CC BY
25
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2019, том 25, № 2 (79), с. 52-58
——— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ =====
УДК 574.4(470.67)
КОНЦЕНТРАЦИЯ, ТРАНСЛОКАЦИЯ И БАЛАНС ФОСФОРА В ТРАВЯНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ПОЛУПУСТЫННЫХ ЛАНДШАФТОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ1
© 2019 г. Г.Н. Гасанов*' **, Т.А. Асварова*, К.М. Гаджиев*, Р.Р. Баширов*, З.Н. Ахмедова*, А.С. Абдулаева*, Ш.К. Салихов*
* Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН Россия, 367025, г. Махачкала, ул. М. Гаджиева, д. 45. E-mail: nikuevich@mail.ru **Институт экологии и устойчивого развития Дагестанского государственного университета Россия, 367000, г. Махачкала, ул. Дахадаева, д. 21. E-mail: dagecolog@rambler.ru
Поступила в редакцию 06.02.2018. После доработки 22.09.2018. Принята к публикации 12.11.2018.
Приведены результаты исследований по накоплению и транслокации фитомассы по блокам растительного вещества, концентрации, запасам и балансу фосфора. Исследования проведены в травяных экосистемах на светло-каштановой и лугово-каштановой почвах и солончаке типичном, представляющих значительную часть территории Северо-Западного Прикаспия. Ключевые слова: видовой состав, накопление фитомассы, транслокация, растительное вещество, блоки, концентрация фосфора, запасы, баланс. DOI: 10.24411/1993-3916-2019-10054
Пастбищные экосистемы Северо-Западного Прикаспия функционируют в условиях аридного климата, характеризуются высокой степенью дефлированности и засоленности почвенного покрова, подверженностью антропогенной нагрузке. Почвы низменности бедны гумусом - 1.0-1.5% (за исключением луговых почв, прилегающих к прибрежным ландшафтам) и основными элементами питания растений, имеют неблагоприятный водно-солевой режим и, как следствие этого, низкую продуктивность - 5-8 ц/га (Яруллина, 1983; Усманов, 2009). Однако такая продуктивность не полностью отражает возможности фитоценозов, поскольку в приведенных данных учитывается продуктивность только фотосинтезирующей части надземной массы без учета ветоши и степного войлока.
Исследования элементного состава биомассы фитоценозов, в частности концентрации фосфора, проведены многими авторами (Яруллина, 1983; Абдулгалимов, 1986; Залибеков, 2000; Баламирзоев и др., 2008; Саидов, 2009). В них приводятся результаты по относительному содержанию фосфора и других химических элементов в воздушно-сухой надземной массе (в сене), но нет данных по концентрации их в других блоках растительного вещества: в ветоши, войлоке, живой и мертвой массе корней. Отсутствие этих данных не позволяет оценить баланс фосфора в фитоценозах основных типов почв Северо-Западного Прикаспия.
Целью данного исследования является определение факторов формирования, объемов накопления и транслокации фитомассы по блокам растительного вещества, баланса фосфора в травяных экосистемах на основных типах почв в зависимости от гидротермических условий СевероЗападного Прикаспия.
Объекты и методы исследования
Объектами исследований были: солончак типичный солонцеватый легкосуглинистый, светло-каштановая карбонатная солончаковая, сильно солонцеватая супесчано-пылеватая и лугово-каштановая карбонатная солончаковая, легкосуглинистая почвы на карбонатных суглинках Кочубейской биосферной станции Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского
1 Работа выполнена при финансовой поддержке Программы Президиума РАН 1.21«Биологическое разнообразие природных систем. Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга».
