КОРМОВЫЕ И МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ ЖИРНОКИСЛОТНОГО СОСТАВА МОЛОКА У КОРОВ Текст научной статьи по специальности «Животноводство и молочное дело»

УДК 636.2.034.084.523:591.146:577.115

КОРМОВЫЕ И МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ ЖИРНОКИСЛОТНОГО СОСТАВА МОЛОКА У КОРОВ

Харитонов Е.Л., Панюшкин Д.Е.

ВНИИ физиологии, биохимии и питания животных, Боровск, Российская Федерация

Цель работы — систематизация литературных и собственных данных по проблеме повышения эффективности процессов молокообразования при использовании липидов в рационе и получения молочной продукции с заданными диетическими свойствами. Основными причинными факторами изменчивости состава молочного жира являются стадия лактации, кормление, сезон года и генотип животного. Количественное соотношение образующихся жирных кислот у коров зависит от условий кормления и запасов депонированного жира. Основные факторы, обусловливающие трансформацию кормового жира в преджелудках - это липолиз, биогидрогенизация, синтез жирных кислот микроорганизмами рубца. Производство молока контролируемого состава может быть одним из способов повышения ценности молока, предназначенного для специальных рынков. Поэтому необходимо принимать специальные меры по защите полиненасыщенных жирных кислот в рубце. Добавление в рацион "защищенных" жирных кислот значительно повышает процентное соотношение изомеров C18:1, n 9, С18:2, n 6 и C18:3, n 3, при этом снижается доля насыщенных жирных кислот, особенно C16 и C14, в молочном жире. Одной из причин возросшего спроса потребителей на коровье молоко явилось обнаружение полезных для здоровья человека эффектов у жирных кислот с сопряжёнными связями (conjugated linoleic acid — CLA), особенно цис-9, транс-11 линолевой кислоты, содержащейся в коровьем молоке. Самыми богатыми природными источниками CLA являются мясо и молоко жвачных животных. В говядине и в коровьем молоке содержание CLA (цис-9, транс-W линолевой кислоты) составляет около 0,62% и 0,83% от всех жирных кислот соответственно, в молозиве — 0,3%. Молочные продукты (сливочное масло), производимые из CLA-обогащённого молока, обладают улучшенными питательными и физико-химическими свойствами, а также способствуют снижению содержания в крови человека липопротеинов низкой плотности, что предотвращает развитие атеросклероза. Даны практические рекомендации по использованию жировых добавок в кормлении крупного рогатого скота.

Ключевые слова: кормление молочного скота, липидное питание, жировые добавки, молочная продуктивность, жирнокислотный состав молока

Проблемы биологии продуктивных животных, 2016, 2: 76-106

Введение

Липиды кормов играют важную роль в метаболизме жирных кислот в преджелудках жвачных (Bauchart, 1990; McNamara, 2000), в изменении химического состава высших ненасыщенных жирных кислот, поддержании жизни и синтезе продукции. Липиды корма являются источниками незаменимых жирных кислот.

Внимание многих исследователей привлекает проблема получения молочной продукции с заданными диетическими свойствами (Jenkins, 1998; Voigt, 2001) и повышения эффективности синтеза продукции при использовании липидов в рационах (Palmquist, 1994; Beum, 1999). Для решения этой проблемы используются различные методические подходы: введение смеси ненасыщенных жирных кислот непосредственно в сычуг (Enjalbert, 1998) или кишечник (Bremmer, 1988), использование кальциевых солей жирных кислот в сочетании с различными

буферными смесями (Thivierge, 1998; Lammoglia, 2000), добавка к рациону масел (Jenkins, 1990) и нейтрального жира (Drackley, 1990), защищенного жира (Grieve, 1976; Chan, 1997). Однако при всех этих вмешательствах нередко наблюдаются негативные эффекты - снижение аппетита и потребления корма, нарушение рубцовой ферментации, жировая инфильтрация печени и снижение жирномолочности. Высокомолекулярные жирные кислоты (ВЖК) являются хорошим источником энергии для коров. Однако уровень кормового жира свыше 5-7% в рационе (Palmquist, 1980) влияет на активность рубцовой микрофлоры и распад клетчатки в рубце. Этот негативный эффект, в основном, связывают с сатурацией ВЖК.

В настоящее время в мире ведутся исследования по определению потребности не только в липидах, как энергетических субстратов, но, что особенно важно, — в незаменимых жирных кислотах. Жирные кислоты, принадлежащие к семейству С18 с ненасыщенными связями, начиная с С18:2, традиционно называют незаменимыми жирными кислотами или витамином F. В последние годы истинно незаменимой жирной кислотой принято считать только линолевую кислоту. В растениях линолевая кислота содержится большей частью в семенах, в отличие от линоленовой кислоты, которая входит в состав мембранных липидов хлоропластов растений. Установлено, что при недостатке линолевой кислоты в организме животных появляются так называемые "ненормальные" клеточные мембраны, нарушается проницаемость и повышается хрупкость капилляров и эритроцитов, изменяется гидролитическая активность и стабильность мембран в лизосомах. Кроме того, линолевая кислота является предшественником арахидоно-вой кислоты, которая в свою очередь служит предшественником промежуточных гидроперок-сидов, участвующих в синтезе некоторых простагландинов и лейкотриенов. Недостаток незаменимых жирных кислот в рационе снижает скорость роста, ухудшает продуктивность и потребление кормов. В организме они выполняют двоякую функцию: входят в состав фосфоли-пидов мембран и являются субстратами для синтеза, по крайней мере, четырех семейств мета-боличексих регуляторов - простагландинов, простациклинов, тромбоксанов и лейкотриенов. Наряду с выполнением других функций, они влияют на величину артериального давления, свертываемость крови и активность иммунных реакций.

С точки зрения энергетического потенциала, липиды не являются незаменимым кормовым компонентом и могут быть заменены углеводами. Однако при современных системах ведения животноводства жиры имеют определённые преимущества в питании животных. Для обеспечения повышенного уровня продуктивности животных при сохранении оптимального состояния метаболических процессов необходимой предпосылкой является глубокое понимание механизмов действия липидов как питательных веществ у продуктивных сельскохозяйственных животных.

Целью данной работы была систематизация литературных и собственных данных авторов по изучению особенностей липидного питания и применениия жировых добавок в кормлении жвачных животных.

Химический состав липидов корма

К классу липидов относят большую группу природных соединений, в которую входят достаточно разнообразные по химическому строению вещества, молекулы которых построены из различных структурных компонентов, включая спирты и высокомолекулярные жирные кислоты, а в состав отдельных групп липидов могут также входить остатки фосфорной кислоты, углеводов, азотистых оснований и другие компоненты. Общим свойством, объединяющим их в одну группу, является растворимость в неполярных органических растворителях. В соответствии с этим к липидам были отнесены жирные кислоты, простые и сложные эфиры глицерина и других полиолов, амиды - производные аминоспирта, сфингозин, холестерин и его эфиры, воска и даже каротин. По мере выяснения деталей структуры и изучения биологических функций

этих соединений, стало очевидным, что такое определение липидов не отражает ни общности химического строения, ни единства функций, и поэтому оно не может быть признано удачным.

Более целесообразно к липидам относить простые и сложные эфиры, образующиеся в результате взаимодействия полиолов и терпеновых спиртов с высшими жирными кислотами, спиртами и альдегидами. В молекуле липида непременно присутствуют один или несколько гидрофобных заместителей, обеспечивающих хорошую растворимость в неполярных растворителях. Многие липиды содержат, наряду с гидрофобными, также и гидрофильные группы, имеющие сродство к полярным растворителям. Наличие в липидах такого типа полярных и гидрофобных групп определяет их участие в образовании структуры биологических мембран и функциональную роль, связанную с переносом веществ и ионов через мембраны, энергообеспечением клетки и защитными реакциями организма.

При выделении липидов из масличного сырья в масло переходит большая группа сопутствующих им жирорастворимых веществ: стероиды, пигменты, жирорастворимые витамины и некоторые другие соединения. Извлекаемая из природных объектов смесь, которая состоит из липидов и растворенных в них соединений, получила название «сырого» жира. Сырой жир, по которому в настоящее время нормируют липидную часть рациона животных, не соответствует истинному содержанию липидов в рационе. Это связано с методом определения сырого жира, основанного на его экстракции при помощи неполярного растворителя (петролей-ного или диэтилового эфира). При этом кроме липидных компонентов экстрагируется масса других веществ (воска, стеролы, пигменты и жирорастворимые витамины), в то время как ли-пидная фракция, особенно связанная с белками, экстрагируется не полностью. Наиболее точным методом определения общих липидов в биологических объектах в настоящее время является метод, предложенный Фолчем. Он основан на комбинации неполярного растворителя -хлороформа с полярным растворителем - метанолом и обеспечивает практически полное извлечение липидной фракции из анализируемого материала. Общих липидов, как правило, бывает больше, чем сырого жира (в среднем ОЛ =1,18 * СЖ).

Простые липиды. Молекулы простых липидов не содержат атомов азота, фосфора и серы. К ним относят производные одноатомных карбоновых кислот и одно- многоатомных спиртов (в первую очередь трехатомного спирта - глицерина). Наиболее важными и распространенными представителями простых липидов являются триацилглицеролы (триглицериды) — эфиры глицерина и высокомолекулярных жирных кислот. Они составляют основную массу ли-пидов в основных кормах (до 95-96%), и именно их называют маслами и жирами. В их состав входят в основном триацилглицеролы, но присутствуют и ди- и моноацилглицеролы.

Жирные кислоты являются главными компонентами липидов. В жирах и маслах обнаружено до 300 карбоновых кислот различного строения, однако большинство из них присутствует в небольшом количестве. Основные жирные кислоты можно подразделить на насыщенные кислоты с прямыми или разветвленными цепями с нечётным или чётным числом атомов углерода и их ненасыщенные производные, которые могут иметь от одной до шести двойных связей.

Наиболее распространенные (их 5-6) содержат от 12 до 18 атомов углерода и представляют собой неразвлетвленные углерод-углеродные цепи с четным числом углеродных атомов. Стеариновая и пальмитиновая кислоты входят в состав практически всех природных масел и жиров. В состав большинства наиболее распространённых масел входят ненасыщенные кислоты, содержащие 1-3 двойные связи, — олеиновая, линолевая и линоленовая. Арахидоновая кислота, содержащая 4 двойные связи, присутствует в жире животных. В жирах рыб и морских животных обнаружены кислоты с 5-6 и более двойными связями. Ненасыщенные кислоты природных масел и жиров, как правило, имеют цис-конфигурацию, т.е. заместители расположены по одну сторону плоскости двойной связи. Жирные кислоты с 12-24 атомами углерода наиболее характерны для тканей животных, в то время как в молоке содержатся жирные кислоты с короткими цепями с С4 до Сю, что и определяет, в основном, особенности молочного жира.

Разнообразие триацилглицеролов связано с различным строением и положением остатков жирных кислот в молекуле. Положение остатков кислот существенно влияет на их физико-химические свойства. В природных растительных триацилглицеролах положения С1 и С3 заняты преимущественно остатками насыщенных кислот, в положении С2 — ненасыщенной. В животных жирах картина обратная. Разнообразие триацилглицеринов связано с различным строением и положением остатков жирных кислот в молекуле. Положение остатков кислот существенно влияет на их физико-химические свойства. Кислоты, имеющие развлетвленные углеродные цепи, содержащие окси (-ОН), кето (С=О) и другие группы, в липидах растений, животных и рыб встречаются, как правило, в незначительном количестве (исключение - рицинолевая кислота в касторовом масле).

Из сложных липидов самыми распространёнными соединениями являются фосфолипи-ды. Молекула их построена из остатков спиртов, высокомолекулярных жирных кислот, фосфорной кислоты. Фосфолипиды — неотъемлемый компонент клеток, участвующий в образовании клеточных мембран.

Обычно жиры и масла рассматриваются как источники энергии, и в соответствии с этим принят условный показатель их энергетической ценности в рационе животных. Исследования сложных процессов переваривания, всасывания и транспорта липидов выявили, что жиры и масла являются крайне изменчивыми субстратами, и питательная ценность их во многом зависит от химической структуры.

Кормовые липиды. Рацион жвачных животных на выпасе обычно состоит из злаковых и бобовых трав, которые в высушенном или в консервированном виде (сено, силос) скармливают и при стойловом содержании. Кроме того, в рацион жвачных животных часто добавляют зерно, жмых или шрот, которые обычно называют концентратами. Грубые корма содержат мало липидов (5-10 г на 100 г сухой массы), но при выпасе корова живой массой 550 кг потребляет около 15 кг сухого вещества грубого корма и при этом может переваривать от 750 до 1500 г липидов в сутки. Липиды кормовых растений обычно накапливаются в хлоропластах листьев, в которых содержится около 22 г липидов на 100 г сухой ткани. Эти липиды состоят в основном из гликозил-диацилглицеролов и фосфолипидов. Кормовые культуры характеризуются высоким содержанием общих жирных кислот, среди которых большую долю составляют линолено-вая (53%), линолевая (13%) и олеиновая (10%) кислоты (Garton, 1959, 1960). Хотя в процессе сушки и силосования происходят некоторые изменения, состав липидов в консервированных кормах мало отличается от состава липидов свежей травы или клевера. При стойловом содержании лактирующая корова, потребляя рацион из 10 кг сена и 8 кг концентратов, усваивает из него в течение суток около 550 г липидов. Значительная часть перевариваемых липидов находится в форме триацилглицеролов, образуемых из компонентов концентратной смеси. Более высоких уровней скармливания кормовых липидов можно достигнуть при включении в рационы «защищенных» липидных добавок с целью увеличения потребления энергии (например, «защищенное» сало) или для получения «полиненасыщенного» мяса или молока (например, «защищенное» сафлоровое масло). При использовании таких добавок лактирующие коровы могут потреблять до 1,5 кг жирных кислот в сутки.

В рационах жвачных животных содержание липидов относительно невысокое: в концентратах оно колеблется в пределах 2-4%, в грубых кормах — 3-5%. Тем не менее, жиры широко используются в качестве компонентов комбикормов, особенно для лактирующих коров. Основная часть жиров, содержащихся в натуральных кормах и липидных подкормках, представлена триацилглицеролами, но имеются также и гликозил-липиды в разных соотношениях. Корма растительного происхождения содержат также липиды кутикул (главным образом, воска и другие сложные липиды), но их доля в рационе жвачных незначительна из-за низкой доступности к перевариванию в рубце и кишечнике. Таким образом, питательная ценность липидов и тем более «сырых» жиров из различных кормовых источников сильно различается. Поэтому

важно охарактеризовать основные кормовые источники липидов в рационах крупного рогатого скота по степени их доступности к перевариванию и влияния на рубцовую микрофлору.

Корма для жвачных животных по жировой питательности можно распределить на 4 группы:

1. Грубые растительные корма (сено, силос, сенаж). Содержание жира в них варьирует от 2 до 6% на СВ. Основная масса представлена фосфолипидами и гликолипидами. Характерной особенностью грубых кормов является наличие на поверхности растительной клетки кутикулярной оболочки, ограничивающей контакт с микроорганизмами и ферментами. В связи с такой структурой доступность липидов грубых кормов к перевариванию в рубце и кишечнике невысокая. Переваримость в рубце составляет 60-70%, а в кишечнике — 20-40%. В связи с этим и общая переваримость или доступность липидов для всасывания на рационах с высокой долей грубых кормов — 70-80%. Определяемая в балансовых опытах общая переваримость обычно имеет более низкие значения из-за микробного синтеза липидов в рубце из нелипидных компонентов. Доминирующая жирная кислота - линоленовая.

2. Зерновые, в которых основной запас питательных веществ откладывается в виде углеводов (злаки, горох), а состав липидов в основном представлен фосфолипидами и гликоли-пидами и в небольшом количестве — триацилглицеролами, но из-за отсутствия кутикулярной оболочки доступность их для переваривания более высокая. Переваримость в рубце составляет около 80%, в кишечнике — 60-80, общая доступность превышает 90%. В составе липидов очень высокая доля ненасыщенных жирных кислот.

3. Зерновые, в которых запас питательных веществ представлен за счет накопления липидов (соя, подсолнечник, рапс, плоды пальмы). В вызревших плодах, например в зерне сои, на долю триглицеролов приходится 92, гликолипидов — 1,6, фосфолипидов — 3,8%. При использовании цельных зерен в кормлении, или жмыхов доступность для переваривания их ли-пидов тоже очень высокая —5%. В составе липидов очень высокая доля ненасыщеных жирных кислот. Преобладает линолевая кислота.

