CC BY
42
Шнитников А.В. 1957. Изменчивость общей увлажненности материков Северного полушария Ц Зап. Герграф. общ-ва СССР 16: 1-335.
Mel’nikov Yu.I. 1995. The Common Crane in the Prisajanje area // Crane Research and Protection in Europe. Halle-Wittenberg: 236-239.
Mel’nikov Yu.I. 1998. Game waterowl and biodiversity indicators о the wetlands in East Siberia //Proc. IUGB23rd Congr 15, 2: 683-692.
Mel’nikov Yu.I. 2000. The sorebirds and waterfowl of Pribaikalje: Carrying capacity of wetland habitats during the nesting period//Sylvia 36, Suppl.: 35-36.
SjO 03
Ш1Ч 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 166: 975-983
Кормовое поведение лысухи ГиИса Шга в различных регионах Палеарктики: оценка стереотипа и энергетических затрат
А.Г. Резанов
Кафедра биологии и экологии Московского государственного открытого педагогического университета им. М.А. Шолохова, ул. Верхняя Радищевская, 16/18, Москва, 119004, Россия
Поступила в редакцию 20 ноября 2001
Материал по кормовому поведению лысухи ЕиИса Шга собран автором в Московской обл. (Теряевские пруды, май-июнь 1983 и 1987; Резанов 1988), на Украине (Запорожская обл., Мелитопольский р-н, июнь 1989) и на побережье Чёрного моря (Анапа, февраль 1995; частично использованы материалы наблюдений в январе 1996). На Теряевских прудах всего под наблюдением было 20-30 взрослых птиц, на р. Курушанка — 3 выводка (6 взрослых и 12-15 молодых в возрасте 4.5-5 нед.; оценка возраста сделана А.И.Кошелевым), на черноморском побережье Анапы — скопления до 40-80 лысух. Для сравнения использованы данные по Новосибирской обл., полученные в августе 1975 А.И.Кошелевым (1984).
Кормовые методы лысухи ГиИса а1га
В данной работе не ставится целью полное описание всех известных кормовых методов лысухи (их более 30 — Резанов 2000). В общей сложности проведен анализ соотношения 12 кормовых методов (табл. 1). Следует сразу пояснить, что фактическое число кормовых методов, представленных в таблице, несколько больше, поскольку некоторые из них, скорее всего, представляют собой сборные группы, состоящие из разных методов. Например, “ныряние” можно рассматривать более детализировано с точки зрения характера добываемых объектов (вегетативные части растений, моллюски, мелкая рыба), локомоций разыскивания и сближения с добычей (пастьба, активное преследование), типа используемых клевков (отрывание, собирание, схватывание). Исходя из концепции кормового метода (Резанов 2000) у лысухи можно выделить несколько самостоятельных корпус. орнитол. журн. 2001 Экспресс-выпуск № 166 С)7Я
Таблица 1. Стереотип кормового поведения (соотношение кормовых методов) лысухи Яи/Усз а?га в разных частях ареала.
Кормовое методы Московская область Украина Чёрное море Западная Сибирь
N % N % N % N %
“Водные ’ методы (из положения “на плаву”)
1. Поверхностные клевки 439 52.70 800 62.16 — — 150 35.71
2. Сбор корма с поверхности
воды раскрытым клювом — — 1 0.08 — — 3 0.71
3. Добывание корма с погру-
жением головы 221 26.53 456 35.43 5* 0.52 100 23.81
4. Добывание корма с
“перевёртыванием” 19 2.28 17 1.32 — — 70 16.67
5. Неполное погружение
в воду с подскоком — — — — 3 0.31 — —
6. Ныряние 143 17.17 — — 44 4.53 76 18.10
7. Скпёвывание корма с
надводной растительности — — 2 0.16 — — 2 0.48
Итого: 822 1276 52 401
“Наземные” методы (включая разыскивание и добывание корма на мелководье)
8. Собирание с поверхности твёрдого субстрата 8 0.96 10 0.77 919* 94.64 6 1.43
9. Скпёвывание с поверхности и отрывание частей растений** 1 0.08 3 0.71
10. Подпрыгивание и отрывание частей растений 2 0.48
11. “Щелокчение” на мелководье — 3 0.71
Итого: 12. Клептопаразитизм 8 3 0.36 11 919 94.64 14 5 1.19
Итого: 3 5
Общий итог 833 100.0 1287 100.0 971 100.0 420 100.0
Обозначения: п — число контрольных клевков (кормовых актов);
% — процент использования метода;
Примечания: * — включая клевки с поверхности воды (при ходьбе по мелководью);
** — это два самостоятельных метода, но дифференцированная информация по ним отсутствует.
мовых методов, традиционно описываемых как ныряние. Как и ныряние, метод “перевертывания” (“up-ending”) представлен несколькими методами, поскольку птица при этом добывает разные типы кормовых объектов (закреплённые, незакреплённые). Но и в этом случае, к сожалению, дифференцированная информация, показывающая долю разных вариантов перевертывания в поведенческом стереотипе лысухи, отсутствует.