научного центра РАН (ПИБР ДНЦ РАН). Географические координаты расположения экспериментальных участков, содержание гумуса и основных питательных элементов в почвах, тип и степень их засоленности, гидротермические условия, а также методика их определения приведены в ранее опубликованных работах (Гасанов и др., 2014, 2017). Суточное накопление растительной массы фитоценозов и фосфора, их транслокация по блокам (зеленая масса, ветошь, степной войлок, живые и мертвые корни), а также расчет баланса этого элемента в экосистемах проводились по А.А. Титляновой (1988). Расчет проводится на безморозный период года, в течение которого вегетирует естественный фитоценоз. Средняя продолжительность этого периода за 2011-2015 гг. на Терско-Кумской равнине составила 288 дней.
Результаты и обсуждение
Основной характеристикой экосистемы, которая обеспечивает прохождение биологического круговорота веществ и энергии в природе, является растительное вещество, созданное за единицу времени на единице площади. При расчетах запасов питательных элементов в фитоценозах, деструкции фитомассы и последующего их потребления растениями для создания новой продукции, учитывается транслокация по блокам растительного вещества. В условиях равнины относительно высокой продуктивностью отличается светло-каштановая почва, на которой воздушно-сухой фитомассы собрано больше, чем на лугово-каштановой, в 2,4 раза (табл. 1). Специфику такого снижения мы рассмотрели в ранее опубликованных статьях (Гасанов и др., 2014, 2017).
Таблица 1. Накопление надземной и подземной фитомассы (кг/га сутки) в блоках растительного вещества по типам почв Северо-Западного Прикаспия, 2011-2016 гг.,.
Блок органического вещества Тип почвы
Светло-каштановая Лугово-каштановая Солончак типичный
M±m S* V**, % M±m S V, % M±m S V, %
Зеленая масса 9.2±0.18 1.05 11.4 3.8±0.14 0.64 16.8 3.4±0.1 0.42 12.3
Ветошь 14.4±0.24 1.46 10.2 6.2±0.11 0.56 9.03 5.2±0.16 0.82 15.7
Войлок 9.1±0.14 0.84 9.23 2.7±0.1 0.25 9.26 2.8±0.1 0.26 9.28
Вся надземная масса 32.7 12.7 11.4
Живая подземная масса 110.4±0.8 3.9 3.53 48.3±1.06 5.32 11.0 42.2±0.72 3.61 8.55
Мертвая подземная масса 82.6±0.7 3.43 4.15 37.2±0.6 2.96 7.96 32.5±0.6 2.69 8.27
Вся подземная масса 193.0 83.5 71.0
Вся фитомасса 225.7 96.2 82.4
Примечания к таблице 1: *S - стандартное отклонение; **V - коэффициент вариации.
На солончаке типичном автоморфном продуктивность фитоценоза снижается еще больше - в 2.7 раза. Для этого типа почвы характерна комплексность, когда совершенно бесплодные солончаковые пятна на низинах чередуются с бугорками, занятыми растительностью, причем не только галофитами, но и представителями семейства мятликовых (злаковых) - мортуком пшеничным (Eremopyrum triticeum (Gaertn.) Nevski), свинороем пальчатым (Cynodon dactylon (L.) Fers), ячменем заячьим (Hordeum leporinum Link.,), житняком пустынным (Agropyron desertorum Fisch. ExLin. Schult), костром японским (Bromus japonicas Thunb.), мятликом луковичным (Poa bulbosa L.), костром растопыренным (Bromus squarrosus L.), костром кровельным (Anisantha tectorum L.), полевичкой малой (Eragrostic minor Host.).
Из исследуемых блоков растительного вещества (в воздушно-сухом состоянии) на всех типах почв ветоши накапливается больше, чем зеленой массы в 1.5-1.6 раза. Данный факт объясняется тем, что к концу мая-начало июня сохраняются прошлогодние запасы ветоши, к которым прибавляется еще часть ветоши, которая образовалась после завершения вегетации эфемеров текущего года.