4. Жиры и масла.

Жиры животного происхождения. Жир животный кормовой (ГОСТ 17483-72). Как правило это смесь жиров говяжьего, свиного и бараньего. В отличие от пищевого он содержит больше свободных жирных кислот и меньше триглицеридов. Жиры животные топленые пищевые (ГОСТ 49-125-78). Говяжий жир - насыщенные кислоты —50-70% (главные кислоты -стеариновая, пальмитиновая и олеиновая), линолевая — 0,2-0,6%. Бараний жир. Больше стреа-риновой кислоты, меньше пальмитиновой и миристиновой, больше доля насыщенных кислот. Жир свиной. Более высокое содержание ненасыщенных жиров. Основные кислоты — олеиновая, пальмитиновая и стеариновая. Костный жир. Пальмитиновой — 20%, стеариновой — 20%, олеиновой — 53-59%. Жидкие животные жиры (рыба, морские млекопитающие). Много полиненасыщенных, придающих рыбий запах. Применяют только после гидрогенизации и удаления запаха.

Жиры растительного происхождения. Растительные масла содержат много ненасыщенных кислот, насыщенные представлены в основном пальмитиновой кислотой (до 10%). В подсолнечном, рапсовом, хлопковом, софлоровом, кукурузном и соевом масле в основном ли-нолевая кислота (50-58 %) и олеиновая (20-27%), в льняном линоленовая — 50%. Арахисовое и кунжутное масла отличаются высоким содержанием олеиновой кислоты. В пальмовом масле высокое содержание пальмитиновой (44%) и олеиновой кислоты (40%) и небольшое количество линолевой (10%).

Фосфатиды — вторичные продукты при производстве растительных масел. В основном содержат фосфолипиды (лецитин, кефалин, фосфатидилсерин, каратиноиды, токоферолы). Много свободных жирных кислот - до 55%.

Отходы масложировой промышленности. Соапсток — продукт щелочной рафинации растительных масел. Продукт содержит глицериды, соли жирных кислот, фосфатиды. Содержание жира минимум 20%.

По содержанию энергии на единицу массы самыми энергоемкими являются свободные жирные кислоты, затем триацилглицеролы, фосфолипиды и гликолипиды. В такой же последовательности находится и степень их усвоения.

Переваривание и метаболизм липидов в рубце и кишечнике

В преджелудках одновременно протекают процессы гидролиза и синтеза липидов, гидрогенизация и редуктивная модификация жирных кислот, превращение глицерина и галактозы и всасывание низкомолекулярных (летучих) жирных кислот (ЛЖК). При этом при низком уровне потребления кормов из преджелудков в сычуг может переходить в 1.5-2 раза больше липидов, чем принято с кормом. Часть липидов (около 20%), содержащих жирные кислоты до С14, всасываются в преджелудках. В кишечник поступает смесь липидов и жирных кислот кормового, микробного и эндогенного происхождения.

Липолиз. Первой стадией разрушения липидов корма является гидролиз эфиров глице-рола. Содержимое рубца обладает высокой липолитической активностью. Ацил-эфирные связи в триацилглицеролах, фосфолипидах, галактозил-глицеридах, эфирах стерола, а также метиловых и этиловых эфирах, легко гидролизуются в рубце (Dawson, 1974). У жвачных основные процессы гидролиза липидов корма осуществляются в рубце под влиянием весьма активных микробиальных липаз, не обладающих специфичностью в отношении гидролиза первичных или вторичных связей молекулы триацилглицерола.

Главными продуктами распада липидов являются неэтерифицированные жирные кислоты (НЭЖК) и глицерол, который быстро ферментируется различными микроорганизмами (Christie, 1981b). НЭЖК с длинными углеродными цепями могут включаться в микробные ли-пиды, главным образом, сложные. Они могут образовывать кальциевые мыла или адсорбироваться на поверхностях твердых частиц содержимого и, возможно, на стенке микробной клетки, которая часто имеет внешнюю липидную оболочку и, как предполагается, обладает химическим сродством к продуктам распада липидов (Coleman, 1969). Как кальциевые мыла, так и адсорбированные на поверхностях твердых частиц слои липидов способствуют снижению оттока добавленных липидов и, возможно, — снижению доступности их для усвоения (Emmanuel, 1974).

Для нормирования питания жвачных животных важно установить количество всасывающихся липидов. Простые балансовые опыты, учитывающие разницу липидов в корме и кале, как показано во многих исследованиях (Синещеков, 1965; Алиев, 1980, 1997), не соответствуют истинному всасыванию из-за микробного биосинтеза липидов в преджелудках. В опытах Синещекова (1965) поступление липидов в дуоденум от принятого с кормом варьировало от 103 до 350%. В наших опытах поступление липидов в кишечник от принятого с кормом варьировало от 67 до 114% (Харитонов, 2011). Аналогичные данные получены в опытах на овцах (Jenkins, 1990), в которых прирост варьировал от -7,6 до 12%.

По данным (Алиев, 1997), 20% липидов всасывается в преджелудках, а также в сычуге на 6-25%. Это, в основном, обусловлено всасыванием короткоцепочечных жирных кислот (Wiseman, 1984). Однако в опытах с изолированным «малым рубцом» установлено довольно высокое всасывание пальмитиновой, стеариновой, олеиновой и линоленовой кислоты: за 5 часов инкубации всасывалось до 30% этих кислот (Скорохид, 1972). Поэтому конечное поступление в кишечник зависит от всасывания жирных кислот в рубце и сычуге и от микробного синтеза. В наших исследованиях выявлена отрицательная зависимость (r = -0.82, P<0.05) поступления липидов в кишечник (y, % от принятого) от их содержания в рационе (х, % липидов в СВ рациона): y=139 - 11 x (Харитонов, 2011). Аналогичная отрицательная зависимость прироста

поступающих липидов в кишечник от их уровня в рационе отмечена ранее в опытах на овцах (Фирсов, 1971).

На обычных сено-силосно-концентратных рационах переваримость липидов бывает более низкая и в ЖКТ, и в кишечнике, чем при добавках в рацион чистых жиров (табл.1).

Таблица 1. Переваримость липидов рациона в пищеварительном тракте у коров на различных рационах in vivo (Харитонов, 2011)

Содержание липидов в рационе(% от СВ) Источник жира Количество жира в рационе, г Переваримость в рубце, % Переваримость в кишечнике, % Переваримость в ЖКТ, %

4,4 5,2 силос раст. масло силос раст. масло силос силос свиной 716 836 13,1 ±1,21 15,5±0,8 68,0±1,36 73,8±0,25 72,0±1,05 77,0±1,25

5,4 7,0 875 1141 28,4±1,03 31,7±2,85 69,3±2,33 75,4±0,89 78,1±1,14 83,1±1,56

3,4 3,6 3,9 434 568 691 3,1±3,14 8,3±0,96 +7,8±1,52 68,0±1,36 66,2±2,58 77,3±3,69 69,1±2,25 69,2±1,58 75,3±2,69

3,8 жир свиной жир 655 +13,0±0,25 82,8±1,25 80,1±2,05

Коэффициенты всасывания различных жиров и масел составляют 80-90% (Wiseman, 1984). Переваримость липидов микробов, силоса и других кормов более низкая. Чтобы изучить этот вопрос, мы провели (Харитонов, 2011) определение величины и скорости гидролиза липидов различных кормов в рубце методом in sacco и переваримость оставшихся липидов кормов после инкубации в рубце и кишечнике — методом мобильных мешочков (табл. 2).

Метод изучения переваримости липидов in sacсо в значительной степени исключает влияние синтетической деятельности микрофлоры преджелудков, эндогенных поступлений ли-пидов с секретами пищеварительных желез.

Таблица 2. Переваримость и скорость гидролиза липидов отдельных кормов в желудочно-кишечном тракте коров (Харитонов, 2011)

Переваримость Скорость Переваримость Общая перева-

Корма в рубце, гидролиза, в кишечнике, римость, %

% %/час %

Сено 71,4 5,2 28,2 78,4

Силос 72,4 5,2 19,2 77,7

Зеленый корм 60,4 5,1 62,2 85,0

Кукуруза 81,4 14 80,9 96,7

Ячмень 80,7 13,7 75,9 95,3

Пшеница 86,3 18,2 62,4 97,4

Соевый шрот 80,5 13,6 67,8 93,7

Пул липидов в рубце образуется только из поступления липидов с кормом. Поступления в этот пул липидов микробов после их гибели и лизиса не происходит, так как скорость их гидролиза высокая и сразу образуются свободные жирные кислоты. Выход липидов осуществляется за счет гидролиза липидов до свободных ЖК и с оттоком твердых частиц в дуоденум. Некоторые авторы сообщают о высокой скорости гидролиза кормовых липидов, превышающей скорость оттока в 9 раз, что определяет потенциал переваривания липидов в рубце на уровне 90%. Экструдированный жир гидролизуется медленнее (Ashes, 1992), что ограничивает переваривание до 70%. Изучение переваривания липидов в рубце и кишечнике показало, что липиды

исследованных кормов на 60-86% подвергались перевариванию в рубце; только от 4,3 до 16% липидов переваривалось в кишечнике (Харитонов, 2011). Наименьшая переваримость и скорость гидролиза в рубце установлена для липидов грубых кормов. Для этого вида корма характерна и низкая переваримость в кишечнике, и сравнительно низкая переваримость во всем желудочно-кишечном тракте. Липиды зерна пшеницы наиболее интенсивно переваривались в рубце, а для кишечника характерна средняя степень переваримости. Липиды зерна ячменя и соевого шрота хорошо переваривались как в рубце, так и в кишечнике. Общая переваримость липидов в пищеварительном тракте, за исключением липидов грубых кормов (сено, силос, зеленый корм), превышала 90%.

Различия между скоростью гидролиза липидов грубых и концентрированных кормов, возможно, обусловлены тем, что в грубых кормах липиды представлены в основном гликоли-пидами (70-80% от всех липидов), фосфолипидами и фитолом, а концентрированные корма содержат, в основном, триацилглицеролы.

Таким образом, пониженная переваримость липидов в кишечнике при использовании сено-силосных рационов связана с низкой переваримостью липидов грубых кормов. Обогащение рационов растительными и животными жирами повышает переваримость липидов в кишечнике с 67,5 до 77,3% или на 14,5%, что следует принимать в расчет при определении поступления липидов из пищеварительного тракта.

Изомеризация. Под действием микробных специфических ферментов происходит перемещение двойной связи в жирной кислоте, т.е. бактерии, помимо насыщения двойных связей, переводят кислоты в цис- или транс- конфигурацию.

Изомеризация двойных связей является первым шагом в процессе биогидрогенизации жирных кислот, содержащих эти связи в положении цис-9, цис-12. Реакция изомеризации необычна, потому что происходит в середине длинной углеводородной цепи, отдаленной от любых активных функциональных групп. Она осуществляется линолевокислотной изомеразой -ферментом, ответственным за формирование сопряженных связей в цис-9, цис-12 линолевой, а также а- и у-линоленовых кислот. Этот фермент был получен и охарактеризован у некоторых видах бактерий (Kepler, Tove, 1967; Kepler et al., 1970; Yokoyama, Davis, 1971; Kemp et al., 1984). Линолевокислотная изомераза связана с мембраной бактериальной клетки и действует только на цис-9, цис-12 диеновые системы.

Во второй реакции цис-9, транс-11 С18:2 преобразуется в транс-11 Ci8:i. Исследование in vitro, в котором использовали меченую линолевую кислоту, культивируемую с содержимым рубца, показало, что изомеризация цис-12 двойных связей сопровождалась быстрым преобразованием цис-9, транс-11 С18:2 в транс-11 октадеценовые кислоты. Гидрирование транс-11 моноена происходило менее быстро, поэтому произошло увеличение концентрации вакценовой кислоты (Tanaka, Shigeno, 1976; Singh, Hawke, 1979). Схожие результаты были получены и при исследовании биогидрогенизации линолевой кислоты (Harfoot et al., 1973b; Kellens et al., 1986). Поэтому преобразование двойных связей до транс-11 моноена является фактором, который лимитирует скорость биогидрогенизации ненасыщенных C18 жирных кислот. Вследствие этого вакценовая кислота (транс-11 C18:1) накапливается в рубце (Keeney, 1970) и, следовательно, более доступна для эвакуации из рубца и для поглощения.

Также как и биогидрогенизация линолевой кислоты, биогидрогенизация линоленовой кислоты начинается с изомеризации, сопровождающейся последовательностью редукции двойных связей с образованием стеариновой кислоты. В кормах в основном преобладает а-линоленовая кислота (цис-9, цис-12, цис-15 октадекатриеновая кислота). Биогидрогенизация а-линоленовой кислоты в рубце приводит к образованию цис-9, транс-11, цис-15 изомера окта-декатриеновой кислоты как основного продукта изомеризации, с дальнейшей редукцией цис-двойных связей. Вследствие этого транс-11 октадеценовая кислота является общим промежуточным звеном в биогидрогенизации как а-линоленовой, так и линолевой кислот. Кроме того, биогидрогенизация у-линоленовой кислоты (цис-6, цис-9, цис-12 октадекатриеновой кислоты)

также приводит к формированию транс-И Ci8:i (Harfoot, Hazelwood, 1988, Griinari, Bauman, 1999).

Снижение pH в рубце часто приводит к изменениям состава микрофлоры и, как следствие этого, — к изменениям в структуре конечных продуктов ферментации (Van Soest, 1994). Было показано, что изменения численности различных бактерий рубца вызывают изменения в путях биогидрогенизации, которые связаны с изменением транс-октадеценового кислотного профиля в рубцовом химусе и липидах тканей (Leat et al., 1977). Кроме того, оказалось, что изменения в рубце, вызванные скармливанием высококонцентратного рациона с низким содержанием клетчатки, также влияют на транс-октадеценовый кислотный профиль молочного жира (Griinari et al., 1998). При таком кормлении транс-10 октадеценовая кислота замещала транс-

11 C18:1 и становилась основным транс C18:1 изомером в жире молока. Предполагаемые пути для образования транс-10 октадеценовых кислот (Griinari, Bauman, 1999) включают активацию специфической цис-9, транс-10 изомеразы в бактериях рубца с формированием транс-10, цис-

12 структуры сопряженных связей как первого промежуточного звена. Доказательством существования специфической бактериальной цис-9, транс-10 изомеразы является то, что скармливание рационов с низким содержанием клетчатки приводит к увеличению доли транс-10, цис-12 изомеров в молочном жире. Изомер транс-10, цис-12 был также одним из трех главных изомеров CLA в химусе, полученном на модели искусственного рубца (Fellner et al., 1997).

Биогидрогенизация. Под действием микробных сатураз происходит насыщение двойных связей и из линолевой кислоты образуется олеиновая, а в последующем — стеариновая. Установлено, что обычно линолевая кислота на 90% превращается в более насыщенные кислоты. В дуоденальном химусе ее доля среди других кислот, по сравнению с содержанием в корме, снижается в десятки раз. Олеиновая кислота насыщается примерно на 50%. В результате этих процессов жирнокислотный состав после прохождения рубца значительно изменяется в сторону превалирования насыщенных жирных кислот, что отражается на составе жира тела и молока.

Способность микроорганизмов рубца гидрогенизировать ненасыщенные жирные кислоты была впервые показана в опытах по инкубированию льняного масла с содержимым рубца овец (Reiser, 1951). В последующем было установлено, что биогидрогенизация ненасыщенных жирных кислот в рубце происходит только после освобождения этих кислот в неэтерифициро-ванной форме (Dawson, 1974). В то врея как важная роль бактерий в гидрогенизации ненасыщенных жирных кислот в рубце точно установлена, функция простейших в данном процессе, вероятно, имеет второстепенное значение (Harfoot, 1981), так как уровень биогидрогенизации в содержимом рубца после удаления простейших лишь немного меньше, чем в содержимом с нормальным набором простейших (Dawson, 1969).

Биогидрогенизация жирных кислот в рубце отражается на содержании в тканях животного насыщенных жирных кислот. Известно, что биогидрогенизация не может происходить без одновременного липолиза, однако имеется мало информации о механизме этого процесса и типе участвующих в нём микроорганизмов (Christie, 1981a). Наиболее изученным микроорганизмом является Vibno fibrisolvens; он может осуществлять заключительную стадию гидрогенизации полиненасыщенных жирных кислот до стеариновой кислоты и переводить её цис-форму в более устойчивый транс-изомер. Предполагается, что биогидрогенизация ослабляет токсические влияния полиненасыщенных ДЦЖК рациона на микроорганизмы рубца (Garton, 1960), т.е. насыщенные ДЦЖК являются менее токсичными для микроорганизмов, чем полиненасыщенные.