1. “Водные” кормовые методы. Оценка энергетических затрат
“Водные” кормовые методы лысухи включают в себя разные варианты разыскивания и добывания корма из положения “на плаву”, когда пища собирается либо с водной поверхности, либо в поверхностных слоях воды; сюда же входит ныряние.
Клевки с поверхности воды из положения “на плаву” наиболее обычны (Спангенберг 1951). В гнездовой период на их долю, согласно Е.Н.Курочкину и А.И. Кошелеву (1987), приходится до 80-90%.
При сборе корма на плаву птица передвигается вплавь, находясь в надводном положении, с использованием подводных педальных локомоций. Энергетическая цена плавания при помощи ног, в зависимости от скорости движения, оценивается величинами 1.3-6.0 ВМ. При оптимальной скорости передвижения цена плавания при кормёжке колеблется в пределах 1.4-2.0 ВМ (Дольник 1995). Для лысухи характерна невысокая скорость плавания во время кормёжки, поскольку ею осуществляется сбор растительного материала или малоподвижных (сравнительно со скоростью движения самой птицы) водных беспозвоночных (Блум 1973; Cramp, Simmons 1982; Кошелев 1984; и др.). Исходя из этого можно предположить, что энергетическая цена кормёжки лысухи на плаву не превышает 1.4 ВМ, а при использовании “перевертывания” (“up-ending”) — 1.6 ВМ.
Перед нырянием лысухи подпрыгивают вверх из надводного положения. По данным Е.Н.Курочкина и В.Г.Васильева (1966), под водой они гребут лапами попеременно, широко разводя их в стороны. Добытый под водой корм птицы выносят на поверхность (Cramp, Simmons 1982; Кошелев 1984; Курочкин, Кошелев 1987). По нашим наблюдениям на реке Ку-рушанке, на заглатывание вытягиваемых вегетативных частей растений птицы затрачивают обычно более 5 с. Во время ныряния лысуха способна активно преследовать рыбу (Glutz von Blotzheim et al. 1973). Очевидно, что плавание под водой с помощью ног требует таких же затрат энергии, что и педальные локомоции на суше, т.е. 1.4-6.0 ВМ. Энергетическая цена ныряния при сборе неподвижных и малоподвижных объектов, когда используется оптимальный режим локомоций, оценивается в 1.6-2.0 ВМ (Дольник 1995). В расчётах (см. ниже) использован последний показатель, поскольку птицы-сборщики, в отличие от “инерционных” ныряльщиков, например крачек Sterna, во время поискового подводного плавания стремятся проплыть как можно большее расстояние и дольше находиться под водой.
На Теряевских прудах мы в течение 1 ч (2 особи, по 30 мин активной кормёжки) хронометрировали кормовое поведение лысух. За контрольное время птицы сделали 300 кормовых движений (табл. 2). Продолжительность ныряния составила 3-14 с. Максимальное известное время пребывания лысух под водой — 20 с (Ingram, Salmon 1935 — цит. по: Cramp, Simmons 1982). Затраты времени на ныряние определены исходя из среднего показателя: 8.17±1.10 (п = 30; S.D. = 3.086; Р = 0.05) и 7.00+1.45 (п = 25; S.D. = 3.697; Р = 0.05), т.е. приблизительно 7.5 с (среднее для двух птиц), перемноженного на число зарегистрированных ныряний. Если судить по корму, вынесенному птицами на поверхность, то эффективность ныряния составила 41.8%. Удачные ныряния были несколько более продолжительными (различия статистически незначимы).
“Перевертывание” в среднем длилось 3 с. Остальные затраты времени пришлись на поверхностные клевки (включая сбор корма с поверхности воды при помощи раскрытого клюва) и клевки с погружением головы.