Обнаружена прямая корреляция между урожайностью зеленой массы (У), которая представлена эфемерами: полевичка малая (Eragrostic minor Host.), бурачок пустынный (Alussum desertorum Stapf.), мортук восточный (Eremopyrum orientale L.), костер растопыренный (Bromus squarrosus L.), костер кровельный (Anisantha tectorum L.), и ветошью (x), формируемой фитоценозом к концу вегетационного периода. Они характеризуются следующими уравнениями линейной регрессии на:
светло-каштановой почве: y=0.8485x-3.0015, гху=0.97, R2=0.93; лугово-каштановой: y=1.5762+1.2286x, % =0.99, R2=0.98; солончаке типичном: y=1.5149+1.0851x, гху =0.96, R2=0.94.
Зеленая масса на исследуемых типах почв соотносится с массой степного войлока: на светло-каштановой почве это соотношение - 1:1.1, на солончаке - 1:1.2 и лугово-каштановой почве - 1:1.4. Объясняется это тем, что на двух последних типах почв в видовом составе фитоценозов солянки и представители разнотравья (Artemisia taurica Willd, Artemisia lercheana Web.ex Stechm.) относительно дольше держатся в блоке ветошь (4-6 месяцев), чем представители семейства мятликовых (1.5-3 месяца).
На светло-каштановой почве надземной фитомассы (зеленая масса + ветошь + войлок) накапливается больше, чем на лугово-каштановой и солончаке типичном соответственно в 2.6 и 2.9 раза. Относительно меньше формируется на последних и подземной массы: в 2.3 и 2.7 раза. По результатам пятилетних исследований рассчитаны зависимости между накоплением надземной (x) и подземной (y) массы по типам почв в условиях полупустыни:
светло-каштановой: y=0.9337x+89.9157, %=0.98, R2=0.96; лугово-каштановой: y=1.1017x+30.2881, гху=0.97, R2=0.95; солончаке типичном: y=0.9023x+32.9248, гху=0.97, R2=0.94.
Основной причиной снижения сборов фитомассы на лугово-каштановой почве и солончаке типичном, по сравнению со светло-каштановой, является годовая и сезонная динамика степени и типа засоления почвы в сторону увеличения соотношения ионов CL-: SO42- в зависимости от гидротермических условий (табл. 2).
Таблица 2. Динамика степени и типа засоления почв (мг-экв./ 100 г почвы) в зависимости от гидротермических условий и сезонов 2011-2013 гг. в Северо-Западном Прикаспии.
Почвенный горизонт, см 2011 г. 2012 г. 2013 г.
Cl- SO42- Cl-: SO42- Cl- SO42- Cl-: SO42- Cl- SO42- Cl-: SO42-
Светло-каштановая почва, апрель, 2-я декада
ГТК - 1.74; J увлажненности - 29.8 ГТК - 0.01; J засушливости - 37.3 ГТК - 0.61; J увлажненности - 7.3
А 0-8 0.30 1.71 0.53 1.02 2.12 0.48 0.72 1.58 0.46
В1 9-20 0.45 0.85 0.53 1.88 2.89 0.65 1.12 2.39 0.47
В2 21-35 0.35 1.71 0.20 2.00 3.16 0.63 1.30 2.88 0.45
В2С 36-55 0.90 2.14 0.42 2.60 3.22 0.81 1.84 3.82 0.48
С 56-70 2.75 5.04 0.55 2.85 4.11 0.69 2.92 4.60 0.63
Светло-каштановая почва, август, 1-я декада
ГТК - 0.68; J засушливости - 63.4 ГТК - 0.12; J увлажненности - 203.8 ГТК - 0.55; J засушливости - 74.2
А 0-8 2.42 1.96 1.24 1.11 1.87 0.59 1.48 2.24 0.66
В1 9-20 2.18 2.25 0.97 1.68 2.00 0.84 1.72 2.48 0.69
В2 21-35 2.55 3.13 0.82 2.23 3.24 0.60 2.00 3.30 0.60
В2С 36-55 2.00 3.24 0.62 2.44 3.30 0.74 2.15 3.42 0.63
С 56-70 2.84 5.87 0.48 3.02 9.85 0.62 3.00 4.85 0.62
Продолжение таблицы 2.
