КОРОНАВИРУСНЫЕ ИНФЕКЦИИ ДИКИХ ПТИЦ

Гильмутдинов Р.Я.; Галиуллин А.К.; Спиридонов Г.Н.

5. Prytkov, Yu.N. Enrichment of rations of heifers with coniferous-energy supplement. The point of growth in the efficiency of the agricultural sector in an unstable market / Yu.N. Prytkov, A.A. Kistina, E.I. Dorozhkina // Mat.International. scientific-practical conf. Kazan. - 2018. - p.299.

6. Prytkov, Yu.N. The effectiveness of the use of coniferous-energy feed additives in dairy cattle breeding / Yu.N. Prytkov, A.A. Kistina, M.Yu. Chervyakov // Agrarian Scientific Journal. - 2015. № 10. -

p17.

7. Рrytkov, Y.N. Вiological substantiation of application of the coniferous-energy supplement in feeding of heifers. / Y.N. Рrytkov, A.A. Kistina, V.P. Korotkiy, V.A. Ryzhov, V.I. Roshchin // Journal of Phanmaceuticol Sciences and Research. - 2017.- V.9. №. 6. - p. 817.

УДК 616.9:636.09 DOI 10.33632/1998-698Х.2020-6-57-67

КОРОНАВИРУСНЫЕ ИНФЕКЦИИ ДИКИХ ПТИЦ

ХР.Я. Гильмутдинов - доктор биологических наук, профессор, ХА.К. Галиуллин - доктор ветеринарных наук, профессор, 2Г.Н. Спиридонов - доктор биологических наук

:ФГБОУ ВО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана», (420074, Казань, Сибирский тракт, 35, e-mail: gilmrust@rambler.ru)

2ФГБНУ «Федеральный центр токсикологической, радиационной и биологической безопасности», (420075, Казань, Научный городок-2, e-mail: vnivi@mail.ru)

Коронавирусы среди птиц чаще встречаются у водных видов, а именно гусеобразных и ржанкообразных. Приведен аналитический обзор распространенности представителей гамма-, дельта- и бетакоронавирусов среди диких птиц различных видов и родов. Гаммакоронавирусы преимущественно обнаруживаются у птиц в надотряде Куроподобные - Galloanserae. Дельтакоронавирусы, имеющие самый маленький из известных у птиц коронавирусов геном, проявляют отдаленное родство с IBV и обнаруживаются преимущественно в надотряде Новонебные - Neoaves. Эволюционная динамика птичьих коронавирусов характеризуется непрерывным появлением новых вариантов. Приводятся соответствующие публикации по США, Бразилии, Англии, Финляндии, Швеции, Польше, Корее, Гонконгу, Камбодже. Констатируется практическое отсутствие отечественных работ на данную тематику. Перечислены факторы, определяющие высокие эпидемический и эпизоотический (в первую очередь для птицеводства и свиноводства) потенциалы птичьих коронавирусов. Показаны генетическая связь коронавирусов птиц и млекопитающих и, соответственно, высокая вероятность межвидового перехода коронавирусов среди представителей этих классов. Продемонстрированы противоречия между популярными таксономическими классификациями коронавирусов Международного Комитета по таксономии вирусов (International Committee on Taxonomy of Viruses), Информационного ресурса «База данных и анализа вирусных патогенов» (Virus Pathogen Database and analysis Resource), Национального центра биотехнологической информации США (The National Center for Biotechnology Information) и The Springer Index of Viruses. По «своему» классифицируют птичьи гаммакоронавирусы Fehr A., Perlman S. (2015). Подчеркивается, что Международный Комитет по таксономии вирусов является единственным органом, официально курирующим вопросы таксономии вирусов на международном уровне.

Ключевые слова: коронавирусы, птицы, гаммакоронавирусы, дельтакоронавирусы, бетакоронавирусы, таксономия, распространенность.

Среди позвоночных, птицы (класс Aves) - один из самых вездесущих и разнообразных на Земле, включает более 10 000 видов. Дикие особи существенно влияют на эпидемиологию основных эмерджентных вирусов и признаны их значимыми переносчиками, зачастую бессимптомными [12, 16]. В этом качестве, благодаря стайному поведению и способности летать на большие расстояния, они (в первую очередь это относится к водным и перелетным видам) обладают значительным потенциалом [1]. Многомиллионную миграцию птиц через биологические и географические границы в широких пространственных масштабах Жданов В.М., Львов Д.К. (1984) образно сравнивали с гигантским насосом, дважды в год перекачивающим с континента на континент возбудителей, адаптированных к представителям этого класса.

Другим фактором, делающим птиц отличным генетическим резервуаром вирусных патогенов, их «биореактором», является экологическая особенность в форме концентрации во время кормления и ночевок. Колоссальна роль птиц в эволюции многих инфекционных патогенов, и можно предположить наличие в разных их популяциях еще множества неизвестных вирусов.

Специалисты констатируют тенденцию увеличения частоты передачи вирусов от птиц к другим хозяевам, приобретения вирусами способности заражать виды, относящиеся к другим классам, включая человеческую популяцию. Между тем, при несомненных успехах, знания о вирусном разнообразии птиц по-прежнему ограничены, а иссле-дования применительно к диким видам находятся лишь на начальном этапе. Чрезвычайно важно углубленное филогенетическое и филогеографическое изучение эпидемиологического контекста генетического разнообразия коронавирусов птиц (avian coronavirus - AvCoVs).