Поскольку линолевая кислота является незаменимой жирной кислотой, важно знать, в какой степени она гидрогенизируется в рубце. В одном из немногих количественных исследований установлено, что в рубце козы гидрогенизировалось около 90% кормовой линолевой кислоты (Bickerstaffe et al., 1972). Приблизительные расчеты показывают, что корова на выпасе потребляет 60-140 г линолевой кислоты в сутки. Если 90% этой кислоты гидрогенизируется в рубце, то из тонкого кишечника её будет всасываться 6-14 г/сут. В молоке, полученном от ко-

ровы в течение суток, может содержаться 5-10 г линолевой кислоты (Moore, 1974), при этом только 1-4 г её участвует в тканевом обмене (Annison, 1967) и используется на секрецию полиненасыщенных жирных кислот сальными железами (Noble, 1974). Эти расчеты указывают на необходимость получения большего количества информации о степени гидрогенизации полиненасыщенных жирных кислот в рубце.

Степень гидрогенизации полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) обычно варьирует в пределах от 60 до 90% (Bickerstaffe et al., 1972; Mattos, Palmquist, 1974), но она может быть более низкой - от 30 до 40%, если ЖК скармливаются в форме солей кальция (Klusmmeyer, С1агк, 1991). Благодаря гидрогенизации в рубце, С18:о и изомеры С18:1, являются основными ЖК, покидающими рубец. Поэтому липиды рациона у жвачных, представленные в основном смесью глицеролов и стеролов, попадают в кишечник главным образом в форме свободных жирных кислот, значительно модифицированных процессами биогидрогенизации и изомеризации.

Синтез жирных кислот микроорганизмами рубца. В сухом веществе микробной массы липиды составляют 5-15%. Поскольку в 1 кг микробной массы содержится 230 г переваримого органического вещества, липиды, синтезируемые микробами (в основном, структурные), могут иметь немаловажное значение в питании жвачных. Рубцовые микроорганизмы могут синтезировать насыщенные жирные кислоты с длинными цепями и мононенасыщенные жирные кислоты de novo. Было установлено, что смесь бактерий и простейших рубца может использовать (Ь-14С)-ацетат или (и-14С)-глюкозу для синтеза различных жирных кислот, особенно кислот, содержащих 15, 16, 17 и 18 атомов углерода (Patton, 1970). Показано, что рубцовые бактерии и простейшие способны поглощать жирные кислоты с длинными цепями из содержимого и включать их в состав своих сложных структурных липидов (Emmanuel, 1974; Broad, Dawson 1975).

В опытах показано, что за сутки жвачные животные получают с микроорганизмами от 50 до 600 г липидов (Синещеков, 1965). По данным (Алиев, 1980), лактирующая корова ежедневно ассимилирует 142 г микробных липидов. Считается, что 10% микробных жирных кислот включается из ЖК корма и 90% синтезируются de novo. Принимая средние значения, можно сделать ориентировочный расчёт суточного синтеза микробных липидов у коровы. В составе СВ микробов 10% липидов, в рационе содержится 20 кг СВ, переваримость которого в рубце в рубце составляет 50%. При ферментации 10 кг СВ может быть образовано в среднем 2,4 кг СВ микробов. В этой массе будет содержаться 240 г липидов, в которых 48 г жирных кислот имеют кормовое происхождение и 192 г синтезировано вновь из углеводов кормов.

В результате синтеза липидов микробами, количество липидов, поступающих в кишечник, может превышать их содержание в корме, и данные по переваримости будут недооценивать истинное всасывание липидов. Превышение происходит на рационах с преобладанием грубых кормов и при низком содержании липидов в СВ рациона. При включении жировых добавок эти количества сравниваются, или даже за счет частичного всасывания в сложном желудке в кишечник будет поступать липидов меньше, чем принято с кормом.

Основная часть ДЦЖК в микробной массе приходится на пальмитиновую кислоту. Однако микробные липиды содержат также в значительных количествах жирные кислоты с нечетным числом углеродных атомов, а также кислоты с разветвленными углеродными цепями (изо- и предизо- серии с метильной группой в позициях п-2 и n-3). Установлено, что в состав общих жирных кислот смеси рубцовых бактерий входят (%): миристиновая кислота — 3,9; пен-тадекановая — 8,0; пальмитиновая —31,0; маргариновая — 1,6; стеариновая — 15; олеиновая — 6,0; линолевая — 2,7, а также другие жирные кислоты с разветвленными цепями, количество которых может составлять 15,8% (Vivani, 1968). Также определен состав общих жирных кислот в смеси простейших рубца (%): пентадекановая кислота — 3,4; пальмитиновая — 43,1; стеариновая — 9,3; олеиновая —1, а другие жирные кислоты с разветвленными цепями — 4,9% (Harfoot, 1981).

Таким образом, в процессе переваривания кормовых липидов в рубце происходит изменение их количества за счет синтеза микробных липидов и изменяется их жирнокислотный со-

став (снижается количество ненасыщенных жирных кислот и увеличивается доля насыщенных) за счет биогидрогенизации и de novo синтеза микробных жирных кислот.

Переваривание и всасывание липидов в тонком кишечнике. Переваривание липидов в кишечнике начинается с липолиза, так как всасываться могут только свободные жирные кислоты. Под действием липазы поджелудочного сока происходит разрыв ацил-эфирных связей с образованием ЖК. Активность и количество выделяемых липаз у жвачных несколько ниже, чем у моногастричных, но оно достаточно у коров для эффективного переваривания 1-1,2 кг липидов в сутки. По мере повышения количества липидов, поступающих в кишечник сверх оптимального уровня, увеличивается выведение их с калом.

В организме жвачных животных всасывание жиров происходит эффективно; коэффициенты переваривания и всасывания различных жиров, масел и жирных кислот у жвачных составляют 80-90% (Andrews et al., 1970a; Andrews, Lewis, 1970b). Такая эффективность наблюдается даже при повышенном потреблении жирных кислот с кормом. В основном жвачные животные обладают большей способностью всасывать жирные кислоты Ci6 и Ci8, по сравнению с моногастричными (Noble, 1981). Предполагается, что это обусловлено более высокой степенью диспергирования насыщенных ДЦЖК в кишечном содержимом рубца, а также более высокой насыщенностью ими мицелл желчных кислот (лизофосфатидилхолина), по сравнению с мицеллами желчных солей (2-моноацилглицерола) (Freeman, 1969).

Переваримость липидов в кишечнике на рационах без жировых добавок составляет около 70%, а при применении жировых добавок повышается до 80%, т.е. жировые добавки обладают более высокой переваримостью, по сравнению с кормовыми источниками. Липиды грубых кормов перевариваются в кишечнике слабо — на уровне 20-30%, липиды зерновых в пределах 70-80%; липиды микроорганизмов — в среднем около 50% (Харитонов, 2011). При варьировании соотношения этих источников в химусе кишечника, соответственно будет изменяться их общая переваримость.

Поступление липидов в двенадцатиперстную кишку и их всасывание. В отличие от ко-роткоцепочечных жирных кислот, жирные кислоты с длинными цепями практически не всасываются в преджелудках. Так, в опытах на лактирующих козах всасывание из рубца, книжки и сычуга составляло менее 0,05% меченых 14С линолевой, линоленовой и олеиновой кислот (Bickerstaffe et al., 1972). Действительно, вследствие синтеза липидов de novo микроорганизмами рубца, а также поскольку в рубце происходит лишь незначительный распад жирных кислот или вовсе его не происходит (Garton et al., 1961), количество липидов, поступающих в двенадцатиперстную кишку, должно превышать количество потребленных липидов. Например, у овец, получавших рацион с высоким уровнем концентратов, количество жирных кислот, поступающих в двенадцатиперстную кишку, превышало количество потреблённых с кормом в два раза (Czerkawski, 1975). С другой стороны, при скармливании сена или сена с добавкой льняного масла, количество жирных кислот, поступающих в тонкий кишечник, у овец было фактически равным их поступлению с кормом (Scott,1969).

В кишечник поступают жирные кислоты эндогенного происхождения (слущенный эпителий), кормовые липиды и жирные кислоты, синтезированные бактериями. Жирнокислотный состав липидов, поступающих в кишечник, существенно отличается от кормового жира вследствие биогидрогенизации и частичного всасывания в сложном желудке короткоцепочных жирных кислот и разбавления жирами микроорганизмов. В химусе, поступающем в кишечник на обычных рационах на долю пальмитиновой кислоты приходится 14-17%, стеариновой — 3560%, олеиновой — 7-37%, а на сумму линолевой и линоленовой кислот — 3-10%. При сравнении жирнокислотного состава запилорического химуса на сено-конццентратных рационах, высоко-концентратных, зеленых кормов и гранул, уровень стеариновой кислоты и ненасыщенных жирных кислот практически не изменяется (Алиев, 1997). При добавке льяного масла содержание ненасыщенных жирных кислот увеличивается только на 5% (Loor et al., 2004), т.к. в среднем

биогидрогенизации подвергается 55-75% ненасыщенных жирных кислот. Такие же показатели получены и при скармливании кормовых жиров (Christensen et al., 1998).

Использование защищенных жиров, в частности кальциевых солей, может более значительно увеличить долю ненасыщенных жирных кислот в химусе.

В кишечнике всасываются свободные жирные кислоты и глицерин. В стенке кишечника происходит их конденсация в ацилглицеролы, образование хиломикронов и липопротеинов очень низкой плотности (ЛПОНП) и транспорт (в основном, по лимфатической системе). Состав хиломикронов и ЛПОНП различается по относительному содержанию триацилглицеролов и белка. Через грудной лимфатический проток липиды попадают в кровяное русло.

Жирные кислоты со средней длиной цепи всасываются, не этерефицируясь (не образуя триглицеролы) и транспортируются в портальную кровь в комплексе с альбуминами. Высокомолекулярные жирные кислоты всасываются, этерефицируются в эпителиоцитах и формируют хиломикроны или липопротеины очень низкой плотности и затем поступают в лимфатическую систему. Имеются данные о том, что до 10% стеариновой кислоты, поступающей в слизистую кишечника жвачных, денасыщается до олеиновой кислоты прежде, чем она проникает в лимфу.

Липидные компоненты, всасывающиеся через портальную систему (среднецепочечные жирные кислоты, фосфолипиды и эфиры холестерина), у моногастричных животных и у человека используются, главным образом, в печени для синтеза липопротеинов более высокой плотности и образования желчи. В гепатоцитах у этих видов представлены все биологические циклы синтеза и окисления жирных кислот, синтеза и расщепления различных классов липи-дов. Однако у жвачных синтез и расщепление липидов осуществляется, главным образом, в жировых депо.

Липиды из крови в составе ЛПОНП и хиломикронов могут поглощаться жировой тканью и молочной железой. В эндотелии капилляров присутствует липопротеинлипаза, которая разрушает эти комплексы до свободных жирных кислот, которые переходят в ткань, где вновь происходит синтез триацилглицеролов. Жирнокислотный состав хиломикронов и ЛПОНП в связи с обычными факторами кормления подвержен малым изменениям, в связи с микробными процессами в преджелудках. Изменения отмечаются только при использовании повышенных количеств в рационе ненасыщенных жирных кислот или при применении кальциевых солей пальмового масла.

Основная масса жирных кислот триглицеролов крови представлена стеариновой, пальмитиновой и олеиновой кислотами и лишь 1,5% приходится на долю линолевой кислоты. Набор жирных кислот, триглицеридов и фосфолипидов лимфы и сыворотки крови у жвачных при добавке разных жиров существенно не изменяется, и только в том случае, если с кормом поступает так много полиненасыщенных жирных кислот, что они не успевают полностью гидро-генизироваться в рубце, содержание их в крови увеличивается. После скармливания подсолнечного масла коровам (Wadsworth, 1968), несмотря на процессы гидрирования в преджелудках, показано существенное повышение содержания ненасыщенных кислот во фракции триглице-ридов лимфы. Прямое вливание кукурузного масла в сычуг также приводит к увеличению линолевой и линоленовой кислоты в триглицеридах крови (Moore, 1981).

Даже при положительном балансе энергии, в жировой ткани постоянно идут процессы синтеза и распада липидов. При распаде в кровь выделяются свободные неэтерифицированные жирные кислоты, они транспортируются кровью в составе липопротеинов высокой плотности (ЛВП). Такие комплексы могут усваиваться печенью и молочной железой. В печени происходит окисление ЖК с образованием АТФ. В молочной железе поглощённые ЖК служат источником для образования молочного жира.

Важное значение в этой связи имеет изучение компонентного состава НЭЖК крови, как непосредственного продукта мобилизации из жировых депо. Вклад НЭЖК в молочный жир может составлять до 10%, особенно в период отрицательного баланса энергии (Bauman, Griinari, 2001). В раннюю фазу лактации наблюдается резкий подъем (особенно выраженный у

более продуктивных животных) содержания общих НЭЖК в плазме крови, свидетельствуя тем самым об усилении мобилизации кислот из жировых депо. Основную массу НЭЖК составляют кислоты с числом углеродных атомов 16 и более.

В составе кислот липидов жировой ткани коров около 45% приходится на массовую долю С18 кислот, которая уменьшается с наступлением лактации с 50% у сухостойных до 40% у лактирующих животных. Схожая динамика имеет место для суммарного количества всех длин-ноцепочечных жирных кислот. Группа кислот с числом углеродных атомов менее 16, представленных в липидах жировых депо, в основном, С12 и С14 кислотами, составляет небольшую долю - перед отелом около 5%. Увеличение доли С12 - С14 кислот в липидах жировой ткани при наступлении лактации можно объяснить недостаточной их мобилизацией из жировых депо на фоне уменьшения пула длинноцепочечных кислот в крови (Матющенко, 1996).

Максимальное количество НЭЖК в плазме крови наблюдается на первом месяце лактации; в последующие сроки доля этих кислот в НЭЖК уменьшается. Пальмитат (С16:0) и суммарные С18 кислоты имеют равные относительные доли в общих НЭЖК за месяц до отела, но с наступлением лактации существенно повышается доля С18 кислот, с заметным снижением на втором месяце лактации (Матющенко, 1996). Доля С16 кислот в общем составе НЭЖК уменьшается с приближением к отёлу, заметно повышается к 30-му дню лактации и существенно уменьшается на втором- третьем месяце лактации. В нормальных условиях кормления в среднем НЭЖК представлены на 37-52% стеариновой, 20-35% — пальмитиновой и 20-30% — ненасыщенными кислотами (Панюшкин, 1999).

Таким образом, жирнокислотный состав мобильных липидов крови имеет относительно постоянный характер из-за схожести спектра кислот, как в составе НЭЖК крови, так и ЛПОНП и хиломикронов.

Образование жира молока и его жирнокислотный состав

Молочный жир на 98% состоит из триглицеридов, жирных кислот с длиной от С4 до С20, фосфолипидов (0,6-1%), холестерола (0,2-0,4%), моно- и диацилглицеролов (0,3-0,4%), а также (в следовых количествах) эфиров холестерола (Jensen et al., 1952; Kurtz, 1965; Morrison, 1970). В состав триглицеридов молока входят тринасыщенные (18-39%), динасыщенные-моноеновые и мононасыщенно-диеновые (63-82%), а также триеновые кислоты (0-7%).

Известно, что распределение жирных кислот в триглицеридах имеет важное значение для химических и физических свойств молока. Основываясь на предположении о случайном распределении 60 основных жирных кислот в триацилглицеролах молочного жира, можно было бы предположить существование 216 000 разновидностей молекул триглицеролов, тогда как в основном их встречается около 3000 (Kuksis et al., 1973). В настоящее время установлено, что кислоты не беспорядочно распределены среди триглицеридов молока. Так, кислоты С4-С10 локализуются преимущественно у 3-го атома глицерола, а С12-С15 — у второго. Пальмитиновая и стеариновая кислоты в основном присоединяются к С1 и С2, тогда как олеиновая — к С1 и С3 глицерола. Есть данные, что распределение C16 ЖК зависит от молекулярного веса триацилгли-церола, в высокомолекулярных она чаще встречается во 2-м, а у низкомолекулярных — в 1 и 3-м положениях (Davies et al., 1985). Считается, что триглицериды с самым высоким молекулярным весом не содержат кислот с короткой цепью (Blank, 1964). Все эти ограничения значительно сокращают количество индивидуальных глицеролов. В этом отношении структура молекул триглицеридов в молочной железе существенно отличается от триглицеролов растительных и животных жиров.