Почвенный 2011 г. 2012 г. 2013 г.
горизонт, см С1- 8О42- С1-: 804 2- С1- 8О42- С1-: 8О42- С1- 8О42- С1-: 8О42-
Лугово-каштановая, апрель, 2-я декада
ГТК - 1.74; ГТК - 0.01 ; ГТК - 0.61;
1 увлажненности - 29. 8 I засушливости - 37.3 I засушливости - 7.3
А 0-10 2.80 1.13 2.48 4.82 1.75 2.75 3.30 1.50 2.20
В1 10-23 4.35 2.15 2.03 6.13 2.84 2.16 4.82 3.20 1.51
В2 23-35 14.04 23.20 0.60 15.30 18.74 0.82 14.42 21.31 0.68
С1 36-60 12.22 27.40 0.45 13.20 23.90 0.55 14.11 24.50 0.58
С2 60- 75 12.40 7.55 1.38 10.41 10.56 1.00 11.5 6.52 1.76
С3 90-100 14.77 7.10 2.08 11.32 7.80 1.45 12.2 7.75 1.57
Лугово-каштановая, август, 2-я декада
ГТК - 0.68; ГТК - 0.12 ; ГТК - 0.55;
1 засушливости - 63.4 I увлажненности - 203.8 I засушливости - 74.2
А 0-10 6.25 2.04 3.06 3.82 1.54 2.48 3.88 2.21 1.76
В1 10-23 8.00 3.60 2.22 5.20 3.01 1.73 6.15 2.86 2.15
В2 23-35 11.00 19.78 0.56 12.51 20.51 0.61 10.20 18.73 0.54
С1 36-60 10.00 25.20 0.40 14.77 31.20 0.47 13.31 26.61 0.50
С2 60- 75 12.00 8.74 1.37 13.15 10.72 1.23 10.88 13.17 0.83
С3 90-100 13.00 7.54 1.72 15.31 7.31 2.09 14.25 9.20 1.55
Солончак типичный автоморфный, апрель, 2-я декада
ГТК - 1.74; ГТК - 0.01; ГТК - 0.61;
I увлажненности - 29. 8 I засушливости - 37.3 I увлажненности - 7.3
А 0-8 2.80 1.13 2.48 4.82 1.75 2.75 3.30 1.50 2.20
В1 8-14 4.35 2.15 2.03 6.13 2.84 2.16 4.82 3.20 1.51
В2 14-30 14.04 23.20 0.60 15.30 18.74 0.82 14.42 21.31 0.68
ВС 30-40 12.22 27.40 0.45 13.20 23.90 0.55 14.11 24.50 0.58
С1 40-58 12.40 7.55 1.38 10.41 10.56 1.00 11.50 6.52 1.76
С2 58-70 14.77 7.10 2.08 14.82 10.22 1.45 12.20 7.75 1.57
Солончак типичный автоморфный, август, 1-я декада
ГТК - 0.68; ГТК - 0.12; ГТК - 0.55;
I засушливости - 63.4 I увлажненности - 203.8 I засушливости - 74.2
А 0-8 6.25 2.04 3.06 3.82 1.54 2.48 3.88 2.21 1.76
В1 8-14 8.00 3.60 2.22 5.20 3.01 1.73 6.15 2.86 2.15
В2 14-30 11.00 19.78 0.56 12.51 20.51 0.61 10.20 18.73 0.54
ВС 30-40 10.00 25.20 0.40 14.77 31.20 0.47 13.31 26.61 0.50
С1 40-58 12.00 8.74 1.37 13.15 10.72 1.23 10.88 13.17 0.83
С2 58-70 13.00 7.54 1.72 15.31 7.31 2.09 14.25 9.20 1.55
В годы с благоприятными гидротермическими условиями в период формирования урожая эфемеров (2011 г.) засоленность горизонтов А, В] и В2 светло-каштановой почвы характеризовалась как слабая, В2С - как средняя при хлоридно-сульфатном типе засоления. Начиная с горизонта С прослеживается сильная степень засоления при том же хлоридно-сульфатным типе. На лугово-каштановой почве средняя степень засоленности наблюдалась с верхнего горизонта; на глубине 1023 см отмечена сильная, а далее в горизонтах С1-С3 - очень сильная. Изменился и химизм засоления
почвы - преобладающим стал сульфатно- хлоридный тип. На солончаке типичном отмечается сильная засоленность, с глубины 30 см - очень сильная.