Время, затрачиваемое на кормёжку в сутки, принято за 7.5 ч, как у близкого вида F. americana (Ryan, Dismore 1979); исходя из этой величины рассчитано время, затрачиваемое на определённые кормовые методы в сутки. Расход энергии на эти активности составил (6.6x1.4 ВМ + 0.04x1.6 ВМ + 0.86x2.0 ВМ) : 24 = 0.46 ВМ, а удельная энергетическая цена такой кормёжки — 0.46 ВМ : 7.5x24 = 1.47 ВМ. В условиях, когда ныряние не использовалось (табл. 1, Украина), расход энергии на кормовую активность составил (7.46x1.4 ВМ + 0.04x1.6 ВМ) : 24 = 0.44 ВМ, а удельная энергетическая цена кормёжки — 0.44 ВМ : 7.5x24 = 1.40 ВМ, что лишь немногим отличается от таковой при использовании стереотипа с нырянием.
Продолжительность ныряний (февраль 1995) на мелководьях Чёрного моря составила 6.64+1.25 с (S.D. = 1.77; Нш 4-11; п = 44; Р = 0.001). 28 января 1996 в 10 м от берега отмечено заныривание лысухи на 12 с. Наблюдаемые кормовые методы: 1) сбор корма с поверхности воды (иногда с частичным погружением клюва) из положения “на плаву”; 2) ныряние; 3) “перевёртывание” из положения “на плаву”.
Таблица 2. Регистрация “водных” кормовых методов лысухи на Теряевских прудах (Московская обл.) в течение 1 ч
Кормовые методы Число Затрачено Перерасчёт Энергетический
(из положения “на плаву”) актов, п времени, с на 1 сут, ч коэффициент, х ВМ
Группа методов: клевки с поверх-
ности, с погружением головы-шеи 239 3169.5 6.6 1.4
“Перевёртывание” 6 18.0 0.04 1.6
Ныряние 55 412.5 0.86 2.0
Итого: 300 3600 7.5 1.47
Таблица 3. Интенсивность “водной” кормёжки лысух на реке Курушанке (Украина, 1989)
Возраст лысух Период суток Число минут наблюдений Интенсивность кормёжки, кпевки/мин
X± S.E S.D Р lim
Ad Утро 37 16.38 ±4.47 5.84 0.001 8-32
Ad Вечер 11 16.00 ±6.49 6.54 0.001 8-30
Juv Утро 17 20.24 ± 9.35 11.71 0.001 6-43
Juv Вечер 10 14.60 ±6.59 5.66 0.001 9-29
Таблица 4. Разнообразие кормовых методов, использованных лысухами в течение минуты “водной” кормёжки на реке Курушанке (Украина, 1989)
Возраст лысух Период суток Число минут Разнообразие кормовых методов, раз/мин
наблюдений X± S.E S.D Р lim
Ad Утро 37 2.77 ±0.67 0.88 0.001 1-5
Ad Вечер 11 2.64 ± 0.52 0.50 0.001 2-3
Juv Утро 17 2.59 ±0.69 0.87 0.001 1-4
Juv Вечер 10 2.30 ± 0.85 0.82 0.001 1-4
Таблица 5. Соотношение “водных” кормовых методов, используемых лысухами на Теряевских прудах в разные дни
Кормовые методы (из положения “на плаву”) 9.06.1983 (рябь на воде) 12.06.1983 (рябь, дождь) 13.06.1983 (гладкая поверхность)
N % N % N %
Собирание с поверхности воды 25 58.1 98 60.5 41 47.7
Добывание корма из воды
с погружением головы-шеи 3 7.0 59 36.4 8 9.3
“Перевертывание” — — 3 1.9 2 2.3
Ныряние 15 34.9 2 1.2 35 40.7
Итого: 43 100.0 162 100.0 86 100.0
Обозначения: N — число кормовых актов; % — соотношение кормовых актов, %.
Таблица 6. Соотношение “водных” кормовых методов, используемых лысухами на реке Курушанке в разные дни
Кормовые 6.06.1989 7.06.1989 8.06.1989 9.06.1989
методы Утро Вечер Утро Вечер Утро Утро
N % п % п % п % п % п %
Собирание корма: 1) с поверхности воды 129 45.6 35 60.3 3 3.7 28 10.7 49 12.9 20 9.5
С погружением: 2) Клюва 78 27.6 23 39.7 30 37.0 100 38.3 196 51.6 109 51.9
3) Головы 44 15.5 — — 6 7.4 19 7.3 53 13.9 22 10.5
4) Шеи 30 10.6 — — 40 49.4 105 40.2 79 20.8 58 27.6
5) Ныряние 2 0.7 — — 2 2.5 9 3.5 3 0.8 1 0.5
Итого: 283 100.0 58 100.0 81 100.0 261 100.0 380 100.0 210 100.0
Анализ таблицы 1 также показывает, что наиболее часто используемые кормовые методы обычно имеют незначительную энергетическую цену. Например, по данным из Московской обл., затраты на 3 основных кормовых метода, давших в сумме 96.4%, составляют всего 1.4 и 2.0 ВМ.
