CC BY
56
УДК 581.9 ББК 28.585
Харитонцев Борис Степанович
кандидат биологических наук, доцент г. Тобольск Kharitontsev Boris Stepanovich,
Candidate of Biology,
Associate Professor Tobolsk
Концепция генезиса фитостромы на юге Западной Сибири Theory of the Phytostroma Origin in the South of West Siberia
В работе выдвигается концепция формирования фитостромы (растительного населения) юга Западной Сибири, охватывающего разные временные отрезки. На основе описания палеопедалогических, палеоэкологических событий и особенностей распространения видов в настоящее время восстановлены этапы становления фитостромы.
In this article the conception of phytostrome genesis (the population of plants) of the South part of West Siberia in different periods of time is put forward. The stages of phytostroma development are restored according to the description of paleo-pedalogical and paleo-ecological events and peculianties of nowaday species distribution.
Ключевые слова: генезис, фитостромы, концепция, временные отрезки, округа, флора, растительность
Key words: origin (genesis), phytostroma (the plant population), time periods, districts, flora, vegetation.
Актуальность
Актуальность работы связана с разным характером генезиса фитостромы в третичное время, в плейстоцене и голоцене на юге Западной Сибири.
Подход с позиции катен [4] позволяет показать специфичность процессов формирования флоры и растительности в каждый временной отрезок, особенно в плейстоцене. Следы исторических событий на данной территории маркируются местонахождением видов, в настоящее время оторванных на значительные расстояния от их основных ареалов.
Методы исследования
На воссоздание процесса генезиса фитостромы, весьма длительного по времени протекания, требуется сочетания косвенных и прямых методов. Описание исследований палеопедалогических [1], палеоэкологических [2] событий и особенностей распространения видов в настоящее время на характеризуемой
территории, выясняемое маршрутным методом, позволили в общих чертах восстановить картину событий в фитостроме юга равнины с третичного времени по голоцен включительно.
Результаты
На процессы генезиса флоры и растительности существенно влияют особенности субстратов, подразделяющиеся на зональные и региональные. Зональность субстратов обусловлена характером типоморфного элемента, т.е. элемента с высоким кларковым содержанием [1].
На юге Западной Сибири все ландшафты в зависимости от типоморфного
элемента подразделяются на ландшафты следующих классов: ландшафты ки-
+ • 2 слого класса (типоморфен Н ) - тундра, ландшафты кремниевого класса (SiO3 ")
2+
- таежные леса, ландшафты кальциевого класса (типоморфен Са ) - степи, ландшафты натриевого класса (типоморфен Na+) - полупустыни (солонцы).
Региональные особенности субстратов, обуславливающие распределение воды и химических веществ в почве, зависят от позиций рельефа местности, включающих плакорную, склоновую и депрессивную. Данная цепочка позиций называется катеной [4]. Катены весьма широко распространены на юге Западной Сибири. По характеру водного режима и распределению ионов между позициями катен имеется 5 границ, из которых первые всегда присутствуют в ка-тене: первая - начало плоскостного стока (переход плакорной позиции в транзитную), вторая - начало дотягивания капиллярных грунтовых вод до плоскостного стока, третья граница - достижения грунтовых вод в виде гравитационной влаги поверхности почвы. Эти же границы определяют распределение ионов и характер фитостромы на катене. Характер типоморфных элементов, водный режим катен и особенности химических элементов в ней за весь период генезиса фитостромы (флоры и растительности) на юге Западной Сибири существенно изменялись.
Третичное время. Климат теплый, влажный. На юге Западной Сибири ти-
3+ +3 |2 +
поморфные элементы Al , Fe , Ca , Na (Перельман, 1975: [1]) способствовали формированию двузональных катен: лесных (до широты Омска - Петропав-
ловска) и саванных (крайний юг региона). Вследствие обилия осадков водный режим катен носил промывной характер, нивелирующий четырехпозиционные катены до двухпозиционных с транзитной и аккумулятивной позициями. На
+3
лесных катенах транзитные позиции (обилие Al ) благоприятны для развития третичных лесов, аккумулятивные (H+, Fe+3) - для третичных болот с обилием лиан. В Кулунде и южнее в Казахстане формируются саванные катены с саваннами на транзитных позициях (латеритные почвы с Fe+3) и огипсованными поч-
+ 2
вами на аккумулятивных позициях (обилие Na ,Cl",SÜ4 ").