В 2013 г. период формирования фитомассы эфемеров имел незначительный интеграл увлажненности, показатель ГТК по С.А. Сапожниковой, характеризовался как очень засушливый, по Г.Т. Селянинову - недостаточного увлажнения (Агроклиматические ..., 1975). В этих условиях степень засоленности светло-каштановой почвы до 55 см соответствовала средней, ниже этого слоя -сильной, а тип засоления по всему почвенному профилю - хлоридно-сульфатному. До 23 см от поверхности почвы и глубже 60 см лугово-каштановая почва имела сульфатно-хлоридное засоление, между этими слоями - хлоридно-сульфатное. Степень засоленности почвы с поверхности характеризовалась как сильная, глубже 36 см - очень сильная, на солончаке типичном горизонты А и В] - сильная, нижележащие - очень сильная.
В 2012 г. период накопления фитомассы эфемеров был более засушливым, чем в 2011 и 2013 гг. В данный период формировался не интеграл увлажненности, характерный для этого периода года в 2011 и 2013 гг. (соответственно 29.8 и 7.3), а интеграл засушливости (37.3). Тип (хлоридно-сульфатный по всему профилю) и степень засоленности (средняя до горизонта С и сильная глубже него) светло-каштановой почвы были такими же, как в 2013 г., но с относительно низкими показателями по содержанию ионов С1-, 8042_ и их соотношению. Такое соотношение относится к солончаку типичному, по которому тип и степень засоления по всем горизонтам были одинаковыми. На лугово-каштановой почве они также оказались одинаковыми, за исключением горизонта А, где химизм засоления в 2012 г. характеризовался как хлоридный, в 2013 г. - как сульфатно-хлоридный.
Гидротермические условия Терско-Кумской низменности во второй половине лета, когда формируется биомасса галофитов и разнотравья, были более неблагоприятными, чем в весенне-летний период. В 2011 г. в этот период формировались высокие показатели интеграла засушливости, в связи с чем слабая степень засоленности светло-каштановой почвы в слое 0-35 см в период формирования урожая эфемеров сменилась на среднюю в наиболее ответственный период для формирования урожая галофитов и разнотравья. На лугово-каштановой почве средняя и сильная степень засоленности по слоям 0-10 см и 10-23 см сменилась соответственно на сильную и очень сильную.
Вторая половина лета 2012 г. выдалась более влажной, чем в другие годы исследований. За июнь-июль выпало 201 мм осадков, это больше, чем в 2011 и 2013 гг. в 1.5 и 4.1 раза, интеграл засушливости сменился на интеграл увлажненности. Хотя средняя температура воздуха за июнь-август составила 25.4°С, не наблюдалось подтягивания водорастворимых солей в верхние слои. В этом же году в слое 0-20 см светло-каштановой почвы отмечена слабая степень засоления почвы, в 2011 и 2013 гг. - средняя. Лугово-каштановая почва до 23 см с поверхности была засолена в средней степени при хлоридно-сульфатном типе.
Проявляется отчетливая зависимость степени и химизма (типа) засоления исследуемых типов почв от сезонных колебаний гидротермических условий.