К настоящему времени в молочном жире обнаружено около 437 жирных кислот с длиной углеродной цепи от C2 до C28. (Jensen, 2002). Их можно классифицировать как насыщенные, ненасыщенные (цис- и транс-изомеры), одно- или многоразветвленные, циклические и кетокислоты (Patton, Jensen, 1975).

Для молочного жира жвачных вообще, и коров в частности, характерно большое количество миристиновой, пальмитиновой, стеариновой и олеиновой кислот (Grummer, 1991; Mansbridge, Blake, 1997). В жире коровьего молока содержится (%): C4-C12 - 5-10; C16 - 25-30, C18 — 10-15, C18:1 — 20-35, C18:2-C20:4 — 3-8. В незначительном количестве в молоке присутствуют разветвленные, циклические и кетокислоты в количестве менее 1%, а также пентаеновые и гек-саеновые кислоты — 0,06-0,37%.

Установлено, что у жвачных жирные кислоты молочного жира длиной от C4 до C12 синтезируются в секреторных клетках молочной железы из ацетата и ß-оксибутирата, C12-C16 имеют двойное происхождение, а C18 и выше происходят из триацилглицеролов и НЭЖК крови (Barry, 1964; Linzell, 1968; Jones, 1969).

Главным источником высокомолекулярных кислот у жвачных служат триацилглицеро-лы артериальной крови, переносимые в составе липопротеиновых комплексов очень низкой плотности и хиломикронов (Vernon, Flint, 1988). Но содержание хиломикронов в крови у крупного рогатого скота более низкое, по сравнению с козами, поэтому можно предположить, что у коров основными переносчиками являются ЛПОНП (Полетаев, 1972; Кармолиев, 1987). Примерно 50-60% жира молока происходит из липидов хиломикронов и липопротеинов низкой плотности. Дополнительным источником высокомолекулярных жирных кислот жира молока являются НЭЖК, поступающие из плазмы артериальной крови за счет липолиза жировой ткани, особенно в начальной стадии лактации.

Молочная железа поглощает намного больше стеариновой кислоты, чем олеиновой, в то время как молочный жир содержит в 2-4 раза больше олеиновой кислоты. В молочной железе часть стеариновой кислоты превращается в олеиновую кислоту, происходит также наращивание цепи пальмитата с образованием стеариновой кислоты. В паренхиме вымени функционирует ферментная система трансформации насыщенных жирных кислот в ненасыщенные (Bickerstaffe, Annison, 1971). Эта система в меньшей степени активна по отношению к пальмитиновой кислоте и совсем не активна в отношении лауриновой и миристиновой кислот. Около 30% лауриновой кислоты синтезируется из триацилглицеролов плазмы, тогда как их вклад в образование миристиновой кислоты составляет около 70%, а в пальмитат — 80% (Baldwin, 1969).

У нормально питающихся жвачных и моногастричных животных не обнаруживается существенного окисления жирных кислот в молочной железе; вклад из этого источника в образование СО2 при обычных условиях составляет 1,3% (Annison et al., 1967), а при недокорме — до 9% (Taylor, 1979). Потребление молочной железой оксибутирата, ацетата и триглицеридов в среднем составляет у коров 150, 227 и 235 мг/мин (Bickerstaffe et al., 1974).

Таким образом, жирнокислотный состав молочного жира формируется вновь синтезированными в молочной железе коротко- и среднецепочечными жирными кислотами, их десату-рацией, поглощенными ДЦЖК в виде НЭЖК; и только в определённой степени он зависит от жирнокислотного состава триглицеридов крови.

Факторы, влияющие на жирнокислотный состав молока. Основными причинными факторами изменчивости состава молочного жира являются стадия лактации, кормление, сезон года и генотип животного (Palmquist et al., 1993; Demeyer, Doreau, 1999; Annison, Bryden, 1999); при этом количественное соотношение образующихся жирных кислот у коров зависит от кормления и запасов депонированного жира.

В липидах молока наибольшая массовая доля суммарных длинноцепочечных жирных кислот наблюдается в первый месяц лактации с послендующим постепенным снижением. При исследовании жирнокислотного состава липидов молока по стадиям лактации установлено, что менее всего подвержены варьированию в этот период (и в течение всей лактации) кислоты C12, C14, C16, C18 и C18:1, как основные составляющие триацилглицеролов молока. Наибольшие изменения по содержанию кислот 100% - сумма (С6...'ЛС16) отмечаются в первые три и в последние месяцы лактации (Душкин, 1993; Матющенко, 1996) из-за изменения вклада НЭЖК как пред-

шественника молочного жира. Исследования состава жира у коров в Новой Зеландии показали, молоко коров в начале лактации (30 дней) содержит наименьшее количество кислот от 4:0 до 12:0, чем в середине (120 дней) и в конце лактации (210 дней) (Auldist et al., 1998).

Не отмечено существенных вариаций в жирнокислотном составе липидов молока у коров холмогорской, черно-пестрой, швицкой и ярославской породы при уровне молочной продуктивности 4,5 тыс. кг молока (Душкин, 1993). Аналогичные выводы сделаны при исследовании молока коров голштинской, симментальской, айрширской, швицкой и джерсейской пород при удое 7-8 тыс. молока (Харитонов, Макар, 2014). Лишь небольшие различия обнаружены в составе молочного жира у коров голштинской, джерсейской и швейцарской бурой породы (DePeters et al., 1995).

Летнее сливочное масло беднее коротко- и среднецепочечными жирными кислотами, особенно миристиновой и пальмитиновой, но богаче С18 кислотами и их изомерами (Pattton, 1963). Несмотря на высокое содержание полиненасыщенных жирных кислот в пастбищном корме, летнее и зимнее масло мало отличается в этом отношении.

При изучении влияния жирномолочности на состав жира молока у голштинских коров при удое 40 кг молока при жирности 4,1 и 2,9% у жидкомолочных коров выявлено лишь незначительное (на 2%) повышение содержание суммы С18 (Харитонов, 2015а). Аналогичное небольшое повышение суммы С18 наблюдали при использовании соматотропина, что объяснялось автором повышением выброса НЭЖК в кровь и увеличением их использования клетками молочной железы (Матющенко, 1996).

Основные различия по концентрации жирных кислот в молоке обнаруживаются в моло-зивный период. В молозиве содержание C4-C8 кислот на 25-35% ниже, чем в жире молока через два месяца от начала лактации. Концентрация стеариновой кислоты в молозивный период находится на низком уровне, затем наблюдается её повышение почти в два раза, и после некоторого снижения в период максимальных удоев она стабилизируется на относительно постоянном уровне. В целом, динамика олеиновой и стеариновой кислот совпадает, но на спаде синтезирующей способности молочной железы уровень олеиновой кислоты возрастает боле значительно. В динамике остальных жирных кислот, содержащихся в молочном жире в небольшом количестве, на фоне высокой изменчивости не прослеживается определённой закономерности, что, по-видимому, объясняется ассоциативным влиянием многих факторов.

Кормовые факторы

С учётом того, что коротко- и среднецепочечные жирные кислоты синтезируются в молочной железе de novo из ацетата и оксибутирата, а остальные поступают в готовом виде из крови, следует ожидать изменения состава молочного жира при изменениях их концентрации в крови. В опытах, проведенных с использованием инфузии отдельных субстратов или субстратных смесей в различные участки пищеварительного тракта, выявлены определённые закономерности изменения жирнокислотного состава липидов молочного жира. При увеличении поступления в метаболический пул ацетата, глюкозы и их смеси с аминокислотами возрастало выделение с молоком короткоцепочных жирных кислот. При инфузиях смеси высших жирных кислот отдельно и в комплексе с казеином наблюдалось повышение выделения с молоком суммы длинноцепочечных и ненасыщенных жирных кислот более чем на 10%. При дополнительном введении в дуоденум отдельных жирных высших кислот С8-С12, пальмитата С16 или олеиновой кислоты С18:1 в дозе 200 г/сут. в течение 5 дней отмечено лишь незначительное (1,5%) увеличение соответствующих кислот в молоке при повышении жирности молока на 6,6-16% (Черепанов, Харитонов, 2001).

Как снижение, так и повышение в рационе дойным коровам уровня энергии и протеина на 15% не выявило изменений жирнокислотного состава (Душкин, 1993). Коррекция жира молока на жирдепрессирующих рационах с использованием буферных смесей, позволила увели-

чить жирность молока на 10% при 2%-ном увеличении суммы С18 (Харитонов, Лепкова, 20156). Схожие результаты получены в работах и других исследователей (Kennelly et al., 1999).

Поступление кормовых жирных кислот в молоко зависит от количества жирных кислот в рационе, уровня производства молочного жира, метаболического равновесия жировой ткани и обеспечения глюкогенными питательными веществами (Storry et al., 1973; Smith et al., 1978; Palmquist, Mattos, 1978). С учетом этих ограничений, показатели для чистого перехода индивидуальных кислот или их групп из рациона в молоко в различных работах значительно различаются. Например, размеры чистой передачи дополнительных количеств пальмитиновой кислоты из рациона в молоко варьируют от 29 до 90%; при этом сумма Ci8 жирных кислот изменяется в пределах 19-65% (Banks et al., 1980; Smith et al., 1978); величина 27% была получена при даче дополнительных количеств C12 (Storry et al., 1967). Такое низкое поступление, вероятно, связано со всасыванием кислоты в свободной форме непосредственно из рубца и более интенсивным окислением. Действительно, более высокие величины (48 и 42%) чистого перехода С14:0 и С12:0 кислоты в молоко были получены, когда эти эффекты были уменьшены путем скармливания коровам защищенного кокосового масла (Storry et al., 1974). Аналогично, жирные кислоты с числом атомов углерода менее 12 имеют низкие значения передачи в молоко из-за их абсорбции из рубца и быстрого метаболизма в молочной железе, печени и других тканях (Storry et al., 1969). Кислоты C20 и С22 жира печени трески также плохо переходят в молоко (около 15%), но по другой причине — эти кислоты включены преимущественно в сложные эфиры холестерина и фосфолипиды липопротеинов высокой плотности, которые не используются в молочной железе (Brumby et al., 1972).

С появлением на кормовом рынке защищенных липидов наблюдается значительный интерес к эффективности перехода С18:2 и С18:3 кислот в молоко. Результаты этих исследований, однако, основаны на допущении, что полиненасыщенные кислоты остаются полностью защищенными от гидрирования в рубце и полностью перевариваются в кишечнике. Сообщения по использованию этих полиненасыщенных жирных кислот в диапазоне от 17 до 42% , вероятно, отражают значительные различия в эффективности защиты различных липидных добавок (Mattos, Palmquist, 1974). Переход жирных кислот в молоко также был оценен с использованием более сложных экспериментальных подходов, учитывающих эффекты трансформации и синтеза жирных кислот в желудочно-кишечном тракте. Например, у коров с дуоденальной ре-ентрантной канюлей, получавших разное количество защищенных полиненасыщенных липид-ных добавок, до 130 г линолевой кислоты поглощалось из тонкой кишки, из которых 20-40%, в зависимости от суммы поглощенных кислот, поступало в молоко (Voigt, Hagemeister, 2001). При внутривенных инъекциях С14-липопротеинов или пострубцовых введениях меченых жирных кислот установлено, что линолевая кислота переходит в молоко в количестве от 39 до 76% (Palmquist, Mattos, 1978), при этом перенос жирных кислот меченых липопротеинов в молоко снижался с 30% в период ранней лактации до 5% в конце лактации, вместе с аналогичным снижением доли окисленных триглицеридов для энергетических целей с 40 до 20%. Одновременно с понижением по ходу лактации передачи в молоко и окислением жирных кислот увеличивалась мобилизация липидов из жировой ткани.

Эффект стадии лактации и пропорции распределения ЖК кормовых липидов между молоком, жировой тканью и окислением, вероятно, опосредуются изменениями в секреции гормона роста и инсулина и, возможно, пролактина (Palmquist, 1981). Эффективность переноса поглощенных жирных кислот в молоко зависит от распределения их среди различных форм липо-протеинов в крови, а также метаболической активности жировой ткани. Использование радиоактивных изотопов показало, что триглицериды плазмы, ЛПОНП и ЛПНП являются основными предшественниками длинноцепочечных жирных кислот в молоке.

Изменения в составе жирных кислот молока наблюдаются при варьировании уровня в рационе коров жира и масел. Более высокое включение потреблённых с кормом жирных кислот в молоко само по себе приводит к снижению пропорции других кислот, при условии, что

последние не были сформированы в процессах взаимопревращения в молочной железе. Это лучше всего показано в экспериментах, в которых вводили отдельные жирные кислоты, такие как миристиновая (См), пальмитиновая (С16) или стеариновая (С18); при этом было отмечено увеличение в молоке доли этих кислот и их мононенасыщенных аналогов вместе с уменьшением пропорции всех других кислот (Steele, Moore, 1971; Noble et al., 1974).

Анализ приведенных разными исследователями данных об изменениях жирнокислотно-го состава молока при добавлении в рацион различных количеств насыщенных и ненасыщенных жиров и масел показывают, что в основном это приводит к увеличению пропорции в молоке стеариновой и олеиновой кислот при сохранении уровня С18 полиненасыщенных кислот, которые гидрируются в рубце до их поглощения (табл. 3).

Таблица 3. Влияние количества введенных жиров и масел на жирнокислотный состав молока (г/100 г)+

ЖК

Пальмовое масло (%)

Кормовой жир (%)

0

2

4

8

0

2

4

7

10

4:0 6:0 8:0 10:0 12:0 14:0 14:1 16:0

16:1 18:0 18:1 18:2

3.3 2.5

1.7 4.2

5.8

15.3

1.9

39.4

2.7 3.5 14.4 1.1

3.3 2.5 1.7 4.0 5.5 14.4 2.0 36.3

3.0 5.0 17.7 0.9

3.3

2.4 1.6 3.1g 4.4 12.5 1.6 35. 2

3.0 7.0 20.7 0.9

3.8

2.4

1.5

2.9

3.5 11.1 1.3

36.8

2.8

6.6 23.6 0.9

3.1 2.9 1.8 4.7

5.6 15.3

2.7 36.5

3.3

4.4 14.9

1.5

2.9

2.7

1.8 4.5 5.2 14.8 2.4 32.6

2.8 6.4 16.5 1.9

3.4 2.6 1.6 3.7

4.1 13.0

2.2 31.8

2.9

7.5 19.7 1.9

3.5 2.5

I.4 2.9 3.3

II.8 2.0 30. 1

3.1 9.0 23.6 2.0

3.9 2.1 1.1 2.1 2.2

9.3

1.4 29.5

3.4 10.1 28. 1 1.4

Примечание: +таблица составлена по данным Storry et. al., 1973; 1980; Banks et.al, 1980; Noble et al., 1981.

Изменения жирнокислотного состава молока в результате скармливания защищённых жиров и масел при низком уровне содержания в них полиненасыщенных жирных кислот, как правило, аналогичны тем, которые были описаны выше для соответствующих свободных липи-дов. Тем не менее, с помощью защищенных полиненасыщенных масел пропорции линолевой и линоленовой кислот могут быть увеличены до 40% от общего количества жирных кислот в зависимости от количества и типа добавок (табл. 4).

Изменения в содержании жира, жирных кислот и триглицеридов в молоке в результате кормления нативными или защищенными липидными добавками имеют важное значение по двум причинам. Во-первых, они влияют на пластические и плавильные характеристики молочного жира, развитие прогорклости и окислительных процессов, и следовательно, — на пригодность молока для производства продуктов питания. Во-вторых, следует учесть, что при этом искажаются результаты анализа жира молока инфракрасным методом из-за изменения средней молекулярной массы жирных кислот (Storry et al., 1980).

По влиянию скармливания различных видов жиров на процессы жирообразования в молочной железе проведено большое количество исследований; при этом получены достаточно противоречивые данные о влиянии жировых добавок на удой и выход молочного жира. В то же время, скармливание пальмового, кокосового жмыхов практически всегда оказывало положительное воздействие (Storry, 1970), что объясняется присутствием в их составе низших жирных кислот. Жировые добавки с полиненасыщенными жирными кислотами дозозависимо снижали содержание молочного жира.