На зимовке в районе Анапы лысуха была обычна на морском мелководье (даже во время сильного прибоя), особенно возле мест подкормки (до 40-80 особей), а также на плёсах Чембургского озера (до 20-50). На местах подкормки лысухи периодически подвергались клептопаразитизму со стороны хохотуний Larus cachinnans. Преследование проходило в такой жёсткой форме, что его вполне можно рассматривать и как попытки хищничества. Наблюдал 4 неудачных попытки; лысухи спасались от преследования ныряя. 7 февраля 1995 3-5 хохотуний (sad) держались поблизости от кормящейся группы из 40 лысух. Наблюдал 3 удачные попытки клептопарази-тизма. Стоило лысухе что-нибудь добыть, как она тут же подвергалась массированному нападению чаек. В одном случае хохотунья с лёта схватила за хвост разбегающуюся по воде лысуху, что вынудило её бросить добычу. В другом случае лысуха обнаружила плавающий кусок хлеба, но как только устремилась к нему, к ней со всех сторон бросились чайки; лысуха СТреМИ-
тельно поплыла прочь. Клептопаразитизм сизых L. earns и серебристых чаек L. argentatus по отношению к лысухам — довольно распространённое явление (Stichmann 1965; Muthorst 1970; Glutz von Blotzheim et al. 1973). В то же время известно (Cramp, Simmons 1982; Кошелев 1984), что лысухи, в свою очередь, клептопаразитируют на лебедях, речных и нырковых утках. Отмечен клептопаразитизм и для американских лысух F. americana (Ryan 1981; Bergan, Smith 1986). Клептопаразитические ассоциации могли возникнуть на базе комменсальных кормовых ассоциаций с водоплавающими птицами, в которые F. atra и F. americana вступают с целью облегчения разыскивания и добывания корма (Anderson 1974; Beven 1980).
Интенсивность “водной” кормёжки определена по наблюдениям на реке Курушанке (табл. 3). Утром лысухи кормились интенсивнее, чем вечером. Различия статистически незначимы. Молодые птицы кормились интенсивнее, чем взрослые (Р < 0.05). В течение 1 мин лысухи использовали 2-3 разных кормовых метода (75.7%), максимум 5 (1 случай) (табл. 4). Корреляция между интенсивностью кормёжки и разнообразием кормовых методов, используемых птицами в течение 1 мин, очень слабая и незначима Си = 0.0035* + 2.5934; г = 0.03; п = 75).
2. “Наземные ” кормовые методы
Там, где есть обширные отмели и птиц мало беспокоят, лысухи довольно часто кормятся на берегу недалеко от воды (Кошелев 1984; наши наблюдения на Теряевских прудах). Однако поскольку птицы во время поиска корма нередко углубляются в прибрежные заросли, количественный аспект наземной кормёжки оценить достаточно сложно. Поэтому для наблюдений удобнее всего открытые побережья, в частности, морские.
Сообщается (Cramp, Simmons 1982), что в период осенних и весенних штормов стаи лысух выходят кормиться на берег, используя метод наземного собирания (“pecking-up from ground”). Мои наблюдения, проведённые зимой на Черноморском побережье в районе Анапы, полностью подтверждают это. В феврале 1995 при сильных ветрах и большом накате группы из 40-80 лысух кормились исключительно на морском берегу, придерживаясь подветренных мест, таких как пляжные сооружения (ларьки и пр.), береговые валы из выброшенных водорослей. Значительно реже птицы заходили кормиться на мелководье. Передвигались (ходьба и бег) в сгорбленной позе, втянув голову в плечи. Иногда лысухи издавали высокий короткий негромкий свист, который слышен с близкого расстояния. Утренняя кормёжка интенсивнее вечерней. Утром 11 февраля птицы склёвывали с интенсивностью 52.0 ± 3.13 клевка в минуту (п = 12; S.D. = 3.30; Р= 0.001; lim 48-59), а 12 февраля — 57.44 ± 2.72 (п = 16; S.D. = 3.71; Р = 0.001; lim 51-62). Вечером (в 1720) 9 февраля интенсивность наземной кормёжки (и разброс значений) была значительно ниже: 13.25 ± 7.56 (п = 8; S.D. = 6.50; Р = 0.001; lim 4-22). Ночевали лысухи в море в 1 км от берега. 12 февраля прослежено соотношение кормовых методов (п = 971) в скоплении (п = 80) лысух, кормящихся как на берегу, так и на мелководье (табл. 5). При подкормке лебедей лысухи также выходили кормиться на берег.