При удовлетворительном естественном увлажнении по С.А. Сапожниковой (Агроклиматические ..., 1975) в условиях Терско-Кумской низменности благоприятный водно-солевой режим, позволяющий поддержать слабую степень засоленности в слое 0-35 см и среднюю в слое 36-55 см на светло-каштановой почве создается при хлоридно-сульфатном типе засоления. На лугово-каштановой почве степень засоленности по этим же слоям изменяется от среднего до очень сильного, на солончаке типичном - от сильного до очень сильного. В результате на этих почвах снижается продуктивность надземной и подземной фитомассы соответственно в 2.3 и 2.6 раза и в 2.7 и 2.9 раза по сравнению со светло-каштановой почвой.
Транслокация зеленой массы в ветошь, а в дальнейшем и в войлок, протекает достаточно интенсивно, несмотря на засушливость климата на данной территории.
Почвы региона относительно бедны фосфором и другими питательными элементами. Недостаток фосфора в почве, особенно в начальный период жизни растений, вызывает ряд отклонений от нормального протекания процессов поглощения и накопления веществ. Этот элемент включается в состав органических веществ, в первую очередь аденозинтрифосфата (АТФ), выполняя решающую роль в интенсификации процессов роста, развития и формирования продуктивности фитоценозов (Андреенко, 1967). Фосфор наравне с углеродом, кислородом и азотом является важнейшим биофильным элементом, без которого невозможен биогеохимический круговорот веществ в природе
(Ковда, 1976).
На территории Терско-Кумской низменности в исследуемых фитоценозах фосфор больше всего концентрируется в зеленой массе. В ветоши концентрация фосфора снижается в 3.2-3.4 раза, в войлоке - в 1.4-1.5 раза. Показатели фосфора в корневой массе занимают промежуточное положение между концентрацией его в ветоши и войлоке, уступая содержанию в зеленой массе в 2.1-2.5 раз.
Запасы фосфора на разных типах почв соответствуют количеству накопленной фитомассы. Урожайность надземной фитомассы на светло-каштановой почве превышает показатели, полученные на лугово-каштановой почве в 2.7 раза, подземной - в 2.3 раза, на солончаке типичном -соответственно в 3.0 и 2.7 раза. Запасы фосфора в зеленой массе составляют 1.6 кг/га, в ветоши -0.7 кг/га, в войлоке - 1.0 кг/га, в подземной массе 13.5 кг/га на светло-каштановой почве, соответственно 0.6; 0.3; 0.3; 5.8 кг/га на лугово-каштановой почве, 0.5; 0.3; 0.3; 5.0 кг/га на солончаке типичном.
Ш потреблено из почвы ■ траслоцировано в надземные органы 11 ретранслировано в корни И выщелочено из: надземной массы у, Я с корневыми выделениями
| ■ при разложении войлока
Я ® при разложении подземных органов
Светло-каштановая Лугово-каштановая Солончак типичный
Рис. Баланс фосфора в фитоценозах по типам почв Северо-Западного Прикаспия в 2013-2015 гг.
При расчетах количества фосфора, выщелоченного из надземных органов фитоценозов, и прижизненных выделений из подземных органов нами приняты данные А.А. Титляновой (1988), уточненные для природных условий региона. Согласно балансу в надземные органы из светло-каштановой почвы транслируется 41.7% потребленного фитоценозом фосфора (8.4 кг/гагод) (рис.). Остальная часть выщелачивается и ретранслируется в подземные органы растений. При разложении степного войлока обратно в почву возвращается 3.3 кг/га год (39.9%), из подземных органов 58.3%. На лугово-каштановой почве показатели интенсивности потоков фосфора снижаются в 1.9 раза, на солончаке типичном - в 2.0 раза.