Таблица 4. Влияние защищённых жиров и масел на жирнокислотный состав молока (г/100 г)

ЖК _Кокосовое масло_Кормовой жир_Подсолнечное масло

нативное защищенное нативное защищенное нативное защищенное

4:0 2.6 2.4 3.5 2.8 4.2 3.9

6:0 2.3 2.0 2.5 1.2 2.9 2.0

8:0 1.5 1.2 1.6 0.6 1.5 0.8

10:0 4.0 3.5 4.1 1.1 3.7 1.4

12:0 5.5 16.6 4.6 1.2 4.4 1.3

14:0 14.3 18.3 12.2 5.2 12.3 4.0

14:1 3.2 2.9 1.5 1.0 3.1 0.5

16:0 41.2 30.7 29.8 28.6 31.1 10.7

16:1 3.9 2.7 2.3 2.8 3.5 0.3

18:0 3.3 4.1 8.2 13.3 5.3 13.3

18:1 11.8 11.5 20.4 33.9 19.5 30.2

18:2 0.7 0.6 2.1 2.1 1.8 28.0

18:3 — — 0.2 0.3 1.2 1.6

Примечание: таблица составлена по данным Storry et al., 1974, 1980; Barry, 1963.

Снижение жирности молока при скармливании жиров, масел и жировых добавок связывают, в первую очередь, с образованием С4 - С16 кислот в молочной железе, что обусловлено уменьшением образования в рубце и всасывания ацетата и оксибутирата или прямым ингиби-рованием ацетил-СоА карбоксилазы в клетках молочной железы (Palmquist, Conrad, 1978; Rohr et al., 1978; Storry, 1970, 1973, 1980).

Скармливание жира сказывается на составе молочного жира сильнее, чем на величине продцукции молока и жирномолочности, только у моногастричных животных. Так, повышенное поступление с кормом С18-ненасыщенных жирных кислот приводит у коров не к возрастанию концентрации линолевой кислоты в молочном жире, а к увеличению доли стеариновой и олеиновой кислот (Storry, 1970), что связано с гидрирующей способностью рубцовых микроорганизмов. Если же коровам вводить масло, минуя рубец, то содержание линолевой кислоты в молочном жире можно повысить с обычных 2 до 22% (Storry, 1969). При скармливании подсолнечного масла, в составе которого содержится около 80% полиненасыщенных жирных кислот, содержание соответствующих кислот в молочном жире не увеличивалось, а возрастало содержание олеиновой и стеариновой кислоты с 27 до 46% (Barry, 1963). Только в том случае, если гидрогенизирующая способность рубца нарушена, в молочный жир попадает больше ли-нолевой кислоты.

Не столь резко выражено влияние кормового жира на коротко- и среднецепочечные жирные кислоты молока, поскольку они образуются в молочной железе из ацетата и ß-оксимасляной кислоты. При добавке кокосового жира, богатого лауриновой и миристиновой кислотами, концентрация их увеличивается как в триглицеридах плазмы крови, так и в молочном жире (Storry, 1970). При внутривенном введении кокосового масла с высоким содержанием С16 жирных кислот, их концентрация в молочном жире уменьшалось (Storry, 1969), что обусловлено действием механизма установления равновесия между синтезом de novo и поступлением жирных кислот из крови. При скармливании различных жировых добавок наиболее постоянную долю среди основных жирных кислот в молочном жире имеет пальмитиновая кислота.

Увеличение уровня ДЦЖК в рационе повышает их секрецию в молоке и ингибирует синтез de novo коротко- и среднецепочечных жирных кислот (за исключением масляной кислоты) в тканях молочной железы. Обычно повышается содержание олеиновой кислоты вследствие воздействия десатуразы молочной железы на стеариновую кислоту, образующуюся в процессе биогидрогенизации в рубце. Этот принцип был использован при производстве сливочно-

го масла размягченной консистенции при низкой температуре, т.е. получение молочного жира с высоким соотношением олеиновой и пальмитиновой кислот (Banks et al., 1980).

Жирные кислоты корма, не подвергающиеся изменениям в рубце, такие как лауриновая кислота, переносятся непосредственно в молочный жир (Rindsing, 1974). Общая продукция молочного жира зависит от баланса между поступлением ДЦЖК корма в молочный жир и их синтезом de novo в молочной железе, но пока неясно, оказывают ли отдельные жирные кислоты влияние на секрецию общего жира молока. Например, полиненасыщенные ДЦЖК рыбьего жира могут снизить поглощение таких кислот молочной железой из липопротеинов плазмы крови путем ингибирования липопротеиновой липазы, хотя эта точка зрения не бесспорна (Christie, 1980). Высказано предположение о существовании еще не изученного механизма ингибирования синтеза молочного жира транс-ненасыщенными кислотами (Seiner, 1980), который в настоящее время активно изучается. Некоторые исследователи считают, что этот эффект опосредован нормализацией процессов ферментации в рубце, о чем свидетельствует анализ соотношения рубцовых ЛЖК. Сообщалось также о схожем положительном влиянии на продуктивность при замещении в рационе крахмала молотыми цельными бобами при одном и том же уровне энергии в корме.

Продукция молочного жира значительно повышается при скармливании стабилизированных жиров, в частности, насыщенных, которые повышают концентрацию триацилглицеро-лов в плазме крови и усиливают их утилизацию молочной железой (Gooden, 1973). Стандартные липидные подкормки для молочных коров содержат приблизительно 45% пальмитиновой, 45% стеариновой и 10% олеиновой кислот. Добавление жира в защищенной форме повышает количество жирных кислот, способных абсорбироваться в кишечнике, а также их выделение с молоком. В большинстве случаев доля жирных кислот C4 - Ci6 в молочном жире снижается, а доля длинноцепочечных жирных кислот возрастает (табл. 4). Так, при использовании олеина-мида получено значительное увеличение С18:1 в молоке голштинских коров (Jenkins, 1998).

Использование жирсодержащих кормовых добавок (например, гидрогенизированных растительных масел), повышающих приток транс-изомеров жирных кислот в молочные железы, может оказаться привлекательным для хозяйств, желающих понизить жирность производимого молока. Однако такие кормовые добавки неизбежно повышают уровень содержания транс-изомеров жирных кислот в самом молоке, что является нежелательным, так как в последнее время появилась информация о том, что они увеличивают у человека риск коронарных заболеваний сердца. Поэтому в настоящее время активно изучается проблема регулирования процентного соотношения различных жирных кислот в молочном жире.

Одной из причин возросшего спроса потребителей на коровье молоко явилось обнаружение полезных для здоровья человека эффектов у жирных кислот с сопряжёнными связями (conjugated linoleic acid - CLA), особенно цис-9, транс-11 линолевой кислоты, содержащейся в коровьем молоке. Самыми богатыми природными источниками CLA являются мясо и молоко жвачных животных. В говядине и в коровьем молоке уровень содержания CLA (цис-9, транс-11 линолевой кислоты) составляет около 0,62 и 0,83% от суммы жирных кислот соответственно. Меньше всего CLA содержится в молозиве — 0,3% от суммарного количества жирных кислот. CLA образуются в процессе биологической гидрогенизации ненасыщенных жирных кислот микрофлорой рубца, однако они всегда присутствуют в сочетании с транс-изомерами жирных кислот, снижающими итоговую жирность молока. Важно не путать транс-изомеры жирных кислот, возникающие при биологической гидрогенизации жирных кислот в рубце и при неполной гидрогенизации растительных масел. Транс-изомеры C18, возникающие в желудке жвачных животных, обладают двойной связью преимущественно у одиннадцатого атома углерода, и они не вызывают риск развития коронарных заболеваний у человека. Транс-изомеры жирных кислот из гидрогенизированных растительных масел, напротив, обладают двойной связью, в основном, в положении C9, и они увеличивает риск развития коронарных заболеваний сердца.

Производство молока контролируемого состава может быть одним из способов повышения ценности молока, предназначенного для специальных рынков. Особенно интересны в этом плане ненасыщенные жирные кислоты n-3. Из-за наличия специальных защитных механизмов, разрушающих эти вещества, необходимо принимать специальные меры по защите полиненасыщенных жирных кислот в рубце. Добавление в рацион защищенных жирных кислот n-3 значительно повышает долю изомеров C18:1, n-9, С18:2, n-6 и C18:3, n-3, при этом соответственно понижается доля насыщенных жирных кислот, особенно C16 и C14, в молочном жире. Молочные продукты (сливочное масло), производимые из модифицированного подобным образом молочного жира, обладают хорошими питательными и физико-химическими свойствами, включая улучшенную размазываемость масла, а также снижают содержание в крови человека липопро-теинов низкой плотности, что предотвращает развитие атеросклероза.

Заключение

Трудно найти прямую связь и установить путь превращения отдельной кормовой жирной кислоты в молочный жир. Это связано с внутрирубцовыми превращениями, разбавлением вновь синтезированными микробными жирными кислотами, изменениями внутри кишечного эпителия, разбавлением жирными кислотами из жировых депо и превращениями в клетках самой молочной железы.

В последние годы большое внимание уделяется проблеме повышения эффективности процессов молокообразования при использовании кормовых добавок у жвачных животных и получения молочной продукции с заданными диетическими свойствами. Основными причинными факторами изменчивости состава молочного жира являются стадия лактации, кормление, сезон года и генотип животного. Количественное соотношение образующихся жирных кислот у коров зависит от условий кормления и запасов депонированного жира. Основные факторы, обусловливающие трансформацию кормового жира в преджелудках — это липолиз, биогидрогенизация, синтез жирных кислот микроорганизмами рубца. Производство молока контролируемого состава может быть одним из способов повышения ценности молока, предназначенного для специализированных рынков. Поэтому необходимо принимать специальные меры по защите полиненасыщенных жирных кислот в рубце. Добавление в рацион защищенных жирных кислот значительно повышает долю изомеров C18:1, n-9, С18:2, n-6 и C18:3, n-3, при этом снижается доля насыщенных жирных кислот, особенно C16 и C14, в молочном жире. Одной из причин возросшего спроса потребителей на коровье молоко явилось обнаружение полезных для здоровья человека эффектов у жирных кислот с сопряжёнными связями (conjugated linoleic acid — CLA), особенно цис-9, транс-11 линолевой кислоты, содержащейся в коровьем молоке. Самыми богатыми природными источниками CLA являются мясо и молоко жвачных животных. Молочные продукты (сливочное масло), производимые из модифицированного подобным образом молочного жира, обладают улучшенными питательными и физико-химическими свойствами, а также способствуют снижению содержания в крови человека липопротеинов низкой плотности, что предотвращает развитие атеросклероза.

ЛИТЕРАТУРА

1. Алиев А.А. Липидный обмен и продуктивность жвачных животных. — М.: Колос,1980. — 380 с.

2. Алиев А.А. Обмен веществ у жвачных животных. — М.: НИЦ Инженер, 1997. — 419 с.

3. Душкин Е.В. Показатели липидно-углеводного метаболизма и жирнокислотный состав молочного жира по фазам репродуктивного цикла у ярославских коров: автореф. дисс...к.б.н. — Боровск, 1993. — 25 с.

4. Кармолиев Р.Х. Молекулярные механизмы метаболизма липопротеидов сыворотки крови в организме лактирующих коров // Доклады ВАСХНИЛ. — 1987. — № 7. — С. 26-29.

5. Матющенко П.В. Метаболизм липидов в жировой ткани сухостойных и новотельных коров: автореф. дисс... к.б.н. — Боровск, 1996. — 25 с.

96

6.

7.

8.

9.

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

26

27

28

29

Панюшкин Д.Е. Использование метаболитов углеводно-жирового обмена в вымени и синтез молочного жира у лактирующих коров: автореф. дисс...к.б.н. - Боровск, 1999. - 24 с. Панюшкин Д.Е. Биогенез и функции изомеров линолевой кислоты у жвачных (обзор) // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2008. - № 3. - 68-84.

Полетаев П.В. Физиология и биохимия жирномолочности коров. - М.: Колос, 1972. - С. 113-131. Синещёков А.Д. Биология питания сельскохозяйственных животных. - М.: Колос. - 1965. - 399 с. Скорохид В.И. Исследование жирового обмена у крупного рогатого скота: автореф. дисс...д.б.н., Львов, 1972. - 48 с.

Фирсов В.И. Поступление липидов из желудка в тонкий кишечник овец // Бюллетень ВНИИФиБ. -1971. - № 1. - С. 35-38.

Харитонов Е.Л. Физиология и биохимия питания молочного скота. - Боровск, ВНИИФБиП, 2011. -372 с.

Харитонов Е.Л., Макар З.Н. Оценка потребности в субстратах на молокообразование у молочных коров разных пород // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2014. - № 3. - С. 81-91. Харитонов Е.Л., Лепкова О.С. Процессы питания, метаболизма, биосинтез компонентов молока и жизнеспособность коров с высоким и низким уровнем жира молока // Мат. межд. научно-практ. конф.: Пути продления продуктивной жизни молочных коров на основе оптимизации разведения, технологий содержания и кормления животных. - Подольск - Москва, 2015а. - С. 295-298. Харитонов Е.Л., Лепкова О.С. Применение буферных смесей для предупреждения депрессии молочного жира у высокопродуктивных коров в первой фазе лактации // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2015б. - № 4. - С. 93-104.

Черепанов Г.Г., Харитонов Е.Л. (Ред.). Физиологические потребности в питательных веществах и нормирование питания молочных коров (справочное пособие). - Боровск: ВНИИФБиП, 2001. - 120 с. Andrews R. J., Levis D. The utilization of dietary fats by ruminants. II. The effect of fatty acid chain length and unsaturation on digestibility // J. Agric. Sci. - 1970b. - Vol. 75. - P. 55-60. Andrews R.J., Levis D. The utilization of dietary fats by ruminants. I. The digestibility of some commercially available fats // J. Agric. Sci. - 1970a. - Vol. 75. - P. 47-54

Annison E.F., Linzell J.L., Fazakerley S., Nichols B.W. The oxidation and utilization of palmitate, stearate, oleate and acetate by mammary gland of the fed goat in relation to their overall metabolism, and the role of plasma phospholipids and neutral lipids in milk-fat synthesis // Biochem. J. - 1967. - Vol. 102. - P. 637647.

Annison E.F., Bryden W.L. Perspectives on ruminant nutrition and metabolism. II. Metabolism in ruminant tissues // Nutr. Res. Rev. - 1999. - Vol. 12. - P. 147-177.

Ashes J.P., Welch V., Gulati S.K. Manipulation of the fatty acid composition of milk by feeding protected canola seeds // J. Dairy Sci. - 1992. - Vol. 75. - P. 1090-1096.

Auldist M.J., Walsh B.J., Thomson N.A. Seasonal and lactational influences on bovine milk composition in New Zealand // J. Dairy Res. - 1998. - Vol. 65. - P. 401-411.

Baldwin R.L. Mammary growth and lactation // In.: Reproduction in domestic animals (Eds Cole H.H., Cupps P.T.). - New York, London, 1969. - P. 458-465.

Banks W. Clapperton J.L., Kelly M.E., Wilson A.G., Crawford J.M. The yield, fatty acid composition and physical properties of milk fat obtained by feeding soya oil dairy cows // J. Sci. Food Agric. - 1980. - Vol. 31. - P. 368-374.

Barry J.M., Bartley W., Linzell J.L., Robinson D.S. The uptake from the blood of triglyceride fatty acids of chylomicra and low-density lipoproteins by the mammary gland of the goat // Biochem. J. - 1963. - Vol. 89. - P. 6-11.

Bauchart D., Legay-Carmier F. Lipid metabolism of liquid-associated and solid adherent bacteria in rumen contents of dairy cows offered lipid-supplemented diets // Brit. J. Nutr. - 1990. - Vol. 63. - P. 563-578. Bauman D.E., Griinari J.M. 2001. Regulation and nutritional manipulation of milk fat: low-fat milk syndrome // Livest. Prod. Sci. - 2001. - Vol. 70. - P. 15-29.

Beum J.W., Bruckmaier R.M., Vacher P.Y. Blood plasma glucose, lactate and nonesterified fatty acid responses to adrenaline infusions in early and mid lactation in dairy cows fed crystalline fat or free fatty acids // J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. - 1999. - Vol. 81. - P. 169-174.

Bickerstaffe R., Annison E.F. The desaturase activity of goat and sow mammary gland // Comp. Biochem. Physiol. - 1971. - Vol. 35. - P. 653-665.