Принципиально иным стало функционирование катен в плейстоцене.
1. Катены стали четырехзональными (контактгляциальные, перигляциаль-ные, дистансгляциальные, плювигляциальные. Перечень дан в порядке их расположения, начиная от ледника).
2. Произошло обогащение в основном дистансгляциальных катен типо-морфным кальцием (отложение лесса).
3. На контактгляциальных катенах формируются тундровые флороцено-комплексы на фактически однопозиционных катенах с зачаточным (минимальным) водным режимом, обеспечивающим функционирование комплекса.
4. На перигляциальных пространствах оформляется перигляциальный флороценокомплекс, не имеющий аналогов ни в предыдущие временные отрезки, ни в последующие. Вечная мерзлота изменила водный режим катен. Из гравитационно - транзитного он становится капиллярно - восходящим, мозаичным, разделившим катену на отдельные ячейки - позиции, между которыми обмен ионами был нарушен. Следствием влияния вечной мерзлоты и ячеистой структуры катен на плакорных позициях формируются степи преимущественно с Artemisia, на транзитных лесо - луговые сообщества, на аккумулятивных -болотно - тундровые комплексы. Существенная климатическая особенность плейстоцена - чередование гумидных и аридных периодов в плейстоценовом цикле, что влияло на перигляциальные комплексы. Например, болотно - тундровые сообщества гумидных периодов частично замещались на аккумулятивных позициях в аридные периоды болотно - солонцовыми.
5. На дистансгляциальных катенах, в основном трехпозиционных, формируются фактически двучленные комплексы: плакорная позиция - типчаково -ковыльные степи, транзитные позиции - лесостепи с кустарниками (Spirea sp., Juniperus sp.), аккумулятивные позиции - леса, причем в гумидные фазы - темнохвойные, в аридные - мелколиственные (широколиственные). Дистансгляци-альные катены при усиленной аридизации могли способствовать формированию на территории юга Западной Сибири полупустынь.
Одной из длинных катен в Западной Сибири является Иртышский Уступ -крутые склоны до l00 м длины на границе Тобольского Материка и поймы р. Иртыш, тянущийся более чем на 200 км в Тюменской и Омской областя. Проведенные нами здесь флористические и фитоценотические исследования в течение 10 лет (1990 - 2000 г.г.) позволили восстановить историю формирования его фитостромы во временном отрезке.
Третичное время. Двупозиционная катена Уступа находится в лесной зоне. На транзитной позиции сформированы третичные леса, на аккумулятивной -третичные болота с обилием лиан. Собранные здесь третичные реликты: Epilo-bium montanum, Festuca sylvatica, Asarum europeum,
Thelypteris palustris и др. в какой - то мере подтверждают данное предположение.
Плейстоцен. Иртышский Уступ находится на территории перигляциально-го комплекса. Его катена полночленная, ячеистая с перигляциальной растительностью. В современном ее состоянии следы перигляциальной растительности представлены Ranunculus lapponicus, Carex reptabunda (тундра), Triesetum sibiricum, Eriophorum gracile (болото), Artemisia sericea, A. glauca (степные ячейки), Schisachne callosa, Dianthus superbus, Carex digitata, Ophioglossum vul-gatum и др. (лугово - лесные ячейки).
Особенности фитостромы катены Иртышского Уступа в настоящее время характеризуются сочетанием разнообразных типов болотных, лесных, степных, луговых флороценокомплексов, отражающих картину генезиса фитостромы юга Западной Сибири. Анализ растительности и флоры ландшафтов выявил
участие разнообразных потоков видов по временным, территориальным, фито-ценотическим и другим характеристикам. В качестве примера видов на анализируемых ландшафтах Уступа можно привести следующие. Н а степных ландшафтах (южноориентированные склоны) - виды тургайских лесов (Serratula coronata), плейстоценовых [3] холодных (Gentiopsis Ы^а) и дистансгляциаль-ных теплых (Potentilla multifida) степей, саванноидные виды (Stipa capillata) и другие.