Предполагается появление CoVs более 300 млн лет назад, что соответствует времени коэволюции и кодивергенции видов летучих мышей и птиц [37]. Их последующая диверсификация была результатом различий в питании, воспроизводстве и экологии ночлега.

По сравнению с летучими мышами, к которым сегодня обращено повышенное внимание медицинского сообщества, количество известных AvCoVs диких видов

относительно невелико, об их биологии, эволюции, эпидемиологической роли и динамике популяции известно гораздо меньше. Ранее подобные знания ограничивались одомашненными видами: куры (IBV), индейки (turkey Coronavirus - TCoV), фазаны (pheasant Coronavirus - PhCoV) и цесарки - (guinea fowl coronavirus - GfCoV). Эти патогены очень тесно связаны в отношении нуклеотидных последовательностей генов, а также антигенно.

Дикие птицы в качестве потенциальных переносчиков коронавирусов (coronavirus - CoVs) могут представлять опасность в первую очередь для птицеводства и свиноводства [4, 7], а также, хотя и в меньшей степени, для общественного здравоохранения. Из-за высокой мутагенной природы AvCoVs, их контроль является постоянной проблемой для перечисленных отраслей сельского хозяйства. Эволюционная динамика AvCoVs харак-теризуется непрерывным появлением новых вариантов, что приводит к наличию мно-жества серотипов, которые не обеспечивают перекрестного защитного иммунитета друг к другу [24]. Разнообразие AvCoV в основном обусловлено тремя факторами:

- повышенная частота мутаций РНК-зависимой РНК-полимеразы;

- большое видовое разнообразие птиц, которое обеспечивает множество потенциаль-ных хозяев-мишеней для разных генотипов

AvCoVs;

- облегчение вирусной передачи и распространения по большим географическим районам и между различными видами путем миграции птиц и стайного образа жизни.

Видовое разнообразие потенциально зараженных особей и ежегодное использование межконтинентальной терри-тории перелетными птицами увеличивает риск интродукции и распространения новых, в том числе патогенных, вариантов CoVs.

AvCoVs широко представлены среди диких птиц разных видов [8, 20, 21]. В основном они присутствуют среди гусе-, ржанкообразных и на протяжении десятилетий хорошо документированы как важные респираторные и кишечные патогены [15, 29].

Ряд исследователей считает, что коронавирусы птиц генетически разнообразнее, чем предполагалось ранее, и могут быть тесно связаны с некоторыми CoVs млекопитающих, например, с

коронавирусами гепатита мыши (murine hepatitis virus - MHV) и свиней (porcine coronavirus - PorCoV) [18] или бенгальских кошек (Asian leopard cat coronavirus -ALCCoV), аналогично ситуации с летучей мышью и циветой при тяжелом остром респираторном синдроме (Severe Acute Respiratory Syndrome - SARS). Более того, секвенирование коронавируса SARS (coronavirus SARS - SARS-CoV) показало, что, хотя, 5'-конец, содержащий ген полимеразы, происходит от млекопитающих, структурные гены (исключая ген, кодирующий S-белок) на 3-конце имеют птичье происхождение [24]. Вероятность межвидового переключения (переноса) и дальнейшей адаптации к новым хозяевам у CoVs диких птиц, тесно связанных с CoVs млекопитающих, свидетельствует о наличии потенциального риска появления их новых опасных вариантов и в человеческой популяции

В таксономическом отношении CoVs относятся к крупнейшему семейству оболо-чечных позитивного смысла одноцепочечных РНК-вирусов - Coronaviridae в отряде Nidovirales. Международный Комитет по таксономии вирусов (International Committee on Taxonomy of Viruses - ICTV) предложил использовать первые четыре буквы древнегреческого алфавита для обозначения четырех родов семейства: Alpha-, Beta-, Gamma- и Deltacoronavirus [11].

Обычно птицы заражаются (поражаются) гамма- [25, 31] и дельта- [17] коронавирусами. Они изолированы от диких видов птиц отрядов гусе-, пеликано-, аисто-, куро-, голубе-, воробьино-, попугае- и ржанкообразных.

The Springer Index of Viruses [35] различают следующие виды и штаммы коронавирусов птиц не дифференцируя их на подроды:

- Птичий коронавирус, объединяющий под этим названием

а) коронавирус инфекционного бронхита (infectious bronchitis virus - IBV) с патогенными штаммами/серотипами Massachusetts M41, 4/91, QX-like, 793/B и Ни референтными штаммами Beaudette и Н120. Авирулентный штамм Beaudette с соот-

ветствующей областью из вирулентного штамма M41-CK привел к получению рекомбинантного вируса BeauR-M41 (S) с клеточным тропизмом M41-CK in vitro. Штамм H был одним из самых ранних живых атенуированных вакцин против инфекционного бронхита, который был разработан и продолжает использоваться в большинстве частей мира в течение около 50 лет.

б) коронавирус индейки (Turkey coronavirus - TCoV): штамм Minnesota;

в) коронавирус фазана (Pheasant coronavirus - PhCoV): штамм ph/UK/6/99;

г) коронавирус голубя (Pigeon coronavirus - PgCoV): штамм 03/653;

д) коронавирус перепела (Quail coronavirus - QuaCoV): штамм Italy/Elvia/2005

е) коронавирус утки (Duck Coronavirus -DuCoV);

ж) коронавирус гуся (Goose coronavirus - GoCoV).