30. Bickerstaffe R., Noakes D.E., Annison E.F. Quantitative aspects of fatty acid biohydrogenation, absorption and transfer into milk fat in the lactating goat, with special reference to the cis- and transisomers of octadecenoate and linoleate // Biochem. J. - 1972. - Vol. 130. - P. 607-617.

31. Bickenstaffe R., Annison E.F., Linzell J.L. The metabolism of glucose, acetate, lipids and amino acids in lactating dairy cows // J. Agric. Sci. - 1974. - Vol. 82. - P. 71-85.

32. Blank M., Privett O.S. Structure of milk triglycerides // J. Dairy Sci. - 1964. - Vol. 47. - No. 5. - P. 481485.

33. Brumby P.E., Storry J.E., Bines J.A. Utilization of energy for maintenance and production in dairy cows given protected tallow during early lactation // J. Agric. Sci. - 1978. - Vol. 91. - P. 151 -159.

34. Bremmer D.R., Ruppert L.D. Effects of chain length of fatty acid mixtures infused into the abomasum of lacting dairy cows // J. Dairy Sci. - 1988. - Vol. 81. - P. 176-188.

35. Broad T.E., Dawson R.M.C. Phospholipid biosynthesis in the anaerobic protozoan Entodinium caudatum // Biochem. J. - 1975. - Vol. 146. - P. 317-328.

36. Brumby P.E., Storry J.E., Sutton J. D. Metabolism of codliver oil in relation to milk fat secretion // J. Dairy Res. - 1972. - Vol. 39. - P. 167-183.

37. Chan S.C., Huber J.T., Theurer C.B., Wu Z. et al. Effects of supplemental fat and protein sources on ruminal fermentation and nutrient flow to the duodenum in dairy cows // J. Dairy Sci. - 1997. - Vol. 80. -P. 152-159.

38. Christie W.W. The effects of diet and other factors on the lipid composition of ruminant tissues and milk // In: Lipid Metabolism in Ruminant Animals (Ed. W.W. Christie). - Oxford: Pergamon Press, 1981b. - P. 193-226.

39. Christie W. W. The composition, structure and function of lipids in the tissue of ruminant animals // In: Lipid Metabolism in Ruminant Animals (Ed. W.W. Christie). - Oxford: Pergamon Press, 1981a. - P. 89-95.

40. Christensen R.A., Clark J.H, Drackley J.K., Blum S.A. Fatty acid flow to the duodenum and in milk from cows fed diets that contained fat and nicotinic acid // J. Dairy Sci. - 1998. - Vol. 81. - P. 1078-1088.

41. Christie W.W. The effects of diet and other factors on the lipid composition of ruminant tissues and milk // Progr. Lipid Res. - 1980. - Vol. 17. - P. 245-278.

42. Coleman G.S. The metabolism of starch, maltose, glucose and some other sugars by the rumen ciliate Entodinium caudatum // J. Gen. Microb. - 1969. - Vol. 57. - P. 303-332.

43. Czerkawski J.W., Christe W. W., Breckenridge G., Hunter M.L. Changes in the rumen metabolism of sheep given increasing amounts of linseed oil in their diet // Brit. J. Nutr. - 1975. - Vol. 34. - P. 25-44.

44. Davies S.R., Collier R.J. Mammary blood flow and regulation of substrate supply for milk synthesis // J. Dairy Sci. - 1985. - Vol. 68. - No. 4. - P. 1041-1058.

45. Dawson R.M.C., Hemington N., Grime D., Lauder D., Kemp P. Lipolysis and hydrogenation of galactolipids and the accumulation of phytanic acid in the rumen // Biochem. J. - 1974. - Vol. 144. - P. 169-171.

46. Dawson R. M.C., Hemington N. Digestion of grass lipids and pigments in the sheep rumen // Brit. J. Nutr. - 1974. - Vol. 32. - P. 327-340.

47. Dawson R.M.C., Kem P. The effect of defaunation on the phospholipids and on the hydrogenation of unsaturated fatty acids in the rumen // Biochem. J. - 1969. - Vol. 115. - P. 351-352.

48. Demeyer D., Doreau M. Targets and procedures for altering ruminant meat and milk lipids // Proc. Nutr. Soc. - 1999. - Vol. 59. - P. 593-607.

49. DePeters E.J., Medrano J.F., Reed B.A. Fatty acid composition of milk fat from three breeds of dairy cattle // Can. J. Anim. Sci. - 1995. - Vol. 75. - P. 267-269.

50. Drackley J.K., LaCount D.W. et al. Supplemental fat and nicotinic acid for Holstein cows during an entire lactation // J. Dairy Sci. -1990. - Vol. 81. - P. 201-214.

51. Emmanuel B. On the origin of rumen protozoan fatty acids // Biochim. Biophys. Acta. - 1974. - Vol. 337. - P. 404-413.

52. Enjalbert F., Nicot M.C., Bayourthe C., Moncoulon R. Duodenal infusions of palmitic, stearic or oleic acids differently affect mammary gland metabolism of fatty acids in lactating dairy cows // J. Nutr. - 1998. -Vol. 128. - No. 9. - P. 1525-1532.

53. Fellner V., Sauer F.D., Kramer J.K.G. Effect of nigericin, monensin, and tetronasin on biohydrogenation in continious flow-through ruminal fermenters // J. Dairy Sci. - 1997. - Vol. 80. - P. 921-928.

54. Freeman C.P. Properties of fatty acids in dispersions of emulsified lipid and bile salts and the significance of these properties in fat absorption in the pig and sheep // Brit. J. Nutr. - 1969. - Vol. 23. - P. 249 -263.

98

55

56

57

58

59

60

61

62

63

64

65

66

67

68

69

70

71

72

73

74

75

76

77

78

79

Garton G.A. Lipids in relation to rumen function // Proc. Nutr. Soc. - 1959. - Vol. 18. - P. 112-117. Garton G.A. Lipid metabolism in herbivorous animals // Nutr. Abstr. Rev. - 1960. - Vol. 30. - P. 1 -16. Garton G.A., Lough A.K.,Vioque E. Glyceride hydrolysis and glycerol fermentation by sheep rumen content // J. Gen. Microbiol. - 1961. - Vol. 25. - P. 215-225.

Gooden J.M., Lascelles A.K. Effect of dietary protected lipid on the uptake of precursors of milk fat by the

bovine mammary gland // Austr. J. Microb. Sci. - 1973. - Vol. 26. - P. 1201-1210.

Goulas C., Zervas G., Papadopoulos G. The effect of animal fat on sheep's diet digestibility, degradability

and rumen fermentation process // J. Anim. Feed Sci. -2000. - Vol. 10. - P. 447-455.

Grieve C. Protected fat in rations for lactating dairy cows // Univ. Alberta Agr. Bull. - 1976. - Vol. 30. -

P. 47-48.

Griinari J.M., Bauman D.E. Biosynthesis of conjugated linoleic acid and its incorporation into meat and milk in ruminants // In: Advances in conjugated linoleic acid research (Eds. M.P. Yurawecz, M.M. Mossoba, J.K.G. Kramer, M.W. Pariza, G.J. Nelson ). - Champaign: AOCS Press. - 1999. - Vol. 1. - P. 180-200.

Griinari J.M., Dwyer D.A., McGuire M.A., Bauman D.E., Palmquist D.L., Nurmela K.V.V. Trans-octadecenoic acids and milk fat depression in lactating dairy cows // J. Dairy Sci. - 1998. -Vol. 81. - P. 1251-1261.

Griinari J.M., Nurmela K., Dwyer D.A., Barbano D.M., Bauman D.E. Variation of milk fat concentration of conjugated linoleic acid and milk fat percentage is associated with a change in ruminal biohydrogenation // J. Anim. Sci. - 1999. - Vol. 77. - (Suppl. 1). - P. 117-118.

Grummer R.R. Effect of feed on the composition of milk fat // J. Dairy Sci. - 1991. - Vol. 74. - No. 9. -P. 3244-3257.

Harfoot C.G., Noble R.C., Moore J.H. Food particles as a site for biohydrogenation of saturated fatty acids in the rumen // Biochem. J. - 1973. - Vol. 132. - P. 829-837.

Harfoot C.G. Lipid metabolism in the rumen // In: Lipid metabolism in ruminant animals (Ed. W.W. Christie). - Oxford: Pergamon Press, 1981. - P. 25-55.

Harfoot C.G., Hazlewood G.P. Lipid metabolism in the rumen // In: The Rumen Microbial Ecosystem (Ed. P.N. Hobson). - London: Elsevier Applied Science Publishers. - 1988. - P.285-322. Jenkins T.C., Fotouhi N. Effects of lecithin and corn oil on site of digestion, ruminal fermentation and microbial protein synthesis in sheep // J. Anim. Sci. - 1990. - Vol. 68. - P. 460-466. Jenkins T.C. Fatty acid composition of milk from Holstein cows fed oleamide or canola oil // J. Dairy Sci.

- 1998. - Vol. 81. - P. 794-800.

Jensen R.G., Gander G.W., Duthie A.H. Total monoglyceride content of some dairy products // J. Dairy Sci. - 1952. - Vol. 42. - P. 1915-1919.

Jensen R.G. The composition of bovine milk lipids: January 1995 to December 2000 // J. Dairy Sci. -2002. - Vol. 85. - P. 295-350.

Jones E.A. Recent developments in the biochemistry of the mammary gland // J. Dairy Res. - 1969. - Vol. 36. - P. 145-167.

Keeney M. Lipid metabolism in the rumen // In: Physiology of digestion and metabolism in the ruminant (Ed. A.T. Phillipson). - Newcastle upon Tyne: Oriel Press, U.K., 1970. - P. 489-503. Kellens M.J., Goderis H.L., Tobback P.P. Biohydrogenation of unsaturated fatty acids by a mixed culture of rumen microorganisms // Biotech. Bioeng. - 1986. -Vol. 28. - P. 1268-1276.

Kemp P., Lander D.J., Gunstone F.D. The hydrogenation of some cis- and trans-octadecenoic acids to stearic acid by a rumen Fusocillus sp. // Brit. J. Nutr. - 1984. -Vol. 52. - P. 165-170.

Kennelly J.J., Robinson B., Khorasani G.R. Influence of carbohydrate source and buffer on rumen fermentation characteristics, milk yield, and milk composition in early lactation Holstein cows // J. Dairy Sci. -1999. - Vol. 82. - P. 2486-2496.

Kepler C.R., Tove S.B. Biohydrogenation of unsaturated fatty acids: III. Purification and properties of a linoleate A 12-cis, A11-transisomerase from Butyrivibrio fibrisolvens // J. Biol. Chem. - 1967. - Vol. 242.

- P. 5686-5692.

Kepler C.R., Tucker W.P., Tove S.B. Biohydrogenation of unsaturated fatty acids. IV. Substrate specificity and inhibition of linoleate A12-cis, A11-trans isomerase from Butyrivibrio fibrisolvens // J. Biol. Chem. -1970. -Vol. 245. - P. 3612-3620.

Klusmeyer T.H., Clark J.H. Effects of dietary fat and protein on fatty acid flow to the duodenum and in milk produced by dairy cows // J. Dairy Sci. - 1991. - Vol. 74. - P. 3055-3067.

80. Kuksis A., Marai L., Mybier J.J. Triglyceride structure of milk fats // J. Amer. Oil Chem. Soc. - 1973. -Vol. 50. - P. 193-201.

81. Kurtz F.E. The lipids of milk: composition and properties // In.: Fundamentals of Dairy Chemistry (Eds. B.H. Webb, A.H. Johnson). - A.P.C. Westport, 1965. - P. 91-169.

82. Lammoglia M.A., Bellowst R.A., Gringst E.E. et al. Effects of dietary fat and sire breed on puberty, weight, and reproductive traits of beef heifers // J. Anim. Sci. - 2000. - Vol. 78. - P. 2244-2252.

83. Leat W.M.F., Harrison F.A. Digestion, absorption and transport of lipids in the sheep // In: Digestion and metabolism in ruminant. - Univ. New England Publ., 1975. - P. 481-495.

84. Linzell J.L. The magnitude and mechanisms of the uptake of milk precursors by the mammary gland // Proc. Nutr. Soc. - 1968. - Vol. 27. - P. 44-51.

85. Loor J.J., Ueda K., Ferlay A., Chilliard Y., Doreau M. Biohydrogenation, duodenal flow, and intestinal digestibility of trans fatty acids and conjugated linoleic acids in response to dietary forage:concentrate ratio and linseed oil in dairy cows // J. Dairy Sci. - 2004. - Vol. 87. - P. 2472-2479.

86. Mansbridge R.J., Blake J.S. Nutritional factors affecting the fatty acid composition of bovine milk // Brit. J. Nutr. - 1997. - Vol. 78. - No. 1. - P. 37-47.

87. Mattos W., Palmquist D.L. Increased polyunsaturated fatty acid yields in milk of cows fed protected fat // J. Dairy Sci. - 1974. - Vol. 57. - P. 1050-1054.

88. McNamara J.P., Baldwin R.L. Estimation of parameters describing lipid metabolism in lactation: challenge of existing knowledge described in a model of metabolism // J. Dairy Sci. - 2000. - Vol. 83. - No. 1. - P. 128-143.

89. Moore J.H. Lipid biochemistry-from forage to milk // In: Industrial Aspects of Biochemistry (Ed. B. Spenser). Amsterdam: North Holland Publishing Company, 1974. - P. 853-863.

90. Morrison W.R. Milk lipids // In: Topics in Lipid Chemistry (Ed. F.D.Gunstone). - London: Logos Press. -1970. - Vol. 1. - P.51-106.

91. Noble R.C., Crouchman M.L., Moore J.H. The presence of linoleic acid in the skin surface lipids of the ox // Res. Veter. Sci. - 1974. - Vol. 17. - P. 372-376.

92. Noble R.C. Digestion, absorption and transport of lipids in ruminant animals // In: Lipid Metabolism in Ruminant Animals (Ed. W.W. Christie). - Oxford: Pergamon Press, 1981. - P. 57-93.

93. Palmquist D.L., Conrad B.M. et al. High fat rations for dairy cows. Effects on feed intake, milk and fat production, and plasma metabolites // J. Dairy Sci. - 1978. - Vol. 61. - P. 890-901.

94. Palmquist D.L., Mattos W. Turnover of lipoproteins and transfer to milk fat of dietary (1-carbon-14) linoleic acid in lactating cows // J. Dairy Sci. - 1978. - Vol. 61. - P. 561-565.

95. Palmquist D.L., Jenkins T.C. Fat in lactation rations: a review // J. Dairy Sci. - 1980. - Vol. 63. - P. 1 -14.

96. Palmquist D.L., Moser E.A. Dietary fat effect on blood insulin, glucose utilization and milk protein content of lactating cows // J. Dairy Sci. - 1981. - Vol. 64. - P. 1664-1670.

97. Palmquist, D.L., Beaulieu A.D., Barbano D.M. Feed and animal factors influencing milk fat composition // J. Dairy Sci. - 1993. - Vol. 76. - 1753-1771.

98. Palmquist D.L. The role of dietary fats in efficiency of ruminants // J. Nutr. - 1994. - Vol. 124. - P. 13771382.

99. Parry R.M., Sampungna J., Jensen R.G. Some effects of feeding sunflower oil on the fatty acid composition of milk fat // J. Dairy Sci. - 1963. - Vol. 46. - P. 605-615.

100. Patton S., McCarthy R.D. Structure and synthesis of milk fat. IV. Role of the mammary gland with special reference to the cholesterol esters // J. Dairy Sci. - 1963. - Vol. 46. - P. 396-400.

101. Patton R.A., McCarthy R.D., Griel L.C. Lipid synthesis by rumen micro-organisms. II. Further characterization of the effects of methionine // J. Dairy Sci. - 1970. - Vol. 53. - P. 460-465.

102. Patton S., Jensen R.G. Lipid metabolism and membrane functions of the mammary gland // Progr. Chem. Fats Lipids. - 1975. - Vol. 14. - P. 163-277.

103. Reiser R. Hydrogenation of polyunsaturated fatty acids by the ruminant // Fed. Proc. - 1951. - Vol. 10. -P. 2 36.

104. Rindsing R.B., Schultz L.H. Effect of feeding lauric acid to lactating cows on milk composition, rumen fermentation, and blood lipids // J. Dairy Sci. - 1974. - Vol. 57. - P. 1414-1418.

105. Rohr K., Daenicke R. Untersuchungen über den Einfluss der Futterungsfrequenz auf die Pansenvorgange, den Milchfettgehalt und die Futteraufnahme bei Milchkuhen //Landbauforschung Völkenrode. - 1978. -Vol. 23. - No. 2. - P. 133-139.

