти азовки {левая). I -участок, исследованный де Буффренилем и Уоттсом и Гаскинам; 2 — участок, предлагаемый автором для использования при определении возраста. Промеры: НЧ- длина нижней челюсти, ЗР - длина зубного ряда, ЧВ - длина челюстной ветви, ВВО- высота челюстной ветви в районе венечного отростка (максимальное значение}, ВЗР - высота нижней челюсти в конце зубного ряда.
НЧ
I см
Результаты и их обсуждение
Линейные размеры нижней челюсти азовки и ее частей характеризуются отрицательной аллометрией. Коэффициенты аллометрии (Ь в уравнении у=а*хь) всех измеренных показателей по отношению к общей длине тела меньше I и составляют 0,62-0,81, в том числе общая длина мандибулы - 0,66.
Периостальная зона хорошо выражена на всех участках нижней челюсти, на которых развивается компактное вещество. Ширина периостальной зоны значительно увеличивается с возрастом за счет образования новых ростовых слоев (рис. 2): а возрасте \ года она не превышает 150 - 200 мкм, а у животных возрастом 9-12 лет достигает 350 - 500 мкм в начале челюстной ветви. Ширина периостальной зоны варьирует на протяжении кости - она постепенно нарастаегог переднего конца зубного ряда и достигает максимальной величины к концу зубного ряда и в начале челюстной ветви, а затем несколько снижается. При этом в нижней части мандибулы периостальная зона шире, чем в верхней, на 10 - 50%, Эта разница особенно явно проявляется у старых животных. Плотная ткань в периостальной зоне начинает откладываться уже на самых ранних этапах постэмбрионального периода, и у сеголетков в конце лета ширина слоя плотной ткани превышает 50 мкм.
л
X
о rt
>ЭЕ О X
л
ta а. ь о 2 О
о. ж
J- о.
8 *
о о
с а
то х
х х
X о
а с.
х Й-
3 *
45
40 ;
35 i
30 1 •
25 *
20 Í
15 J
10 J •
5 1 •
о i _ - — i—
0
8
10
12
14
возраст, годы
Рис. 2. Зависимость максимальной ширины периостальной юны мандибулы от возраста
азовок.
Ростовые слои, разделенные линиями склеивания, обнаружены в периостальной зоне во всех участках нижней челюсти, кроме первых I - 2 см от начала зубного ряда (последнее связано со слабым развитием компакты на этом участке). Линии склеивания контрастные, интенсивно окрашенные, их толщина достигает 3-5 мкм. Ростовые слои хорошо видны и в язычной, и в щечной стенке челюсти, однако в передней части
и в середине зубного ряда периостальная зона шире, слои оолее контрастны в язычной стенке, а в конце зубного ряда и начале челюстной ветви - в щечной.
Число сформированных ростовых слоев за некоторыми исключениями соответствует числу КРС в дентине (рис. 3). Первая линия склеивания становится различима сравнительно поздно, на втором году жизни. У годовиков, погибших в июне и июле, у которых а дентине уже был сформирован основной элемент, линий склеивания в мандибуле не было найдено. Первая ЛС была обнаружена у животного возрастом чуть более 1 ¡ода, погибшего в конце сентября. У особей возрастом два года уже полностью сформированы два ростовых слоя шириной около 80 - 150 мкм. У особей возрастом три года могут быть видны два или три ростовых слоя; у двух особей ростовых слоев обнаружить не удалось, а периостальная зона была представлена плотным бесструктурным веществом. Возможно, ростовые слои у этих особей были очень слабо контрастны - подобное явление известно и у других видов [2], а мы наблюдали его и в bulla tympani азовки [! 5]. У более старых особей число ростовых слоев в кости было равно числу КРС в дентине за исключением участков, подвергшихся резорбции.
0 2 4 б 8 10 12 14
число КРС в дентине
Рис. 3, Соотношение чиста ростовых слоев в дентине и мандибуле.
Ростовой слой имеет сложную структуру (рис. 4). У всех особей в ростовом слое наблюдаются двойные линии склеивания, как и у Ое1рИтш [2, с. 179}, Это
хорошо заметно в широких первых слоях, где расстояние между линиями одного ростового слоя в несколько раз меньше, чем между линиями разных ростовых слоев. Двойные линии могут формироваться во всех или некоторых ростовых слоях данной особи. У одного животного возрастом 6 лет двойные ЛС были видны в первом, третьем
и четвертом слоях. У другого животного возрастом 9 лет двойные ЛС были найдены в первых шести ростовых слоях.
Ростовые слои с двойными линиями склеивания на различных участках челюсти могут выглядеть по-разному. Две ЛС одного ростового слоя могут сходиться в одну линию. В работе Уоттса и Гаскина [12] это явление названо "разветвлением" (bifurcation), хотя точнее было бы говорить о "слиянии". Иногда на протяжении
г
Рис. 4. Ростовые слои в челюстной ветви мандибулы 9-летней азовки {показаны начиная с четвертого(А Видны двойные линии склеивания и "слияние " линий в одном из сл&ев.