- Коронавирус озёрной чайки (Chroicocephalus ridibundus) - штаммы /изоляты CIR-66152; CIR-66146; CIR-66187; CIR-66185 (согласно базе данных последовательностей белков UniProt -коронавирус подрода Igacovirus);

- Коронавирус большой полярной чайки (Larus hyperboreus) - штамм/изолят PBA-173

- Коронавирус серокрылой чайки (Larus glaucescens) - штамм/изолят CIR-66002

- Коронавирус чёрной казарки (Branta bernicla) - штамм/изолят KR-70

- Коронавирус бюльбюлевых HKU11 (Bulbuls coronavirus - BuCoV-HKU11) получен Woo P. et al. (2012) от краснощёкого (Pycnonotus jocosus) и китайского (P. sinensis) бюльбюлей - штаммы/изоляты 796; 934

- Коронавирус мунии или амадины (Lonchura sp.) - Munia coronavirus HKU13 получен Woo P. et al. (2012) от чешуй-чатогрудой и острохвостой бронзовой амадин - штамм/изолят 3514

- Коронавирус шилохвостя - штаммы/ изоляты 10; 15; 25; PBA-124

- Коронавирус берингийского песочника - штаммы/изоляты CIR-65885; CIR-65828; CIR-65824; CIR-665821

- Коронавирус перепончатопалого песочника - штамм/изолят KR-28

- Коронавирус белого гуся - штамм/ изолят WIR-159

- Коронавирус дроздов HKU12 (Thrush coronavirus - ThCoV-HKU12) получен Woo P.

et al. (2012) от сизого и черного дроздов - 2 штамма, в т.ч. изолят 600.

Идентификация CoVs, отличных от IBV, у диких птиц позволяет предположить ключевую роль последних в эпидемиологии других gamma- и deltaCoVs.

Гаммакоронавирусы. В 2009 году в состав рода Gammacoronavirus ввели представителей коронавирусов диких птиц [35]. Гаммакоронавирусы преимущественно обнаруживаются у птиц в надотряде Куроподобные - Galloanserae [21]. Разноречивы таксономические классификации гаммакоронавирусов. Так, согласно Fehr A., Perlman S. (2015), птичьи гаммако-ронавирусы подразделяются на кишечный вирус птиц и вирус инфекционного бронхита.

В Информационном ресурсе «Базы данных и анализа вирусных патогенов» (Virus Pathogen Database and analysis Resource - ViPR) хотя и выделяет также 2 вида птичьих гаммакоронавирусов, но

терминология нес-колько отличается: это собственно птичий коронавирус (Avian coronavirus) с полученными 8721 штаммами и коронавирус канадской казарки - Branta Canadensis (Canada goose coronavirus -CGCoV, представленный 1 штаммом.

В 2015 году у уток выявлен коронавирус, геном которого соответствовал критериям ICTV (а это единственный орган, официально курирующий вопросы таксо-номии вирусов на международном уровне), необходимым для определения нового вида гаммакоронавируса [39], однако оконча-тельного вердикта этой организации не последовало (мы его не нашли).

Между тем, по классификации ICTV, птицы выступают в качестве хозяев только 1 вида гаммакоронавируса, относящегося к подроду Igacovirus [3, 5]. Это птичий корона-вирус или коронавирус птиц - ACoV (avian coronavirus). Он является основным представителем гаммакоронавирусов; таксо-номически под этим названием объединяются IBV и генетически подобные ему корона-вирусы, выделенные как от других домашних: TCoV, PhCoV и GfCoV, так и клинически здоровых диких (обыкновенных павлина и перепела, куропаток) курообразных. Различие между ними заключается в структуре гена S; другие же области генома схожи с IBV, что позволяет предположить их происхождение от одного и того же предка.

Вирусы, генетически подобные IBV, обнаружены и у клинически здоровых

некурообразных птиц, а именно в отрядах голубе-, пеликано-, аисто-, воробьино-, попугае- и гусеобразные, в частности у серого гуся; кряквы и сизого голубя [12, 16]. Недавно Suryaman G. et al. (2019) изолировали и охарактеризовали IBV-подобный птичий коронавирус здоровых благородных зелёно-красных попугаев в Индонезии, рассматривая их в качестве резервуара для коронавируса.

Наличие у IBV широкого спектра хозяев среди диких птиц позволяет предположить способность последних бессимптомно распространять IBV и подобные ему вирусы [31].

IBV, со времени открытия в 1937 году, достаточно долго оставался единственным известным гаммакоронавирусом, но за последние годы их количество резко возросло и включает на сегодня коронавирусы млекопитающих. Появление в 2008 году информации о новом виде гаммакоронавируса у белухи поставило под сомнение преобладающее мнение о специфичности гам-макоронавирусов только для птиц [31].

Как отмечалось, существует множество генетических вирусных типов (вариантов) IBV с различными молекулярными и биоло-гическими свойствами и до сих пор нет единого мнения о методе классификации IBV, с помощью которого следует сравнивать его последовательности. Принятые обозна-чения гетерогенных генетических групп, нередко несовместимы с филогене -тической историей, что привело к запутанному сосуществованию

нескольких схем генотипирования. Относительно недавно предложены новые правила, основанные на

последовательности фраг-мента гена spike (S1), и, в результате, выделено 32 линии, разделенные на 6 генотипов (от GI до GVI) [36].