106. Scott A.M., Ulyatt M.J., Kay R.N.B., Czerkawcki J.W. Measurement of the flow of long-chain fatty acids into duodenum of sheep // Proc. Nutr. Soc. - 1969. - Vol. 28. - 51A.

107. Seiner D.R., Schultz L.H. Effects of feeding oleic acid or hydrogenated vegetable oils to lactating Holstein cows // J. Dairy Sci. - 1980. - Vol. 63. - P. 1235-1241.

108. Senft B., Klobasa F. Untersuchungen über das Fettsaurespektrum im Milchfett Schwarsbunter Kuhe // Milchwissenschaft. - 1970. - Vol. 25. - No. 9. - P. 514-516.

109. Singh S., Hawke J.C. The in vitro lipolysis and biohydrogenation of monogalactosyldiglycerides by whole rumen contents and its fractions // J. Sci. Food Agric. - 1979. - Vol. 30. - P. 603-612.

110. Smith N.E., Dunkley W.L., Franke A.A. Effects of feeding protected tallow to dairy cows in early lactation // J. Dairy Sci. - 1978. - Vol. 61. - P. 746-756.

111. Steele W., Moore J.H. The effects of a series of saturated fatty acids in the diet on milk-fat secretion in the cow // J. Dairy Res. - 1971. - Vol. 35. - P. 361-370.

112. Storry J.E., Rook J.A., Hall A.J. The effect of the amount and type of dietary fat on milk fat secretion in the cow // Brit. J. Nutr. - 1967. - Vol. 21. - P. 425-438.

113. Storry J.E., Tuckley B., Hall A.J. The effects of intravenous infusions of triglycerides on the secretion of milk fat in the cow // Brit. J. Nutr. - 1969. - Vol. 23. - P. 157-161.

114. Storry J.E. Ruminant metabolism in relation to the synthesis and secretion of milk fat // J. Dairy Res. -1970. - Vol. 37. - No. 1. - P. 139-164.

115. Storry J.E., Hall A.J. Johnson V.W. The effects of incriesing amounts of dietary tallow on milk-fat secretion in the cow // J. Dairy Res. - 1973. - Vol. 40. - P. 293-299.

116. Storry J.E., Brumby P.E., Hall A.J., Jonhnson V.W. Response of the lactating cow to different methods of incorporating casein and coconut oil in the diet // J. Dairy Sci. -1974. - Vol. 57. - P. 61-67.

117. Storry J.E., Branby P.E., Dunkley W.L. Influence of nutritional factors on the yield and content of milk fat: protected nonpolyunsaturated fat in the diet // In: Factors affecting the yields and contents of milk constituents of commercial importance (J.H. Moore, J.A.F. Rook, Eds). - Brussels: International Dairy Federation Publ., 1980. - P. 105-125.

118. Tanaka K., Shigeno K. The biohydrogenation of linoleic acid by rumen microorganisms // Jpn. J. Zootech. Sci. - 1976. -Vol. 47. - P. 50-53.

119. Taylor D.J. Interspecies differences in milk fat synsesis in lactating mammary glands. - Ph. D. Thesis, Univ. of Leeds, 1979.

120. Thivierge M.C., Chouinard P.V., Levesque J. et al. Effects of buffers on milk fatty acids and mammary arteriovenous differences in dairy cows fed Ca salts of fatty acids // J. Dairy Sci. - 1998. - Vol. 81. - P. 2001-2010.

121. Van Soest P.J. Nutritional Ecology of the Ruminant (2nd ed.). - Cornell University Press, Ithaca, NY., 1994.

122. Vernon R.G., Flint D.J. Lipid metabolism in farm animals // Proc. Nutr. Soc. - 1988. - Vol. 47. - P. 287293.

123. Vivani R., Borgatti R., Cortesi P., Criseting G. Lipid components of sheep rumen bacteria and protozoa // Nuova Veterinaria. - 1968. - Vol. 44. - P. 279-283.

124. Voigt J., Hagemeister H. Dietary influence on a desirable fatty acid composition in milk from dietary cattle // J. Anim. Feed Sci. - 2001. - Vol. 10. - Suppl. 1. - P. 87-104.

125. Wadsworth J.C. Effect of feeding safflower oil on the composition of absorbed fatty acid in grazing cows // J. Dairy Sci. - 1968. - Vol. 51. - P. 1382-1386.

126. Wiseman J. Fats in Animal Nutrition. - Butterworths, 1984. - 406 p.

127. Yokoyama M.T., Davis C.L. Hydrogenation of unsaturated fatty acids by Treponema (Borrelia) strain B25, a rumen spirochete // J. Bacteriol. - 1971. - Vol. 107. - P. 519-527.

REFERENCES

1. Aliev A.A. Lipidnyi obmen i produktivnost' zhvachnykh zhivotnykh (Lipid metabolism and productivity of ruminants). Moscow: Kolos Publ., 1980, 380 p.

2. Aliev A.A. Obmen veshchestv u zhvachnykh zhivotnykh (Metabolism in ruminants). Moscow: NITs Inzhener Publ., 1997, 419 p.

3. Andrews R. J., Levis D. The utilization of dietary fats by ruminants. II. The effect of fatty acid chain length and unsaturation on digestibility. J. Agric. Sci. 1970, 75: 55-60

4. Andrews R.J., Levis D. The utilization of dietary fats by ruminants. I. The digestibility of some commercially available fats. J. Agric. Sci. 1970, 75: 47-54

5. Annison E.F. , Linzell J.L., Fazakerley S., Nichols B.W. The oxidation and utilization of palmitate, stearate, oleate and acetate by mammary gland of the fed goat in relation to their overall metabolism, and the role of plasma phospholipids and neutral lipids in milk-fat synthesis. Biochem. J. 1967, 102: 637-647.

6. Annison E.F., Bryden W.L. Perspectives on ruminant nutrition and metabolism. II. Metabolism in ruminant tissues. Nutr. Res. Rev. 1999, 12: 147-177.

7. Ashes J.P., Welch V., Gulati S.K. Manipulation of the fatty acid composition of milk by feeding protected canola seeds. J. Dairy Sci. 1992, 75: 1090-1096.

8. Auldist M.J., Walsh B.J., Thomson N.A. Seasonal and lactational influences on bovine milk composition in New Zealand. J. Dairy Res. 1998, 65: 401-411.

9. Baldwin R.L. Mammary growth and lactation. In.: Reproduction in domestic animals (Eds Cole H.H., Cupps P.T.). New York, London, 1969, P. 458-465.

10. Banks W. Clapperton J.L., Kelly M.E., Wilson A.G., Crawford J.M. The yield, fatty acid composition and physical properties of milk fat obtained by feeding soya oil dairy cows. J. Sci. Food Agric. 1980, 31 : 368-374.

11. Barry J.M., Bartley W., Linzell J.L., Robinson D.S. The uptake from the blood of triglyceride fatty acids of chylomicra and low-density lipoproteins by the mammary gland of the goat. Biochem. J. 1963, 89: 6-11.

12. Bauchart D., Legay-Carmier F. Lipid metabolism of liquid-associated and solid adherent bacteria in rumen contents of dairy cows offered lipid-supplemented diets. Brit. J. Nutr. 1990, 63: 563-578.

13. Bauman D.E., Griinari J.M. 2001. Regulation and nutritional manipulation of milk fat: low-fat milk syndrome. Livest. Prod. Sci. 2001, 70: 15-29.

14. Beum J.W., Bruckmaier R.M., Vacher P.Y. Blood plasma glucose, lactate and nonesterified fatty acid responses to adrenaline infusions in early and mid lactation in dairy cows fed crystalline fat or free fatty acids. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 1999, 81: 169-174.

15. Bickerstaffe R., Annison E.F. The desaturase activity of goat and sow mammary gland. Comp. Biochem. Physiol. 1971, 35: 653-665.

16. Bickerstaffe R., Noakes D.E., Annison E.F. Quantitative aspects of fatty acid biohydrogenation, absorption and transfer into milk fat in the lactating goat, with special reference to the cis- and transisomers of octadecenoate and linoleate. Biochem. J. 1972, 130: 607-617.

17. Bickerstaffe R. Annison E.F., Linzell J.L. The metabolism of glucose, acetate, lipids and amino acids in lactating dairy cows. J. Agric. Sci. 1974, 82: 71-85.

18. Blank M., Privett O.S. Structure of milk triglycerides. J. Dairy Sci, 1964, 47(5): 481-485.

19. Brumby P.E., Storry J.E., Bines J.A. Utilization of energy for maintenance and production in dairy cows given protected tallow during early lactation. J. Agric. Sci. 1978, 91: 151-159.

20. Bremmer D.R., Ruppert L.D. Effects of chain length of fatty acid mixtures infused into the abomasum of lacting dairy cows. J. Dairy Sci. 1988, 81: 176-188.

21. Broad T.E., Dawson R.M.C. Phospholipid biosynthesis in the anaerobic protozoan Entodinium caudatum. Biochem. J. 1975, 146: 317-328.

22. Brumby P.E., Storry J.E., Sutton J. D. Metabolism of codliver oil in relation to milk fat secretion. J. Dairy Res. 1972, 39: 167-183.

23. Chan S.C., Huber J.T., Theurer C.B., Wu Z. et al. Effects of supplemental fat and protein sources on ruminal fermentation and nutrient flow to the duodenum in dairy cows. J. Dairy Sci. 1997, 80: 152-159.

24. Cherepanov G.G., Kharitonov E.L. (Eds). Fiziologicheskiepotrebnosti vpitatel'nykh veshchestvakh i normirovanie pitaniya molochnykh korov (spravochnoe posobie) (Physiological requirements for nutrients and rationing dairy cows nutrition: a reference book). Borovsk: VNIIFBiP, 2001, 120 p.

25. Christie W. W. The effects of diet and other factors on the lipid composition of ruminant tissues and milk. In: Lipid Metabolism in Ruminant Animals (Ed. W.W. Christie). Oxford: Pergamon Press, 1981, P. 193-226.

26. Christie W. W. The composition, structure and function of lipids in the tissue of ruminant animals. In: Lipid Metabolism in Ruminant Animals (Ed. W.W. Christie). Oxford: Pergamon Press, 1981, P. 89-95.

27. Christensen R.A., Clark J.H, Drackley J.K., Blum S.A. Fatty acid flow to the duodenum and in milk from cows fed diets that contained fat and nicotinic acid. J. Dairy Sci. 1998, 81: 1078-1088.

28. Christie W.W. The effects of diet and other factors on the lipid composition of ruminant tissues and milk. Progr. Lipid Res. 1980, 17: 245-278.

29. Coleman G.S. The metabolism of starch, maltose, glucose and some other sugars by the rumen ciliate Entodinium caudatum J. Gen. Microbiol. 1969, 57: 303-332

30. Czerkawski J.W., Christe W. W., Breckenridge G., Hunter M.L. Changes in the rumen metabolism of sheep given increasing amounts of linseed oil in their diet. Brit. J. Nutr. 1975, 34: 25-44.

31. Davies S.R., Collier R.J. Mammary blood flow and regulation of substrate supply for milk synthesis. J. Dairy Sci. 1985, 68(4): 1041-1058.

32. Dawson R.M.C, Hemington N., Grime D., Lauder D., Kemp P. Lipolysis and hydrogenation of galactolipids and the accumulation of phytanic acid in the rumen. Biochem. J. 1974, 144: 169-171.

33. Dawson R. M.C., Hemington N. Digestion of grass lipids and pigments in the sheep rumen. Brit. J. Nutr. 1974, 32: 327-340.

34. Dawson R.M.C., Kem P. The effect of defaunation on the phospholipids and on the hydrogenation of unsaturated fatty acids in the rumen. Biochem. J. 1969, 115: 351-352.

35. Demeyer D., Doreau M. Targets and procedures for altering ruminant meat and milk lipids. Proc. Nutr. Soc. 1999, 59: 593-607.

36. DePeters E.J., Medrano J.F., Reed B.A. Fatty acid composition of milk fat from three breeds of dairy cattle. Can. J. Anim. Sci. 1995, 75: 267-269.

37. Drackley J.K., LaCount D.W. et al. Supplemental fat and nicotinic acid for Holstein cows during an entire lactation. J. Dairy Sci. 1990, 81: 201-214.

38. Dushkin E.V. Pokazateli lipidno-uglevodnogo metabolizma i zhirnokislotnyi sostav molochnogo zhirapo fazam reproduktivnogo tsikla u yaroslavskikh korov (Lipid-carbohydrate metabolism and fatty acid composition of milk fat in phases of the reproductive cycle in Yaroslavl cows). Extended Abstract of Diss. Cand. Sci. Biol., Borovsk, 1993, 25 p.

39. Emmanuel B. On the origin of rumen protozoan fatty acids. Biochim. Biophys. Acta. 1974, 337: 404-413.

40. Enjalbert F., Nicot M.C., Bayourthe C., Moncoulon R. Duodenal infusions of palmitic, stearic or oleic acids differently affect mammary gland metabolism of fatty acids in lactating dairy cows. J. Nutr. 1998, 128(9): 1525-1532.

41. Fellner V., Sauer F.D., Kramer J.K.G. Effect of nigericin, monensin, and tetronasin on biohydrogenation in continious flow-through ruminal fermenters. J. Dairy Sci. 1997, 80: 921-928.

42. Firsov V.I. [Release of lipids from the stomach into the small intestine of sheep]. Byulleten ' VNIIFBiP -Bull. Inst. Physiol. Biochem. Nutr. Farm Anim. 1971, 1: 35-38.

43. Freeman C.P. Properties of fatty acids in dispersions of emulsified lipid and bile salts and the significance of these properties in fat absorption in the pig and sheep. Brit. J. Nutr. 1969, 23: 249-263.

44. Garton G.A. Lipids in relation to rumen function. Proc. Nutr. Soc. 1959, 18: 112-117.

45. Garton G.A. Lipid metabolism in herbivorous animals. Nutr. Abstr. Rev. 1960, 30: 1-16.

46. Garton G.A., Lough A.K., Vioque E. Glyceride hydrolysis and glycerol fermentation by sheep rumen content. J. Gen. Microbiol. 1961, 25: 215-225.

47. Goulas C., Zervas G., Papadopoulos G. The effect of animal fat on sheep's diet digestibility, degradability and rumen fermentation process. J. Anim. Feed Sci. 2000, 10: 447-455.

48. Gooden J.M., Lascelles A.K. Effect of dietary protected lipid on the uptake of precursors of milk fat by the bovine mammary gland. Austr. J. Microb. Sci. 1973, 26: 1201-1210.

49. Grieve C. Protected fat in rations for lactating dairy cows. Univ. Alberta Agr. Bull. 1976, 30: 47-48.

50. Griinari J.M., Bauman D.E. Biosynthesis of conjugated linoleic acid and its incorporation into meat and milk in ruminants. In: Advances in Conjugated Linoleic Acid Research (Eds M.P.Yurawecz, M.M. Mossoba, J.K.G.Kramer, M.W. Pariza, G.J. Nelson). Champaign: AOCS Press, 1999, Vol.1, P. 180-200.

51. Griinari J.M., Dwyer D.A., McGuire M.A., Bauman D.E., Palmquist D.L., Nurmela K.V.V. Trans-octadecenoic acids and milk fat depression in lactating dairy cows. J. Dairy Sci. 1998, 81: 1251-1261.

52. Griinari J.M., Nurmela K., Dwyer D.A., Barbano D.M., Bauman D.E. Variation of milk fat concentration of conjugated linoleic acid and milk fat percentage is associated with a change in ruminal biohydrogenation. J. Anim. Sci. 1999, 77(Suppl. 1): 117-118 (Abstr.).

53. Grummer R.R. Effect of feed on the composition of milk fat. J. Dairy Sci. 1991, 74(9): 3244-3257.

54. Harfoot C.G., Noble R.C., Moore J.H. Food particles as a site for biohydrogenation of saturated fatty acids in the rumen. Biochem. J. 1973, 132: 829-837.

55. Harfoot C.G. Lipid metabolism in the rumen. In: Lipid Metabolism in Ruminant Animals (Ed. W.W. Christie). Oxford: Pergamon Press, 1981, P. 25-55.

56. Harfoot C.G., Hazlewood G.P. Lipid metabolism in the rumen. In: The Rumen Microbial Ecosystem (P.N. Hobson, ed.). London: Elsevier Applied Science Publishers, 1988, P. 285-322.