Из литературы (УозеГ 2000) известно, что на зимовке лысухи иногда расклёвывают трупы погибших птиц и, как исключение, нападают на ослабленных птиц и убивают их (в частности, описано добывание ослабленного коростеля Сгех сгех на зимовке в Израиле). Известны также случаи нападения и расклёвывания ослабленных особей своего вида. На черноморской зимовке, несмотря на довольно частую встречаемость как трупов, так и ослабленных птиц (поганок, уток), я не отмечал ни одного случая кормёжки лысух на трупах и тем более нападения на ещё живых птиц.
В тёплое время года лысухи иногда кормятся, подпрыгивая вверх и схватывая в воздухе насекомых (Курочкин, Кошелев 1987); в принципе, находящиеся в воздухе насекомые могут быть схвачены из позиции “на плаву”. За время наблюдений за кормовым поведением лысух в Московской обл. и на Украине, подобных методов я не встречал. При разыскивании лысухой корма среди прибрежной растительности такое поведение прежде всего может быть направлено на доставание птицей семян и листьев прибрежных растений. Указанные действия могут сопровождаться взлётом потревоженных насекомых и поэтому восприниматься наблюдателем как попытка лысухи схватить летящее насекомое.
Взаимоотношения молодых и взрослых лысух
На р. Курушанка (Украина) под нашим наблюдением было 3 выводка лысух. Возраст молодых достигал 4.5-5 недель. Часто можно было видеть, как за взрослой птицей следует птенец, внимательно наблюдая за её движениями. Нередко птицы-родители делали “указующие” клевки (на кормное место), а также помогали птенцам вытаскивать на поверхность длинные пряди водных растений. Иногда взрослые вытаскивали вегетативные части погружённых в воду растений, подзывали криками птенцов и докармливали их. Отмечены случаи, когда птенцы активно следовали за родителями, выпрашивая у них корм. При этом наблюдалась постоянная смена выпрашивающих птенцов; докормленные молодые продолжали кормиться самостоятельно, а их сменяли другие, по-видимому, более голодные и активные. Интенсивность докармливания составляла 2-4 передачи корма в минуту. Следуя за родителями, птенцы получают необходимую информацию о местах сбора корма и о видах добычи, копируя кормодобывательные движения взрослых, они обучаются видоспецифическим кормовым методам. Что касается интенсивности кормёжки, то у молодых птиц она иногда может быть даже выше, чем у взрослых (табл. 3). Период докармливания прерывается родителями, когда у птенцов происходит окрашивание бляшки и клюва, т.е. когда они достигают возраста 80-120 сут и становятся полностью самостоятельными (Блум 1973; Кошелев 1984).
Оценка соотношения кормовых методов лысухи (географо-экологический аспект)
К сожалению, далеко не всегда возможно провести сравнение географических вариаций кормового поведения птиц на всём пространстве их ареала. Ввиду существенного дефицита информации по этому вопросу,
оценка того или иного метода как “географического” (т.е. присущего популяции определенной географической области) затруднена. Приуроченность определённого кормового метода к той или иной географической точке ещё мало что значит для его классификации. Специфика метода может быть обусловлена всего лишь эколого-географическими особенностями местности, а не глубинными биологическими причинами (например, особенностями локомоций, моторных актов), спецификой данной популяции. Лишь в последнем случае можно действительно говорить о географических вариациях кормовых методов.
Наиболее обычны клевки с поверхности воды из положения “на плаву” (Спангенберг 1951). В гнездовой период на долю склёвывания с поверхности воды, по свидетельству Е.Н.Курочкина и А.И.Кошелева (1987), приходится до 80-90%.