Виды ивняков (пойма р. Иртыш): средиземноморские (Moeringia trinervia), среднеазиатско-европейские (Myosoton aquaticum) и другие виды. Псаммофи-тон (песчаные гривы на лугах аккумулятивных позиций катены Уступа): европейско-азиатские (Viola arenaria), европейско-средиземноморские (Epilobium collinum), европейские (Veronica officinalis), европейско-малоазиатские (Trifolium aureum), европейско-среднеазиатские (Campanula sibirica), европейско-кавказские (Silene nutans) и другие. Не менее разнообразны по ареалам виды мезотрофных болот, елово-пихтовых, мшистых сосновых, липовых, сероольховых лесов, материковых лугов, выявленные и проанализированные с пределов Иртышского Уступа.
Вблизи Иртышского Уступа широко распространены мезотрофные лесные болота, болотистые луга, заболоченные леса [6]. Особенность этого экотопа -местами оголенные слои торфа. Флороценофилумы (фцфл.) представлены несколькими классами. Во-первых, здесь отмечены виды плюризональных фло-роценофилумов (Typha latifolia, Nardosmia frigida, Carex chordorhiza и др.). Оформление плюризонального фцфл. произошло при отсутствии четкого зонального подразделения фитобиоты Северного полушария в третичное время (формирование этого фцфл. происходило в почти однотипном ландшафте флоры, еще не разделенную на тургайскую и полтавскую). Выделение видов ариднотермофильных (первая волна похолодания третичного времени по М.Г. Попову), неморальных (вторая волна похолодания по М.Г. Попову), бореальных (третья волна похолодания согласно этого же автора) типов фцфл. происходило ступенчато, обогащая новыми видами болотные ландшафты Северного полу-
шария. В итоге третичное время (доминирование видов третичных флорофилу-мов) явилось основным временным отрезком оформления фитостромы болотных равнинных ландшафтов. Несущественные дополнения были привнесены в фитострому болотных равнинных ландшафтов Западной Сибири в плейстоцене (Angelica palustris) и голоцене (Eriophorum angustifolium). Согласно П.М. Крашенинникову [3] , в плейстоцене в связи с чередованием влажных-сухих, хо-лодных-теплых климатических фаз - чередовались процессы засоления (термо-ксерофильные отрезки) и осолодения (термогигрофильные периоды). Соответственно это способствовало обогащению фитостромы болотных равнинных ландшафтов видами, ранее для них не характерными.
Учитывая особенности генезиса флоры и растительности юга Западной Сибири, как отмеченные нами, так и имеющиеся в литературе, можно предложить следующую концепцию генезиса фитостромы данного региона. Третичное время. Фитострома на юге Западной Сибири сформирована двумя зонами: третичными лесами - саваннами (олигоцен - миоцен), тургайскими лесами -степями (плиоцен). Существенные перестройки флоры и растительности начались в плиоцене в связи с похолоданием Арктического бассейна (влияние флоры Гинкго) и иссушением моря Тетис (влияние флоры Вельвичии). Широтный тип зональности, (восток - запад), обусловленный в основном широтными миграциями волн видов флоры Гинкго, на крайнем юге региона нарушался частично долготными перемещениями петрофитных группировок по Тоболу и видов гипсоносных полупустынь Кулунды флоры Вельвичии. В настоящее время в фитостроме юга региона третичный период формирования представлен, кроме двух названных групп (виды петрофитных группировок и гипсоносных полупустынь), видами долинных флороценокомплексов Оби, Иртыша, Тобола (третичный эфемерофитон, элементы третичных ивняков, белотопольников, заливных лугов), остатками тургайских лесов с аспектом из эфемероидов и хвойных лесов с видами широкотравья.
