CC BY
10JI. В. Орлова, В. В. Бялт
L. Orlova, V. Byalt
КОНСПЕКТ СЕМЕЙСТВА PINACEAE ФЛОРЫ ТУВЫ CONSPECTUS FAMILIAE PINACEAE FLORAE TUVINICAE
Публикуемый конспект семейства Pinaceae флоры Тувы является изложением результатов изучения данного семейства в связи с планируемым изданием «Флора Тувы».
Исследование основано на критическом изучении коллекций Гербариев Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН (LE), Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (MW), Главного Ботанического сада им. Н. В. Цицина (МНА), Центрального Сибирского ботанического сада (NS), Гербария им. М. Г. Попова (NSK) и Гербария им. П. Н. Крылова Томского государственного университета (ТК), а также на литературных данных. Географическое распространение видов указывается по районам, принятым в «Определителе растений Тувинской АССР» (1984).
За основу в нашей работе по роду Abies Mill, была принята система А. Е. Маценко (1963), по роду Picea A. Dietr. — система Лью (Liu, 1982), по роду Larix Mill. — работы В. Л. Сукачева (1924) и Е. Г. Боброва (1972, 1978), по роду Pinus L. — система Л. В. Орловой (2001а, 20016, 2003), разработанная на основе систем Бурга (Burgh, 1973), Фаржона (Farjon, 1984), Литтла и Кричфилда (Little, Critchfield, 1969), Мёррея (Murray, 1983) и работ Е. Н. Кондратюка (1960), Л. Ф. Правдина (1964) и Е. Г. Боброва (1978).
В результате проведенных исследований на территории Тувы установлено произрастание 5 аборигенных видов сосновых, относящихся к 4 родам. Для подсемейств, а также для подразделений родов (подродов, секций, подсекций и серий) приводятся уточненные и дополненные нами морфологические описания. Pinns sylvestris L. представлена в Туве двумя подвидами — Р. sylvestris L. subsp. kuíun-densis Sukacz. и P. sylvestris L. subsp. ursina L. Orlova, впервые приводимыми для данного региона. Для видов Picea obovata Ledeb. и Larix sibirica Ledeb. выбраны лектотипы, для Pinus sibirica Du Tour — неотип. Уточнена категория типа для Abies sibirica Ledeb.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 04-04-48846, № 05-04-48778 и № 05-04-48591).
Pinaceae Lindl., 1836, Nat. Syst. Bot., ed. 2: 313.
Typus: Pinns L.
К семейству относятся 11 родов, включающих 225-230 видов, распространенных преимущественно в умеренном поясе северного полушария. Основное число хромосом х = 12.
Subfam. 1. Abietoideae Pilg., 1926, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflan-zenfam., 2 Aufl., 13: 311; Frankis, 1988, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 45, 3: 546, emend. — Семенные чешуи с тонким клиновидным основанием, без пупка. Кроющие чешуи приросшие основанием к семенным и составляют от 7 и более их длины, иногда значительно их превышающие и отогнутые назад. Семена обратнояйцевидно-клино-видные или треугольно-клиновидные, со смоляными полостями, трудно отделяются от крыла, чашевидно окружающего семя; крыло прямоугольной или вееровидной формы. Хвоинки у большинства представителей одиночные, спирально расположенные или собранные в пучки на верхушке брахибластов (у родов Cedrus и Pseudo-larix); в обоих случаях хвоинки уплощенные, по краям цельные или иногда (у некоторых видов рода Tsuga) зубчатые, с нижней стороны желобчатые, с верхней — с продольным килем, с устьичными полосками по обе стороны от киля только с верхней стороны (гипостомат-ные) или с обоих сторон (амфистоматные). Чешуевидные листья брахибластов по краям без бахромок.
Typus: Abies Mill.
Gen. 1. Abies Mill., 1754, Gard. Diet., Abridg. ed. [4], 1; Ком., 1934, во Фл. СССР 1: 134; Соболевск., 1953, Консп. Фл. Тувы: 14; Крыл., 1955, Фл. Зап. Сиб., изд. 2, 1: 71; Маценко, 1964, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. I, 13: 21; Liu, 1971, Monogr. gen. Abies: 99; Бобр., 1978, Лесообр. хвойн. СССР: 10; Краснобор., 1984, в Опред. раст. Тувин. АССР: 31; Ханминчун, 1988, во Фл. Сиб. 1: 76; Faijon a. Rushforth, 1989, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 46, 1: 68; Farjon, 1990, Pinaceae: 9; id., 2001, World Checkl. Conif., ed. 2: 109; Коропач., Встовская, 2002, Древ. раст. Азиат. Росс.: 45; Доронькин, 2003, во Фл. Сиб. 14: 16. — Pinns L., 1753, Sp. Pl.: 1000, p. p.; id., 1754, Gen. Pl. ed. 5: 434, p. p.
Lectotypus (Britton, Brown, 1913: 63): Pinns picea L. (= Abies picea (L.) Lindley, = Abies alba Mill.).
Sect. 1. Piceaster Spach, 1842, Hist. Nat. Vég. (Phan.) 11: 414; Маценко, 1964, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1,13:61; Бобр., 1978, Лесообр. хвойн. СССР: 23. —Abies sect. Doiichoiepis Matzenko, 1957,
Бот. мат. (Ленинград) 18: 311, 314. — Семенные чешуи клиновидные или полулунные, внезапно переходящие в ножку; кроющие чешуи значительно короче семенных, с короткой ножкой или сидячие.
Typus : A. pinsapo Boiss.