Комментируя таблицу 1 необходимо отметить, что различия в соотношении используемых лысухой кормовых методов, наблюдаемые в отдельных регионах, по-видимому, нельзя считать специфическими для рассматриваемых популяций. Например, отсутствие по наблюдениям на Украине такого обычного для лысухи кормового метода, как ныряние из положения “на плаву”, объясняется только особенностями конкретного места сбора корма — птицы кормились на мелководной речке Курушанке. В этих условиях лысухи с лёгкостью доставали клювом до дна, используя “перевёртывание” на манер речных уток. Более того, в месте стационарного наблюдения лысухи никогда не выходили кормиться на берег, поскольку выраженные береговые отмели здесь отсутствовали. Что касается метода № 5 (неполное погружение в воду с подскоком из положения “на плаву”), изредка применявшегося лысухами на морском мелководье, оценить его “географическую” принадлежность не представляется возможным.
В то же время наблюдения за кормовым поведением лысух, сделанные на одном и том же водоёме, но в разные дни, нередко показывают заметные расхождения в соотношении используемых кормовых методов (табл. 5 и 6). Причём такие различия могут превышать т.н. “географические”. В Московской обл. наблюдения проведены на одном из Теряевских прудов (площадь 24 га, глубина 2-4 м), вырытых ещё в XV в. рядом с Иосифо-Волоколамским монастырём, а в Запорожской — на р. Курушанке (ширина 5-8 м, глубина до 0.5 м) в окрестностях с. Каменское. Расхождения в отдельные дни, при определённом сходстве абиотических факторов (заметная рябь на воде), по использованию лысухами кормового метода “ныряние”, составило до 33%, а при различных состояниях водной поверхности — даже до 39.5%. При сочетании неблагоприятных условий (дождь и рябь) лысухи ныряли исключительно редко (1.2%). Причиной столь существенных расхождений могли послужить также не зафиксированные мною изменения в кормовой ситуации.
Соотношение кормовых методов, используемых лысухами на р. Курушанке, также значительно варьировало по дням. Так, соотношение клевков с поверхности воды изменялось от 3.7% до 45.6%, клевков с погружением шеи — от 10.6% до 49.4%. Эти расхождения более значительны, чем полученные при сравнении указанных параметров из разных географических
регионов в разные годы. Колебания параметров в разные периоды суток (утро, вечер) оказались не столь заметными.
Литература
Блум П.М. 1973. Лысуха в Латвии. Рига: 1-156.
Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. СПб.: 1-361.
Кошелев А.И. 1984. Лысуха в Западной Сибири (экология, поведение и хозяйственное значение). Новосибирск: 1-175.
Курочкин Е.Н., Васильев В.Г. 1966. Некоторые функциональные основы плавания и ныряния птиц//Зоо/г. журн. 45, 9: 1411-1420.
Курочкин Е.Н., Кошелев А.И. 1987. Семейство пастушковые // Птицы СССР. Курообраз-ные. Журавлеобразные. JI.: 335-464.
Резанов А.Г. 1988. Методы изучения и изменчивость кормового поведения лысухи на протяжении ареала Ц Вид и его продуктивность в ареале. Вильнюс: 114-115.
Резанов А. Г. 2000. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы данных. М.: 1-223.
Спангенберг Е.П. 1951. Отряд пастушки Ralli или Ralliformes // Птицы Советского Союза. М., 3: 604-677.
Anderson M.G. 1974. American Coots feeding in association with Canvasbacks // Wilson Bull. 86: 462-463.
Bergan J.F., Smith L.M. 1986. Food robbery of wintering Ring-necked Ducks by American Coots Ц Wilson Bull. 98: 306-308.
Beven G. 1980. Coot feeding on weed disturbed by Mute Swan // Brit. Birds 73, : 219-220.
Cramp S., Simmons K.E.L. 1982. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol.II. Hawks to Bustards. Oxford Univ. Press.: 1-695.
Glutz von Blotzheim U. N., Bauer K.M., Bezzel E. 1973. Handbuch der Vogel Mitteleuropas. Frankfurt am Main, 5: 1-700.
Muthorst B.H. 1970. Zur Biologie des Teichhuhus (Gallinula chloropus) und des Blabhunns (Fulica atra) (Aves) //Abh. Verh. Naturwiss. Ver., Hamburg. 15: 107-126.
Ryan M.R. 1981. Evasive behavior of American Coots to kleptoparasitism by waterfowl // Wilson Bull. 93: 274-275.
Ryan M.R., Dismore J.J. 1979. A quantitative study of the behavior of breeding American Coots //Auk 96, 4: 404-413.
Stichmann W. 1965. Die Lachmowe (Larus ridibundus) als Nahrungschmarotzer // J. Ornithol. 106, 3:
Yosef R. 2000. Cannibalism and scavenging by wintering Coot Fulica atra // Sandgrouse 22, 2:
318-323.
136-137.