Увеличение 26х.
Рис. 5, Ростовые слои в конце зубного ряда мандибулы 7-летней азовки (фрагмент).
Увеличение 56х.
поперечного среза эти линии то "'сливаются1*, то "разветвляются" по несколько раз.
В некоторых случаях две ЛС разветвляются на пучок более тонких линий. При этом "слияние41, двойных линий чаще наблюдается в челюстной ветви и в верхней части челюсти. Поэтому у одного и того же животного в челюстной ветви может наблюдаться меньше ЛС, чем в области зубного ряда, но число и ширина ростовых слоев при этом будут ¡с же. В нижней части челюсти в конце зубного ряда, напротив, число видимых ЛС в одном ростовом слое - не менее двух, расстояния между всеми ЛС оказываются приблизительно равными, и часто становится невозможным определить границы ростовых слоев. Общее число ЛС у взрослых животных при этом оказывается весьма большим, и оно не менее чем вдвое превышает число КРС в дентине (рис. 5). Именно с подобными участками в нижней части челюсти в конце зубного ряда работало большинство исследователей морских млекопитающих, в том числе де Буффрениль [11} и Уотте и Гаскин [12].
"Слияние" двойных линий склеивания наблюдалось у всех особей, за исключением одной, в первых двух ростовых слоях на разных участках челюсти. Двойная ЛС практически всегда сохранялась в третьем и четвертом слоях.
Таким образом, следует говорить о формировании комплексов ростовых слоев (КРС) в периостальнойзоне нижней челюсти, аналогичных КРС в дентине и имеющих годичную природу. КРС может быть выражен одной или несколькими линиями склеивания.
Ширина ростовых слоев, образующихся в разные годы жизни, закономерно снижается с возрастом, как и в дентине китообразных (рис. 6). Первые два КРС значительно шире последующих, причем ширина второго слоя не меньше, а иногда и несколько больше первою.
порядковый номер ростового слоя
Рис. 6 Изменение ширины ростовых слоев в мандибуле с возрастом.
Резорбция первых слоев выражена слабо, обычно затрагивает не более двух КРС и проявляется только на отдельных участках - в частности, в верхней части челюсти в юнце зубного ряда. Ее следы хорошо заметны, поскольку первые два ростовых слоя отличаются большой шириной. Иногда резорбция проявляется на небольших участках и в периферических слоях (рис. 7). В одном случае у 7-летнего животного была зафиксирована резорбция трех периферических ростовых слоев непосредственно за концом зубного ряда, причем на других участках этого же среза резорбции не было.
У особей возрастом более 4 лет в челюстной ветви и в конце зубного ряда видны узкие ростовые слои в эндостальной зоне (см. тж. [ 12]). Как правило, их меньше, чем КРС в периостальной зоне и в дентине. В нескольких случаях было отмечено образование двойных ЛС в этих ростовых слоях. Ширина эндостальной зоны не превышает 150 мкм.
Таким образом, число комплексов ростовых слоев в периостальной зоне мандибулы у азовки (и, вероятно, у обыкновенной морской свиньи в целом), как правило, равно числу КРС в дентине. Случаи отклонений от этого равенства вследствие малого возраста или резорбции обычно легко выявляются. Это равенство прин ци п нал ьно отл и чает азо вку от обыкновенного дельфина из Черного моря, у которого число КРС в мандибуле, вероятно, меньше, чем в дентине [2]. Благодаря этому становится возможным определение возраста азовки по ростовым слоям кости. Однако эта задача не сводится к простому подсчету линий склеивания, а требует выявления границ КРС. Для этого
необходимо найти участок челюсти, в котором КРС пространственно разграничены, число их элементов сведено к минимуму, и при этом образование периферических слоев продолжается в течение всей жизни особи.
Исходя из описания ростовых слоев, можно заключить, что этим критериям в наибольшей степени удовлетворяет челюстная ветвь. При этом целесообразно
Рис. 7. Резорбция в периферической части периостальной зоны Увеличение 26х.
использовать ее среднюю часть, в которой толщина кости максимальна (участок 2 на рис. 1).
При определении возраста азовки желательно получать максимальное число срезов, чтобы учесть возможные последствия резорбции и различия в четкости слоев на разных участках. Для приготовления препаратов следует по возможности брать всю заднюю половину мандибулы и производит ь поперечные срезы через всю челюсть. При такой процедуре метод становится более трудоемким, но его надежность увеличивается. Определение возраста по слоям а дентине, несомненно, остается более простым и точным методом, однако использование мандибулы может служить при этом важным и вполне достоверным дополнительным критерием, а при исследовании неполных останков - и основным методом работы.