Гаммакоронавирусы характерны для водных видов, таких как гусеобразные (утки, гуси и лебеди) и ржанкообразные (чайки, перелетные прибрежные и кулики) [31].

Chamings A. et al. (2018) выявили гаммакоронавирусы у 6 из 15 протестированных видов австралийских диких уток, прибрежных птиц и цапель, за исключением пеликанообразных.

Paim F. et al. (2019) выявили гаммакоронавирусы у 4,99 % диких мигриру-

ющих наземных и водных птиц в 9 штатах США и констатируют большую распространенность их в сравнении с дельтакорона-вирусами (в отличие от публикаций по Азии).

Barbosa C. et al. (2019) обнаружили гаммакоронавирусы у китайских гусей (Anser cygnoides), куликов (песчанки - Calidris alba, бонапартова песочника - Calidris fuscicollis), а также перелетных птиц Бразилии.

Гаммакоронавирусы (1-8 %) идентифицированы у озерной (Larus ridibundus), серокрылой (L. glaucoscens), восточносибирской (L. argentatus vegae) и большой полярной (L. hyperboreus) чаек в районе Берингова пролива [40]; у озёрных чаек в Скандинавии-Швеции и Польше [16, 38]; серебристой чайки (L. argentatus) и клуша (L. fuscus) в Финляндии [27]. Между тем, какие-либо коронавирусы не выявлены у клуши, американской серебристой (L. smithsonianus), серебристой, морской (L. marinus), озерной, ацтекской (Leucophaeus atricilla), сизой (L. canus) и чернохвостой (L. crassirostris) чаек в США [26], Англии [21], Скандинавии-Швеции [38], Польше [16] и Корее [27]. Canuti M. et al. (2019) среди диких водных птиц Северной Америки обнаружили и охарактеризовали гаммакоронавирус чайки (GuCoV B29) у 10 % особей, а именно у морских (3/26, 11,5 %) и американских серебристых (2/24, 8,3 %) чаек. Филогенетический анализ показал его близость к другим относительно недавно обнаруженным новым видам птичьих коронавирусов. Кроме того, выявлена одна коинфекция GuCoV B29 с GuMPV (gull metapneumovirus) у морской чайки.

Дельтакоронавирусы. Птицы достаточно часто заражаются (поражаются) дельтакоронавирусами [17]. Они

изолированы как от диких, так и от домашних птиц, включая гусе-, пеликано-, аисто-, куро-, голубе- и ржанкообразных. Дельтакорона-вирусы имеют самый маленький из известных у птиц коронавирусов геном, проявляют отдаленное родство с IBV и обнаруживаются преимущественно в надотряде Новонебные -Neoaves [21].

Официально считается, что в настоящее время род Deltacoronavirus включает восемь видов, в том числе семь птичьих: HKU11, HKU12, HKU13, HKU16, HKU19, KU20, HKU21 [30] и один свиной. При этом HKU11, HKU12 и HKU13, открытые относительно

недавно, являются эмерджентными. Предположительно род дельтакороновирусов включает CoVs и других птиц, млеко-питающих. Из-за широкой распростра-ненности

дельтакоронавирусов среди певчих птиц и геномных сходств, предполагается

происхождение дельтакоронавируса свиней (porcine delta coronavirus - PDCoV) от исходного птичьего дельтакоронавируса. Гомология последовательностей между изолятами дельтакоронавирусов млекопи-тающих и диких видов птиц подразумевает цикл передачи, в котором PDCoV регулярно переходит от диких птиц и млекопитающих в системы животноводства, в первую очередь в свиноводство и птицеводство [9]. Требуется больше эпидемиологических данных, чтобы понять, в какой степени дельтакоронавирусы угрожают системам производства продуктов питания и представляют ли они прямую угрозу здоровью человека.

Согласно ViPR, род дельтакорона-вирусы включает коронавирусы:

- китайских гусей Anser cygnoides coronavirus (3 штамма);

- птичий - Avian coronavirus MW05 (1 штамм);

- бюльбюля - Bulbul coronavirus HKU11 (штаммы 796 и 934);

- камышницы - Common moorhen coronavirus HKU21 (1 штамм);

- мунии - Munia coronavirus HKU13 (2 штамма, в т.ч. 3514);

- ночной цапли - Night heron coronavirus HKU19 (штамм 6918);

- чёрного водореза - Rynchops niger coronavirus (1 штамм);

- воробья - Sparrow deltacoronavirus (4 штамма);

- дроздов - Thrush coronavirus HKU12 (2 штамма).

По таксономической классификации ICTV [3], у дельтакоронавирусов выделяют:

1) подрод Andecovirus, который включает 1 вид - коронавирус свиязи -Wigeon coronavirus HKU20 или Infectious bronchitis virus Beaudette. Между тем, как отмечалось нами выше, в научной литературе «Beaudette» рассматривается как штамм IBV, т.е. фактически это «Avian infectious bronchitis virus (strain Beaudette)». В то же время, IBV, согласно литературе, относится к подроду Igacovirus гаммакоронавирусов, куда авторы его и вносят под наименованием Avian coronavirus ACoV (avian coronavirus). Природными хозяевами коронавируса свиязи

считаютс собственно свиязь и представители рода свиязи - Mareca sp.