57. Jenkins T.C., Fotouhi N. Effects of lecithin and corn oil on site of digestion, ruminal fermentation and microbial protein synthesis in sheep. J. Anim. Sci. 1990, 68: 460-466.

58. Jenkins T.C. Fatty acid composition of milk from Holstein cows fed oleamide or canola oil. J. Dairy Sci. 1998, 81: 794-800.

59. Jensen R.G. The composition of bovine milk lipids: January 1995 to December 2000. J. Dairy Sci. 2002, 85: 295-350.

60. Jensen R.G., Gander G.W., Duthie A.H. Total monoglyceride content of some dairy products. J. Dairy Sci. 1952, 42: 1915-1919.

61. Jones E.A. Recent developments in the biochemistry of the mammary gland. J. Dairy Res. 1969, 36: 145167.

62. Karmoliev R.Kh. Doklady Rossiiskoi Academii Sel'skokhozyaistvennykh Nauk - Russian Agricultural Sciences. 1987, 7: 26-29.

63. Keeney M. Lipid metabolism in the rumen, In: Physiology of Digestion and Metabolism in the Ruminant (Ed. A.T. Phillipson ). Newcastle upon Tyne: Oriel Press, 1970, P. 489-503.

64. Kellens M.J., Goderis H.L., Tobback P.P. Biohydrogenation of unsaturated fatty acids by a mixed culture of rumen microorganisms. Biotech. Bioeng. 1986, 28: 1268-1276.

65. Kemp P., Lander D.J., Gunstone F.D. The hydrogenation of some cis- and trans-octadecenoic acids to stearic acid by a rumen Fusocillus sp. Brit. J. Nutr. 1984, 52: 165-170.

66. Kennelly J.J., Robinson B., Khorasani G.R. Influence of carbohydrate source and buffer on rumen fermentation characteristics, milk yield, and milk composition in early-lactation Holstein cows. J. Dairy Sci. 1999, 82: 2486-2496.

67. Kepler C.R., Tove S.B. Biohydrogenation of unsaturated fatty acids: III. Purification and properties of a linoleate A 12-cis, A11-transisomerase from Butyrivibrio fibrisolvens. J. Biol. Chem. 1967, 242: 56865692.

68. Kepler C.R., Tucker W.P., Tove S.B. Biohydrogenation of unsaturated fatty acids. IV. Substrate specificity and inhibition of linoleate A12-cis, A11-trans isomerase from Butyrivibrio fibrisolvens. J. Biol. Chem. 1970, 245: 3612-3620.

69. Kharitonov E.L. Fiziologiya i biokhimiya pitaniya molochnogo skota (Physiology and biochemistry of dairy cattle nutrition). Borovsk: VNIIFBiP, 2011, 372 p.

70. Kharitonov E.L., Lepkova O.S. Materialy mezhdunarodnoi nauchno-prakticheskoi konferentsii: Puti prodleniya produktivnoi zhizni molochnykh korov na osnove optimizatsii razvedeniya, tekhnologii soder-zhaniya i kormleniya zhivotnykh (Proc. Intern. Conf.: Ways of extending the productive life of dairy cows on the basis of optimization of breeding and feeding technologies). Podolsk-Moscow, 2015, P. 295-298.

71. Kharitonov E.L., Makar Z.N. Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology. 2014, 3: 81-91.

72. Kharitonov E.L., Lepkova O.S. [The use of buffer mixtures to prevent the milk fat depression in highly productive cows in the first lactation phase]. Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology. 2015, 4: 93-104.

73. Klusmeyer T.H., Clark J.H. Effects of dietary fat and protein on fatty acid flow to the duodenum and in milk produced by dairy cows. J. Dairy Sci. 1991, 74: 3055-3067.

74. Kuksis A., Marai L., Mybier J.J. Triglyceride structure of milk fats. J. Amer. Oil Chem. Soc. 1973, 50: 193-201.

75. Kurtz F.E. The lipids of milk: composition and properties. In: Fundamentals of Dairy Chemistry (Eds. B.H.Webb, A.H.Johnson). A.P.C. Westport, 1965, P. 91-169.

76. Lammoglia M.A., Bellowst R.A., Gringst E.E. et al. Effects of dietary fat and sire breed on puberty, weight, and reproductive traits of beef heifers. J. Anim. Sci. 2000, 78: 2244-2252.

77. Leat W.M.F., Harrison F.A. Digestion, absorption and transport of lipids in the sheep. In: Digestion and metabolism in ruminant. Univ. New England Publ., 1975, P. 481-495.

78. Linzell J.L. The magnitude and mechanisms of the uptake of milk precursors by the mammary gland. Proc. Nutr. Soc. 1968, 27: 44-51.

79. Loor J.J., Ueda K., Ferlay A., Chilliard Y., Doreau M. Biohydrogenation, duodenal flow, and intestinal digestibility of trans-fatty acids and conjugated linoleic acids in response to dietary forage: concentrate ratio and linseed oil in dairy cows. J. Dairy Sci. 2004, 87: 2472-2479.

80. Mansbridge R.J., Blake J.S. Nutritional factors affecting the fatty acid composition of bovine milk. Brit. J. Nutr. 1997, 78(1): 37-47.

81. Mattos W., Palmquist D.L. Increased polyunsaturated fatty acid yields in milk of cows fed protected fat. J. Dairy Sci. 1974, 57: 1050-1054.

82. Matyushchenko P.V. Metabolizm lipidov v zhirovoi tkani sukhostoinykh i novotel'nykh korov (Lipid metabolism in adipose tissue of dry and calved cows). Extended Abstract of Diss. Cand. Sci. Biol., Borovsk, 1996, 25 p.

83. McNamara J.P., Baldwin R.L. Estimation of parameters describing lipid metabolism in lactation: challenge of existing knowledge described in a model of metabolism. J. Dairy Sci. 2000, 83(1): 128-143.

84. Moore J.H. Lipid biochemistry-from forage to milk. In: Industrial Aspects of Biochemistry (Ed. B. Spenser). Amsterdam: North Holland Publishing Company, 1974. - P. 853-863.

85. Moore J.H., Christie W.W. Lipid metabolism in the mammary gland of ruminant animals. Progr. Lipid Res. 1981, 17: 347-395.

86. Morrison W.R. Milk lipids . In: Topics in Lipid Chemistry (Ed. F.D.Gunstone). - London: Logos Press. -1970. - Vol. 1. - P.51-106.

87. Noble R.C., Crouchman M.L., Moore J.H. The presence of linoleic acid in the skin surface lipids of the ox. Res. Veter. Sci. 1974, 17: 372-376.

88. Noble R.C. Digestion, absorption and transport of lipids in ruminant animals. In: Lipid Metabolism in Ruminant Animals (Ed. W.W. Christie). - Oxford: Pergamon Press, 1981. - P. 57-93.

89. Palmquist D.L., Mattos W. Turnover of lipoproteins and transfer to milk fat of dietary (1-carbon-14) linoleic acid in lactating cows. J. Dairy Sci. 1978, 61: 561-565

90. Palmquist D.L., Conrad B.M. et al. High fat rations for dairy cows. Effects on feed intake, milk and fat production, and plasma metabolites. J. Dairy Sci. 1978, 61: 890-901

91. Palmquist D.L., Jenkins T.C. Fat in lactation rations: a review. J. Dairy Sci. 1980, 63: 1-14.

92. Palmquist D.L., Moser E.A. Dietary fat effect on blood insuline, glucose utilization and milk protein content of lactating cows. J. Dairy Sci. 1981, 64: 1664-1670.

93. Palmquist, D.L., Beaulieu A.D., Barbano D.M. Feed and animal factors influencing milk fat composition. J. Dairy Sci. 1993, 76: 1753-1771.

94. Palmquist D.L. The role of dietary fats in efficiency of ruminants. J. Nutr. 1994, 124: 1377-1382.

95. Panyushkin D.E. Ispol'zovanie metabolitov uglevodno-zhirovogo obmena v vymeni i sintez molochnogo zhira u laktiruyushchikh korov (The use of metabolites of carbohydrate and fat metabolism in the udder and milk fat synthesis in lactating cows). Extended Abstract of Diss. Cand. Sci. Biol., Borovsk, 1999, 24 p.

96. Parry R.M., Sampungna J., Jensen R.G. Some effects of feeding sunflover oil on the fatty acid composition of milk fat. J. Dairy Sci. 1963, 46: 605-615.

97. Patton S., McCarthy R.D. Structure and synthesis of milk fat. IV. Role of the mammary gland with special reference to the cholesterol esters. J. Dairy Sci. 1963, 46: 396-400.

98. Patton R.A., McCarthy R.D., Griel L.C. Lipid synthesis by rumen micro-organisms. II. Further characterization of the effects of methionine. J. Dairy Sci. 1970, 53: 460-465.

99. Patton S., Jensen R.G. Lipid metabolism and membrane functions of the mammary gland. Progr. Chem. Fats Lipids. 1975, 14: 163-277.

100. Poletaev P.V. Fiziologiya i biokhimiya zhirnomolochnosti korov (Physiology and biochemistry of milk fat of cows). Moscow: Kolos Publ., 1972, P. 113-131.

101. Reiser R. Hydogenation of polyunsaturated fatty acids by the ruminant. Fed. Proc. 1951, 10: 2 36.

102. Rindsing R.B., Schultz L.H. Effect of feeding lauric acid to lactating cows on milk composition, rumen fermentation, and blood lipids. J. Dairy Sci. 1974, 57: 1414-1418.

103. Rohr K., Daenicke R. Untersuchungen über den Einfluss der Futterungsfrequenz auf die Pansenvorgange, den Milchfettgehalt und die Futteraufnahme bei Milchkuhen. Landbauforschung Völkenrode. 1978, 23(2): 133-139.

104. Scott A.M., Ulyatt M.J., Kay R.N.B., Czerkawcki J.W. Measurement of the flow of long-chain fatty acids into duodenum of sheep. Proc. Nutr. Soc. 1969, 28: 51A.

105. Selner D.R., Schultz L.H. Effects of feeding oleic acid or hydrogenated vegetable oils to lactating Holstein cows. J. Dairy Sci. 1980, 63: 1235-1241.

106. Senft B., Klobasa F. Untersuchungen über das Fettsaurespektrum im Milchfett Schwarsbunter Kuhe. Milchwissenschaft, 1970, 25(9): 514-516.

107. Sineshchekov A.D. Biologiyapitaniya sel'skokhozyaistvennykh zhivotnykh (Biology of livestock nutrition). Moscow: Kolos Publ., 1965, 399 p.

108. Singh S., Hawke J.C. The in vitro lipolysis and biohydrogenation of monogalactosyldiglycerides by whole rumen contents and its fractions. J. Sci. FoodAgric. 1979, 30: 603-612.

109. Skorokhid V.I. Issledovanie zhirovogo obmena u krupnogo rogatogo skota (The study of lipid metabolism in cattle). Extended Abstract of Diss. Dr. Sci. Biol., L'vov, 1972, 48 p.

110. Smith N.E., Dunkley W.L., FrankeA.A. Effects of feeding protected tallow to dairy cows in early lactation. J. Dairy Sci. 1978, 61: 746-756.

111. Steele W., Moore J.H. The effects of a series of saturated fatty acids in the diet on milk fat secretion in the cow. J. Dairy Res. 1971, 35: 361-370.

112. Storry J.E., Rook J.A., Hall A.J. The effect of the amount and type of dietary fat on milk fat secretion in the cow. Brit. J. Nutr. 1967, 21: 425-438.

113. Storry J.E., Tuckley B., Hall A.J. The effects of intravenous infusions of triglycerides on the secretion of milk fat in the cow. Brit. J. Nutr. 1969, 23: 157-161.

114. Storry J.E. Ruminant metabolism in relation to the synthesis and secretion of milk fat. J. Dairy Res. 1970, 37(1): 139-164.

115. Storry J.E., Hall A.J. Johnson V.W. The effects of incriesing amounts of dietary tallow on milk-fat secretion in the cow. J. Dairy Res. 1973, 40: 293-299.

116. Storry J.E., Brumby P.E., Hall A.J., Jonhnson V.W. Response of the lactating cow to different methods of incorporating casein and coconut oil in the diet. J. Dairy Sci. 1974, 57: 61-67.

117. Storry J.E., Branby P.E., Dunkley W.L. Influence of nutritional factors on the yield and content of milk fat: protected nonpolyunsaturated fat in the diet // In: Factors affecting the yields and contents of milk constituents of commercial importance (J.H. Moore, J.A.F. Rook, Eds). Brussels: International Dairy Federation Publ., 1980, P. 105-125.

118. Tanaka K., Shigeno K. The biohydrogenation of linoleic acid by rumen microorganisms. Jpn. J. Zootech. Sci. 1976, 47: 50-53.

119. Taylor D.J. Interspecies differences in milk fat synthesis in lactating mammary glands. Ph. D. Thesis, Univ. of Leeds, 1979.

120. Thivierge M.C., Chouinard P.V., Levesque J. et al. Effects of buffers on milk fatty acids and mammary arteriovenous differences in dairy cows fed ca salts of fatty acids. J. Dairy Sci. 1998, 81: 2001-2010.

121. Van Soest P.J. Nutritional Ecology of the Ruminant (2nd ed.). Cornell University Press, Ithaca, NY., 1994.

122. Vernon R.G., Flint D.J. Lipid metabolism in farm animals. Proc. Nutr. Soc. 1988, 47: 287-293.

123. Vivani R., Borgatti R., Cortesi P., Criseting G. Lipid components of sheep rumen bacteria and protozoa. Nuova Veterinaria. 1968, 44: 279-283.

124. Voigt J., Hagemeister H. Dietary influence on a desirable fatty acid composition in milk from dietary cattle. J. Anim. Feed Sci. 2001, 10(Suppl. 1): 87-104.

125. Wadsworth J.C. Effect of feeding safflower oil on the composition of absorbed fatty acid in grazing cows. J. Dairy Sci. 1968, 51: 1382-1386.

126. Wiseman J. Fats in Animal Nutrition. Butterworths, 1984, 406 p.

127. Yokoyama M.T., Davis C.L. Hydrogenation of unsaturated fatty acids by Treponema (Borrelia) strain B25, a rumen spirochete. J. Bacteriol. 1971, 107: 519-527.

Feed and metabolic factors of the milk fatty acid composition in cows

Kharitonov E.L., Panyushkin D.E.

Institute of Physiology, Biochemistry and Nutrition of Animals, Borovsk Kaluga oblast, Russian Federation

ABSTRACT. The aim was a systematization of literature and own data of the problem of improving the efficiency of milk formation using lipids in the diet and to produce dairy products with given dietary properties. The main causal factors of variability in milk fat composition are the stage of lactation, feeding, season of the year and the genotype of the animal. The quantitative ratio of fatty acids formed in cows depends on the feeding conditions and on deposited fat reserves. The main factors that contribute to the transformation of feed fat in the rumen are lipolysis, biohydrogenation and fatty acid synthesis by rumen microorganisms. Milk production with controlled composition may be one way to increase the value of milk intended for specific markets. It is therefore necessary to take special measures to protect the polyunsaturated fatty acids in the rumen. Supplementing the protected fatty acids does significantly increase the proportion of C18 isomers: C18, n 9, C18: 2, n 6 and C18:3, n 3, thereby the proportion of saturated fatty acids does decrease, especially C16 and C14 in the milk fat. One reason for the increased consumer demand for cow's milk was the revealing effects useful for human health from fatty acids with conjugated bonds, especially cis-9, trans-11 linoleic acid (conjugated linoleic acid, CLA) contained in cow's milk. The richest natural sources of CLA are meat and milk of ruminant animals. In the beef and cow's milk the content of CLA is about 0.62% and 0.83% of total fatty acids, respectively, in colostrum - 0.3%. Dairy products (butter oil), made of CLA-enriched milk improve nutritional and physicochemical characteristics, as well as contribute to reduction in low density lipoprotein content in the human blood, which prevents the development of atherosclerosis. Practical recommendations are given on the use of fat supplements in dairy cattle feeding.

Keywords: feeding dairy cattle, lipid nutrition, fat supplements, milk production, milk fatty acid composition

Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology, 2016, 2: 76-106

Поступило в редакцию: 05.04.2016 Получено после доработки: 11.05.2016

Харитонов Евгений Леонидович, д.б.н., зам. дир., т. (48438)4-30-16, е. mail. evgenij kharito @yandex. ru

Панюшкин Дмитрий Евгеньевич, к.б.н., н.с., т. 8(980)716-23-38