Выводы
}. Ростовые слои образуются во всей нижней челюсти азовки, за исключением начала зубного ряда. Число сформированных ростовых слоев у животных возрастом более 1 года в общем соответствует числу ростовых слоев в дентине, то есть числу прожитых лет. Ростовой слой имеет сложную структуру, включающую одну или несколько линий склеивания. Характерно образование двойных линий склеивания. Таким образом, в течение одного года образуется комплекс ростовых слоев.
2. Для определения возраста особей наиболее целесообразно использовать челюстную ветвь. В этой части челюсти легче всего разграничить ростовые слои. Вероятно, расхождения во мнениях относительно перспектив определения возраста по слоям в мандибуле вызваны тем, что большинство исследователей работало с участком в конце зубного ряда, на котором интерпретация ростовых слоев весьма сложна.
3. Использование ростовых слоев мандибулы для определения возраста - метод, который допустимо применять в качестве дополнительного наряду с анализом дентина.
Автор выражает глубокую благодарность Г. А. Клевезаль (ИБР РАН, Москва) за методические консультации и рекомендации, Д. В. Маркову за помощь в полевых экскурсиях. С. А. Канищеву за организацию фотосъемки, М. В, Юрахно (ГНУ, Симферополь) за замечания к рукописи. Данная работа была частично поддержана стипендией Президента Украины для аспирантов вузов и грантом Общества морской маммалиологии.
Список литературы
1. Клевезаль Г. А., Ютейненберг С. Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым
структурам зубов и кости. - М.: Наука, 1967. - 142 с.
2. Клевезаль Г А. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях.
-М.: Н^ка, 1988.- 288 с.
3. Laws R. M. Laminated structure of bones from some marine mammals //Nature (London). - I960. - i87.-P. 338- 339.
4. Nishîwaki M., Ohsumi S., Kasuya T. Age characteristics in the sperm whale mandible // Norsk. Hvalfangst.-Tid. - 1961. - 12. - P. 449 - 507.
5. Берзин А, А. Кашалот. - M.: Пищевая промышленность, 1971. - 367 с.
& КлейненбергС. Е., ЬСлевезаль Г. А. К методике определения возраста зубатых китообразных // Доклады АН СССР. - Î 962. - Т. 145,-№2. - С. 460-462.
7. Gurevich V. S,, Stewart В. S.f Cornell L. H. The use of tetracycline in age determination of common dolphins, Deiphinus delphis / Age determination of toothed whales and sirenians. Report of the International Whaling Commission (Special issue 3). -Cambridge: IWC, 1980.-P. 165- 169.
8. de Buffrenii V., Collet A. Données méthodologiques sur l'emploi de la technique squelettochronoîogiquechez îe Dauphin commun (Delphmus delphis L.}// Annales des Sciences Naturelles. Zoologie, Paris. - 1983. - V, 5. - P. 269 - 285.
9. Brodie P. F. Mandibular layering in Delphinapteras leucas and age determination // Nature (London). - 1969 - 231. - P. 956 - 958.
10. Hay К. A. Age determination of the narwhal, Monodon monoceros L. / Age determination of toothed whales and sirenians. Report ofthe international Whaling Commission (Special issue 3). -Cambridge: IWC, 1980ЛР. 119-132.
11. de Buffrenii V. Données préliminaires sur la presence de lignes d'arrêt de croissance périostiques dans la mandibule du marsouin commun, Phocoena phocoena (L.), et leur utilization comme indicateur de l'âge//Can. J.ZooL- 1982.--60. - P. 2557 -2567.
12. Watts P., Gaskin D. E. A comparison for the age determination techniques for the harbour porpoise // Can. J. Zool. - 1989. - 67, - P. 1832 - 1836.
13. Perrin W. F., Myrick A.C.. Jr., eds. Growth of Odontocetes and Sirenians: problems in age determination. Report of the workshop / Age determination of toothed whales and sirenians. Report of the International Whaling Commission (Special issue 3). - Cambridge: 1WC, 1980.-P I - 50.
14. Bjefrge A.. Hohn A .A.. Kvam T., Lockyer C.t Schweder T., Aarefjord H. Report of the harbour porpoise age deienninarion workshop, Oslo, 21-23 May 1990 / Biology of the phocoenids Report of the International Whaling Commission (Special issue !6). -Cambridge: 1WC, 1995.-P. 467-484.
15. Гольдин П. H. Регистрирующие структуры bulla tympani морской свиньи Phocoena phocoena relicta Abel. 1905 (Cetacea, Phocoenidae)//Ученые записки ТНУ. Сер. Биология. -2001. - Т. 34(53).-№2. -С.36-40.
Поступила в редакцию 5.03.2003 г.