2) подрод Buldecovirus, который включает следующие виды коронавирусов птиц:

- упоминавшийся Bulbul coronavirus, хозяевами которого являются представители семейства Бюльбюлевые - Pycnonotidae. Вирус найден у китайского соловья;

- упоминавшийся Munia coronavirus;

- мелких воробьиных птиц - белогазок (Zosterops sp.) White-eye coronavirus HKU16 (штамм HKU16-6847)

Кроме того, согласно таксономической классификации Национального центра биотехнологической информации США (The National Center for Biotechnology Information - NCBI), в подрод Buldecovirus входят в ранге видов следующие

неклассифицированные варианты

коронавирусов:

- упоминавшийся Avian coronavirus MW05;

- сокола - Falcon coronavirus UAE-HKU27; в 2013 году в ОАЭ изолирован штамм 988F [28];

- вихляя - Houbara coronavirus UAE-HKU28;

- сорочьего шама-дрозда (Copsychus saularis) - Magpie-robin coronavirus HKU18 (штамм chu3), природные хозяева: представители семейства мухоловковые -Muscicapidae и собственно сорочий шама-дрозд;

- голубя - Pigeon coronavirus UAE-HKU29;

- перепела - Quail coronavirus UAE-HKU30;

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

- воробья - Sparrow coronavirus HKU17 (штамм 61243), хозяева: представители семейства воробьиные - Passeridae;

- дроздов - Thrush coronavirus HKU12-

600.

Дельтакоронавирусы сокола, вихляя, голубя и перепела выявили Lau S. et al. (2018) в 4,16 % образцов фекалий от птиц 22 видов.

Chen Q. et al. (2018) выявили и генетически охарактеризовали новый дельтакоронавирус воробья в США, более тесно связанный с дельтакоронавирусами свиней, чем дельтакоронавирусом воробья HKU17.

3) подрод Herdecovirus включает 1 вид: Herdecovirus-1 - коронавирус ночной цапли -HKU19;

4) подрод Moordecovirus включает 1 вид: коронавируса камышницы - HKU21.

Также, NCBI выделяет, помимо перечисленных, еще неклассифицированные варианты дельтакоронавирусов:

-Deltacoronavirus B04

(таксономический уровень - штамм, код доступа Gen Bank KP965434, хозяин -винногрудый амазон (Amazona vinacea)

-Deltacoronavirus B07

(таксономический уровень - штамм, код доступа Gen Bank KP965432, хозяин - тирика (Brotogeris tirica)

-коронавирус чёрного водореза -Rynchops niger coronavirus (таксономический уровень - вид)

При этом отмечается, что База данных NCBI по таксономии не является авторитетным источником номенклатуры или классификации, и рекомендуется обращаться к соответствующей научной литературе для получения более достоверной информации.

Несколько коронавирусов обнаруженные в последние годы у курообразных птиц - павлина [29] куропатки и цесарки [23] и некурообразных птиц - чирка [29]; серого гуся; кряквы и голубя [25].

Hirai K. et al. (1982) описали обнаружение коронавирусоподобного агента в печени двух видов попугаев Amazonia. Позже Gough R. et al. (2006) впервые выделили и идентифицировали коронавирус PaCoV от зеленощёкого амазона (Amazona viridigenalis) с подозрением на так называемую преджелу-дочковую

дилатационную болезнь (proven-tricular dilatation disease - PDD), который генетически отличался от альфа-, бета- и гаммакоронавирусов.

Коронавирусоподобный агент был также выделен от сенегальского попугая (Poicephalus senegalus), умершего в карантине.

Chu D. et al. (2011) выявили высокую распространенность (12,5 %) AvCoVs у водных видов диких птиц в Гонконге и Камбодже; причем дельтавирусы обнаруживались также у аистообразных, пеликано-образных и имели более строгоспеци-фических хозяев, чем гаммакоронавирусы.

Duraes-Carvalho R. et al. (2015) обнаружили дельтакоронавирусы у вин-ногрудого амазона и тирики в Южной Америке и кластеризовали их с CoV, выделенным от воробья - Sparrow (SpaCoV HKU17), принадлежащим к монофиле-

тической группе, связанной с CoVs, выделенными от свиней (PorCoV HKU15).

Duraes Carvalho R. et al. (2015a) обнаружили дельтакоронавирусы у 13 % содержавшихся в неволе диких птиц Бразилии, относящихся к 22 видам. Птицы распределились по 10 отрядам и 13 семействам: Утиные (3 из 10 видов), Цаплевые (1 из 3 видов), Американские грифы - Cathartidae (1 из 1 вида), Голубиные -Columbidae (3 из 3 видов), Соколиные -Falconidae (1 из 2 видов), Трупиаловые -Icteridae (1 из 1 вида), Воробьиные (1 из 1 вида), Баклановые - Phalacrocoracidae (1 из 1 вида), Дятловые - Picidae (1 из 1 вида), Попугаевые - Psittacidae (3 из 5 видов), Тукановые - Ramphastidae (1 из 1 вида), Совиные - Strigidae (3 из 3 видов) и Тиранновые - Tyrannidae (2 из 2 видов).

Chamings A. et al. (2018) определили и охарактеризовали коронавирусы мигрирующих и немигрирующих диких птиц Австралии, обнаруженные в 141 из 918 протестированных образцов (15,3 %) от уток, прибрежных птиц и цапель. Дельта-коронавирусы выявлены у 5 из 15 протестированных видов птиц и по распространенности они уступали гаммако-ронавирусам. Только 1 образец от серых крякв содержал одновременно гамма- и дельтакоронавирусы. Это был единственный образец, в котором были обнаружены два коронавируса.