Плейстоцен. Фитострома кардинально изменяется. Зональность из широтной западно - восточной перестраивается на югозападно - северовосточ-
ную. Формируется значительная по площади перигляциальная зона с перигля-циальным флороценокомплексом. Его состав изменяется за счет миграций видов как контактгляциальных комплексов (аридные периоды) ,так и дистансгля-циальных комплексов (гумидные периоды). В пределах региона формируются (полностью или частично) березняковый, лессовый и галофитный флороцено-комплексы. Совмещаются два типа миграций видов: юг - север (термофильные периоды), югозапад - северовосток (криофильные периоды). Плейстоценовые флороценокомплексы представлены флороценокомплексами холодной плейстоценовой лесостепи, контактгляциальной тундры, уральских горных листве-ничников, таежным, альпийским, теплой дистансгляциальной степи, галофитов, березняков, лессовым, широколиственным и ангаридо - центральноазиатским. Их влияние на плейстоценовый этап генезиса фитостромы Западной Сибири неоднотипно. Если флороценокомплексы таежный, холодной плейстоценовой лесостепи и др. принимали непосредственное участие в формировании периг-ляциальной растительности, то широколиственный и ангаридо - центральноазиатский влияли косвенно.
Голоцен. Зональность фитостромы перестраивается на юговосточно - северозападную с оформлением двух флороценокомплексов степного и таежного, различающихся прежде всего доминирующим характером миграций видов: с запада в степном и с востока в таежном флороценокомплексах. Фактором, определяющим генезис фитостромы, является флористическое давление со стороны пограничных флорулотипов: арктического, европейского, туранского, сибирского, в меньшей мере средиземноморского и монгольского согласно периодам шкалы Блитт - Сернандера, а также проникновение на равнину видов с Зауральского, Предалтайского, Чулымского плато.
Библиографический список
1. Вронский В. А., Войткевич Г.В. Основы палеогеографии / В. А. Вронский, Г.В. Войт-кевич. - Ростов н/Д: Издат. 2Феникс», 1997.- 576с.
2. Гричук М.П. Основные черты изменения растительного покрова Сибири в течение четвертичного периода. / М.П. Гричук.//Палеогеография четвертичного периода СССР. - М., 1961. - С. 190 - 205.
3. Крашенинников И.М. К истории развития растительных ландшафтов Западной Си-бири./И.М. Крашенинников.// Географические работы. - М.,1951. - 421 - 468.
4. Мордкович В.Г. Основы биогеографии / В.Г. Мордкович. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 236 с.
5. Попов М.Г. Филогения, флорогенетика, флорография, систематика: Избр.тр. в 2-х ч. / М.Г. Попов. - Киев: Наук. думка,1983. - Ч. 1 - 2.
6. Харитонцев Б. С. Фрагменты растительности юга Тюменской области/ Б. С. Харитон-цев. - Тобольск: ТГПИ, 2000. - 120 с.
Bibliography
1. Grichuk, M.P. Main Characteristics of Siberian Flora During the Quarter Period / M. P.
Grichuk // Paleography of the Quarter Period. - M.: 1961. - P. 190-205.
2. Kharitontsev, B.S. Vegetation Fragments of the Tyumen South Region / B.S. Kharitont-sev. - Tobolsk: TSPI, 2000. - 120 p.
3. Krasheninnikov, I.M. About the History of West Siberian Flora Development / I.M. Krasheninnikov // Geography Works. - М., 1951. - P. 421 - 468.
4. Mordkovich, V.G. Bases of Biogeography / V.G. Mordkovich. - M.: Community of Sci-
entific Publications, 2005. - 236 p.
5. Popov, M.G. Phylogeny, Florogenetics, Florography, Systematics / M.G. Popov. - Kiev: Naukova Dumka, 1983. - V.1-2.
6. Vronsky, V.A., Voykevich, G.V. Bases of Paleogeography. - Rostov: «Feniks» Publishing House, 1997.- 576 р.