Заключение
По результатам многолетних исследований выявлено, что в условиях полупустыни на светло-каштановой почве накапливается 9.2 кг/га в сутки фотосинтезирующей массы, 14.4 кг/га в сутки ветоши, 9.1 кг/га в сутки степного войлока. На лугово-каштановой почве эти показатели снижаются до 6.2 и 2.7 кг/га в сутки, солончаке типичном - до 5.2 и 2.8 кг/га в сутки. Соотношение надземной фитомассы к подземной на светло-каштановой почве составляет 1:5.9, на лугово-каштановой - 1:7.6, на солончаке типичном автоморфном - 1:6.3, что является свидетельством более благоприятного водного режима светло-каштановой почвы.
Рассчитаны интегралы засушливости и увлажненности по периодам вегетации эфемеров, разнотравья и солянок в условиях полупустыни. Приведена динамика степени и химизма засоления почв в зависимости от гидротермических коэффициентов и интегралов засушливости и увлажненности.
В фитоценозах всех типов почв Терско-Кумской низменности фосфор больше всего концентрируется в зеленой массе, в ветоши он снижается в 3.2-3.4 раза, в войлоке - в 1.4-1.5, в корневой массе - в 2.1-2.5 раза. Запасы фосфора соответствуют концентрации элемента в накопленной фитомассе. Количество возвращенного в почву и закрепленного в ветоши фосфора превышает величину потребленного на создание фитомассы на всех типах почв на 4.5-14.3%.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абдулгалимов Э.Н. 1986. Химический состав и питательная ценность кормов в Дагестанской АССР.
Дагкнигоиздат. Махачкала. 41 с. Агроклиматические ресурсы Дагестанской АССР. 1975. Л.: Главное управление Гидрометеослужбы при
СМ СССР. Гидрометиздат. 111 с. Андреенко С.С. 1967. Физиологическая роль макроэлементов (Р, 8, К, Са, М£) и кислотности внешней среды.
Фосфор // Физиология сельскохозяйственных растений. Том 11. М.: МГУ. С. 90-99. Баламирзоев М.А., Мирзоев Э.М-Р, Аджиев А.М., Муфараджев К.Г. 2008. Почвы Дагестана. Экологические
аспекты их рационального использования. Махачкала: Дагкнигоиздат. 335 с. Гасанов Г.Н., Асварова Т.А., Гаджиев К.М., Ахмедова З.Н., Абдулаева А.С., Баширов Р.Р., Султанахмедов М.С., Салихов С.А. 2014. Гидротермические условия формирования видового состава и продуктивности фитоценозов Северо-Западного Прикаспия (на примере Терско-Кумской низменности) // Аридные экосистемы. Т. 20. № 4 (61). С. 93-98. Гасанов Г.Н., Асварова Т.А., Гаджиев К.М., Ахмедова З.Н., Абдулаева А.С., Баширов Р.Р. 2017. Зависимость урожайности пастбищных фитоценозов на различных типах почв Северо-Западного Прикаспия от экологического фактора и ФАР // Аридные экосистемы. Т. 23. № 2 (71). С. 24-28. Залибеков З.Г. 2000. Процессы опустынивания и их влияние на почвенный покров. М.: Наука. 219 с. Ковда В.А. 1976. Биогеохимические циклы в природе и их нарушение человеком // Материалы VII Пленума
СКОПЕ. Москва, 15-22 ноября 1974 г. М.: Наука. С. 19-85. Саидов А.К. 2009. Опустынивание почв водно-аккумулятивных равнин аридных областей Юга России на
примере почв Кизлярских пастбищ Дагестана. Дис. ... докт. биол. наук. М. 398 с. Титлянова А.А. 1988. Продуктивность травяных экосистем // Биологическая продуктивность травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности / Ред. В.Б. Ильин. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е. С. 109-127. Усманов Р.З. 2009. Экологическая оценка и научные основы восстановления природного потенциала
деградированных почв Северо-Западного Прикаспия. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Махачкала. 46 с. Яруллина Н.А. 1983. Первичная биологическая продуктивность почв дельты Терека. М.: Наука. 90 с.