Barbosa C. et al. (2019) в результате ретроспективного анализа показали сходство (84 %) с последовательностями дельтако-ронавирусов у двух образцов, полученных от китайских гусей на юго-востоке Бразилии. Таким же образом образцы, связанные с дельтакоронавирусом, получены от черного

водореза. Среди изученных Paim F. et al. (2019) диких мигрирующих наземных и водных птиц США только 1,14 % оказались дельтакоронавирус-положительными. Таким образом, как и в публикациях по Азии, подтверждается, что только незначительная часть CoVs, обнаруженных у некоторых диких птиц, являются представителями рода Deltacoronavirus. Это может указывать на эмерджентный статус дельтакоронавируса и неполную адаптацию к новым видам хозяев, ограничивающую его распространение. Филогенетический анализ показал, что вновь идентифицированные штаммы дельтакоронавируса наиболее тесно связаны с HKU20.

Бетакоронавирусы. Бетакоронавирусы как правило обнаруживаются у млекопитающих, тем интереснее факт выявления их у диких птиц Южной Америки. Duraes-Carvalho R. et al. (2015a) показали, что большинство CoVs, обнаруженных у 9 видов бразильских диких птиц (сине-жёлтый ара, полосатая сова, полевой золотой дятел, американская чёрная катарта, южноамериканская совка, большая питанга, красногрудый плодоед и дорожный канюк), сгруппированы (clustered) со штаммом вируса гепатита мыши A59, принадлежащим к группе бетакоронавирусов. Выявленные бетакоронавирусы, тесно связанные эволю-ционно с CoVs, выделенными от млекопитающих. В перечне бетакоронавирусов Львова Д.К. и соавт. (2020), а именно в подроде Embecovirus, отсутствует коронавирус обык-новенного буревестника -PCoV (номер допуска Gen Bank AJ544718), который представлен в Advances in Virus Research (2006).

Литература

1. Гильмутдинов, Р.Я. Инфекционные болезни экзотических и диких животных / Р.Я. Гильмутдинов, А.В. Иванов, А.Н. Панин. - М.: Колос, 2010. - 668 с.

2. Жданов, В.М. Экология возбудителей инфекционных болезней / В.М. Жданов, Д.К. Львов. - М.: Медицина, 1984. - 263 с.

3. Львов, Д.К. Этиология эпидемической вспышки СОУГО-19 в г. Ухань (провинция Хубэй, Китайская Народная Республика), ассоциированной с вирусом 2019-nCoV (Nidovirales, Coronaviridae, Coronavirmae, Betacoronavirus, подрод Sarbecovirus): уроки эпидемии SARS-CoV / Д.К. Львов, С.В. Альховский, Л.В. Колобухина, Е.И. Бурцева // Вопр. вирусол. - 2020. - Т. 65 (1). -С. 6.

4. Махмутов, А.Ф. Мониторинг инфекционных желудочно-кишечных заболеваний новорожденных поросят в регионах Среднего Поволжья и Предуралья / А.Ф. Махмутов, Г.Н. Спиридонов, Р.Н. Аглямов // Ветеринарный врач. - 2011. - № 5. - С. 25.

5. Щелканов, М.Ю. История изучения и современная классификация коронавирусов (Nidovirales: Coronaviridae) / М.Ю. Щелканов, А.Ю. Попова, В.Г. Дедков и др. // Russian Journal of Infection and Immunity. - 2020.

6. Advances in Virus Research - Elsevier, 2006. - 424 p.

7. Barbosa, C. Divergent coronaviruses detected in wild birds in Brazil, including a central park in Sao Paulo / C. Barbosa, E. Durigon, L. Thomazelli et al. // Brazilian Journal of Microbiology. - 2019. -Vol. 50 (2). - p. 547-556.

8. Barr, D. Isolation of infectious bronchitis virus from a flock of racing pigeons / D. Barr, R. Reece, D. O'Rourke et al. // Aust. Vet. J. - 1988. - Vol. 65. - p. 228.

9. Boley, P. Porcine Deltacoronavirus Infection and Transmission in Poultry, United States / P. Boley, M. Alhamo, G. Lossie et al. // Emerg. Infect. Dis. - 2020. - Vol. 26 (2). - p. 228.

10. Canuti, M. Discovery and Characterization of Novel RNA Viruses in Aquatic North American Wild Birds / M. Canuti, A. Kroyer, D. Ojkic et al. // Viruses. - 2019. - Vol. 11 (9). - p. 768.

11. Carstens, E. Ratification vote on taxonomic proposals to the International Committee on Taxonomy of Viruses (2009) / E. Carstens // Arch Virol. - 2010. - Vol. 155 (1). - p. 133.

12. Cavanagh, D. Coronaviruses in poultry and other birds / D. Cavanagh // Avian Pathol. -2005. - Vol. 34 (6). - p. 439.

13. Chamings, A. Detection and characterisation of coronaviruses in migratory and non-migratory Australian wild birds / A. Chamings, T. Nelson, J. Vibin et al. // Sci. Rep. - 2018. - Vol. 8 (1). - p. 5980.

14. Chen, Q. The emergence of novel sparrow deltacoronaviruses in the United States more closely related to porcine deltacoronaviruses than sparrow deltacoronavirus HKU17 / Q. Chen, L. Wang, C. Yang et al. // Emerg. Microbes Infect. - 2018. - Vol. 7. - p. 105.

15. Dolz, R. Antigenic and molecular characterization of isolates of the Italy 02 infectious bronchitis virus genotype / R. Dolz, J. Pujols, G. Ordonez et al. // Avian Pathol. - 2006. - Vol. 35 (2). - p. 77.

16. Domanska-Blicharz, K. Molecular studies on infectious bronchitis virus isolated in Poland / K. Domanska-Blicharz, K. Smietanka, Z. Minta // Bull. Vet. Inst. Pulawy. - 2007. - Vol. 51. - p. 449.

17. Dong, B. Detection of a novel and highly divergent coronavirus from Asian leopard cats and Chinese ferret badgers in southern China / B. Dong, W. Liu, X. Fan et al. // J. Virol. - 2007. - Vol. 81 (13). - p. 6920.

18. Duraes-Carvalho, R. Phylogenetic and phylogeographic mapping of the avian coronavirus spike protein-encoding gene in wild and synanthropic birds / R. Duraes-Carvalho, L. Caserta, A. Barnabe et al. // Virus Res. - 2015a. - Vol. 201. - p. 101.

19. Fehr, A. Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis / A. Fehr, S. Perlman // Methods Mol. Biol. - 2015. - Vol. 1282. - p. 1.

20. Gough, R. Isolation and identification of infectious bronchitis virus from pheasants / R. Gough, W. Cox, C. Winkler et al. // Vet. Rec. - 1996. - Vol. 138. - p. 208.

21. Hackett, S. A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history / S. Hackett, R. Kimball, S. Reddy et al. // Science. - 2008. - Vol. 320 (5884). - p. 1763.

22. Hirai, K. Correction in identification of a coronavirus-like agent isolated from parrots / K. Hirai, S. Hitchner, B. Calnek // Avian Diseases. - 1982. - Vol. 26. - p. 169.

23. Ito, N. Studies on broiler IBV and IB-like virus from guinea fowl / N. Ito, C. Miyaji, C. Capellaro // In: II Int. Symposium on Infectious Bronchitis / E. Kaleta, U. Heffels-Redmann (Eds.). -Giessen: Justus Leibig University. - 1991. - p. 302.

24. Jackwood, M. Molecular evolution and emergence of avian gammacoronaviruses / M. Jackwood, D. Hall, A. Handel // Infect. Genet. Evol. - 2012. - Vol. 12. - p.1305.

25. Jonassen, C. Molecular identification and characterization of novel coronaviruses infecting graylag geese (Anser anser), feral pigeons (Columbia livia) and mallards (Anas platyrhynchos) / C. Jonassen, T. Kofstad, I. Larsen et al. // J. Gen. Virol. - 2005. - Vol. 86. - p. 1597.

26. Jordan, B. Identification of avian coronavirus in wild aquatic birds of the central and eastern USA / B. Jordan, D. Hilt, R. Poulson et al. // J. Wildl Dis. - 2015. - Vol. 51 (1). - p. 218.

27. Kim, H. Surveillance of avian coronaviruses in wild bird populations of Korea / H. Kim, J. Oem // J. Wildl Dis. - 2014. - Vol. 50 (4). - p. 964.

28. Lau, S. Discovery and Sequence Analysis of Four Deltacoronaviruses from Birds in the Middle East Reveal Interspecies Jumping with Recombination as a Potential Mechanism for Avian-to-

Avian and Avian-to-Mammalian Transmission / S. Lau, E. Wong, C. Tsang et al. // J. Virol. - 2018. -Vol. 92 (15). - p. 265.

29. Liu, S. Isolation of avian infectious bronchitis coronavirus from domestic peafowl (Pavo cristatus) and teal (Anas) / S. Liu, J. Chen, J. Chen et al. // J. Gen. Virol. - 2005. - Vol. 86. - p. 719.

30. Milek, J. Coronaviruses in Avian Species - Review with Focus on Epidemiology and Diagnosis in Wild Birds / J. Milek, K. Blicharz-Domanska // Vet Res. - 2018. - Vol. 62 (3). - p. 249.

31. Muradrasoli, S. Prevalence and Phylogeny of Coronaviruses in Wild Birds from the Bering Strait Area (Beringia) / S. Muradrasoli, A. Balint, J. Wahlgren et al. // PLoS One. - 2010. - Vol. 5 (10). -p. 13640.

32. Nuttall, P. Isolation of a coronavirus during studies on puffinosis, a disease of the Manx shearwater (Puffinus puffinus) / P. Nuttall, K. Harrap // Archives of virology. - 1982 - Vol. 7. - p. 1.

33. Paim, F. Epidemiology of Deltacoronaviruses (5-CoV) and Gammacoronaviruses (y-CoV) in Wild Birds in the United States / F. Paim, A. Bowman, L. Miller et al. // Viruses. - 2019. - Vol. 11 (10). - p.897.

34. Suryaman, G. Isolation and characterization of avian coronavirus from healthy Eclectus parrots (Eclectus roratus) from Indonesia / G. Suryaman, R. Soejoedono, A. Setiyono et al. // Veterinary World. - 2019. - Vol. 12 (11). - p. 1805.

35. The Springer Index of Viruses / C. Tidona, G. Darai (Eds.). - 2nd edn. - Springer Science & Business Media, 2011- 2088 p.

36. Valastro, V. S1 gene-based phylogeny of infectious bronchitis virus: an attempt to harmonize virus classification / V. Valastro, E. Holmes, P. Britton et al. // Infect. Gen. Evol. -2016. - Vol. 39. - p. 349.

37. Wertheim, J. A case for the ancient origin of coronaviruses / J. Wertheim, D. Chu, J. Peiris et al. // J. Virol. - 2013. - Vol. 87. - p. 7039.

38. Wille, M. High Prevalence and Putative Lineage Maintenance of Avian Coronaviruses in Scandinavian Waterfowl / M. Wille, S. Muradrasoli, A. Nilsson, J. Jarhult // PLoS One. - 2016. - Vol. 11 (3). - p. 0150198.

39. Zhuang, Q.-Y. Genomic analysis and surveillance of the coronavirus dominant in ducks in China / Q.-Y. Zhuang, K.-C. Wang, S. Liu et al. // PLoS One. - 2015. - Vol. 10. - p. 0129256.

WILD BIRD CORONAVIRUS INFECTIONS

:R.Ya.Gilmutdinov - Doctor of Biological Sciences, professor, 2G.N.Spiridonov - Doctor of Biological Sciences, :A.K.Galiullin - Doctor of Veterinary Sciences, professor

1FGBOU IN "The Kazan state academy veterinary medicine of N.E. Bauman", (420074, Kazan, Siberian highway, 35, e-mail: gilmrust@rambler.ru)

2FGBNU "Federal center toxicological, radiation and biological safety", (420075, Kazan, Scientific town-2, e-mail: vnivi@mail.ru)

Coronaviruses among birds are more common in aquatic species, namely anseriformes and charadriiformes. An analytical review of the prevalence of gamma, delta and betacoronaviruses among wild birds of various species and genera is given. Gammacoronaviruses are predominantly found in birds in the order Squadlike - Galloanserae. Deltacoronaviruses, which have the smallest of the coronaviruses known in birds, have a distant kinship with IBV and are found mainly in the Neoaves order. The evolutionary dynamics of avian coronaviruses is characterized by the continuous emergence of new variants. Relevant publications are given in the USA, Brazil, England, Finland, Sweden, Poland, Korea, Hong Kong, and Cambodia. The practical absence of domestic works on this topic is noted. The factors determining the high epidemic and epizootic (primarily for poultry and pig breeding) potentials of avian coronaviruses are listed. The genetic relationship between coronaviruses of birds and mammals and, accordingly, a high probability of interspecific transition of coronaviruses among representatives of these

classes are shown. The contradictions between the popular taxonomic classifications of coronaviruses are demonstrated. The contradictions between the popular taxonomic classifications of coronaviruses of the International Committee on Taxonomy of Viruses, the Information resource "Virus Pathogen Database and analysis Resource", the National Center for Biotechnological Information of the USA and The Springer Index of Viruses. In their own way, bird gammacoronaviruses Fehr A., Perlman S. (2015) are classified. It is emphasized that the International Committee on the Taxonomy of Viruses is the only body that officially oversees the issues of taxonomy of viruses at the international level.

Keywords: coronaviruses, birds, gammacoronaviruses, deltacoronaviruses, betacoronaviruses, taxonomy, prevalence.

References

1. Gilmutdinov, R.YA. Infektsionnyye bolezni ekzoticheskikh i dikikh zhivotnykh / R. YA. Gilmutdinov, A.V. Ivanov, A.N. Panin. - M.: Kolos, 2010. - 668 p.

2. Zhdanov, V.M. Ekologiya vozbuditeley infektsionnykh bolezney / V.M. Zhdanov, D.K. Lvov. - M.: Meditsina, 1984. - 263 p.

3. Lvov, D.K. Etiologiya epidemicheskoy vspyshki COVID-19 v g. Ukhan (provintsiya Khubey, Kitayskaya Narodnaya Respublika), assotsiirovannoy s virusom 2019-nCoV (Nidovirales, Coronaviridae, Coronavirinae, Betacoronavirus, podrod Sarbecovirus): uroki epidemii SARS-CoV / D.K. L'vov, S.V. Al'khovskiy, L.V. Kolobukhina, Ye.I. Burtseva // Vopr. virusol. - 2020. - T. 65 (1). - p. 6.

4. Makhmutov, A.F. Monitoring infektsionnykh zheludochno-kishechnykh zabolevaniy novorozhdennykh porosyat v regionakh Srednego Povolzhya i Preduralya / A.F. Makhmutov, G.N. Spiridonov, R.N. Aglyamov // Veterinarnyy vrach. - 2011. - № 5. - P. 25-28.

5. Shchelkanov, M.YU. Istoriya izucheniya i sovremennaya klassifikatsiya koronavirusov (Nidovirales: Coronaviridae) / M.YU. Shchelkanov, A.YU. Popova, V.G. Dedkov i dr. // Russian Journal of Infection and Immunity. - 2020.

6. Advances in Virus Research - Elsevier, 2006. - 424 p.

7. Barbosa, C. Divergent coronaviruses detected in wild birds in Brazil, including a central park in Sao Paulo / C. Barbosa, E. Durigon, L. Thomazelli et al. // Brazilian Journal of Microbiology. - 2019. -Vol. 50 (2). - p. 547.