Ser. 1. Sibiricae Matzenko, 1957, Бот. мат. (Ленинград) 18: 313, 315; Маценко, 1963, Бот. мат. (Ленинград) 22: 36; она же, 1964, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 13: 79; она же, 1968, Новости сист. высш. раст. 1968: 12; Бобр., 1978, Лесообр. хвойн. СССР: 2. — Семенные чешуи ширококлиновидные, вверху закругленные, по краю перепончатые и выгрызенно-зубчатые; кроющие чешуи округлые или почти эллиптические, сидячие, с небольшим острием.
Typus : A. sibirica Ledeb.
1. Abies sibirica Ledeb., 1833, Fl. Alt. 4: 202; Ком., 1934, во Фл. СССР 1: 139; Я. Васильев, 1949, в Дер. и куст. СССР 1: 68; Собо-левск., 1953, Консп. Фл. Тувы: 14; Крыл., 1955, Фл. Зап. Сиб., изд. 2, 1: 71; Маценко, 1964, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 13: 83; Коро-пач., Скворц., 1966, Дер. и куст. Тувин. АССР: 39; Бобр., 1974, во Фл. Европ. части СССР 1: 102; он же, 1978, Лесообр. хвойн. СССР: 26; Коропач., 1975, Дендрофл. Алт.-Саянск. горн, обл.: 54; Красно-бор., 1976, Фл. Зап. Саяна: 47; Бусик, 1979, во Фл. Центр. Сиб. 1: 49; Грубов, 1982, Опред. раст. Монг.: 24; Краснобор., 1984, в Опред. раст. Тувин. АССР: 31; Ханминчун, 1988, во Фл. Сиб. 1: 76, табл. 10; Farjon a. Rushforth, 1989, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 46, 1: 70; Farjon, 1990, Pinaceae: 81; id., 2001, World Checkl. Conif., ed. 2: 122; Коропач., Встовская, 2002, Древ. раст. Азиат. Росс.: 48; Доронькин, 2003, во Фл. Сиб. 14: 16. —Pinus sibirica (Ledeb.) Turcz., 1838, Bull. Soc. Nat. Moscou 11: 101, non Du Tour, 1803. — Picea pichta Loud., 1838, Arbor. Frut. Brit. 4: 2338. —Abiespichta (Loud.) Forb., 1839, Pin. Wob.: 109. — Pinus pichta (Loud.) Fisch, ex Endl., 1847, Syn. Conif.: 108. —A. sibirica Ledeb. f. alpina Poljak., 1931, Журн. Русск. бот. общ. 16, 5-6: 476; Сукач. 1934, Дендрол. с осн. лесн. геобот.: 131. — Р. picea auct. non L.: Pall. 1784, Fl. Ross. 1: 7, excl. syn. et pl. Caucas.
Описан с Алтая («Hab. in mont, altaicis inde a radice ad altitudinem 5272 ped. paris, usque. Infra 2000 ped. paris, raro occurit, abhine ad 4000 ped. paris, frequentior est, tum vero eo copiosior crescere et integras densi simasque sylvas constituere incipit, quo Picea obovata rarior fit (L. B.) Fl. versus finem Maji»). Lectotypus (Faijon, 1993: 117, «holotype»): «Siberia, Altai Mts., С. F. von Ledebour s. n.» (LE! cum syntypis 12).
В пихтовых, кедрово-пихтовых и лиственичных лесах с примесью темиохвойиых пород, обычно приуроченных к поймам рек. -Зап.-Саян. (Куртушиб., Турано-Уюк.); Вост.-Саян.; Вост.-Тув.; Ка-Хем.; Таннуол. — Общ. распр.: Вост. Европа (вост. Дв.-Печ.; вост. Волж.-Кам.), Зап. Сиб., Вост. Сиб.; Монг. (сев.).
Subfam. 2. Piceoideae Frankis, 1988, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 45, 3: 544. — Семенные чешуи с утолщенным широким основанием, без пупка. Кроющие чешуи в основном очень мелкие, почти редуцированные. Семена обратнояйцевидные, без смоляных полостей, легко отделяемые от крыла такой же формы, чашевидно окружающего семя. Побеги одного типа (удлиненные), несущие спирально расположенные хвоинки, прикрепленные черешкообразным основанием к побегам и образующие посредством сочленения подушечки, вытянутые по длине побегов; после опадения хвоинок побеги густо- и же-сткобугорчатые от листовых следов. Хвоинки игольчатые, одиночные, четырехгранные или уплощенные, с сизоватыми устьичными линиями на всех сторонах (амфистоматные) или иногда у уплощенных хвоинок только с верхней стороны, по обе стороны от киля (ги-постоматные). Чешуевидные листья брахибластов по краям без бахромок. Монотипное подсемейство.
Typus: Picea A. Dietr.
Gen. 2. Picea A. Dietr., 1824, Fl. Umgeb. Berlin 2: 794; Соболевск., 1953, Консп. Фл. Тувы: 14; Крыл., 1955, Фл. Зап. Сиб., изд. 2, 1: 73; Бобр., 1971, Новости сист. высш. раст. 1970, 7: 5; Бобр., 1978, Jleco-обр. хвойн. СССР: 29; Liu, 1982, Acta Phytotax. Geobot. 33: 229; Краснобор., 1984, в Опред. раст. Тувин. АССР: 31; Ханминчун, 1988, во Фл. Сиб. 1: 76; Faijon, 1990, Pinaceae: 221; id., 2001, World Checkl. Conif., ed. 2: 150; Коропач., Встовская, 2002, Древ. раст. Азиат. Росс.: 56; Доронькин, 2003, во Фл. Сиб. 14: 16. — Pinns L. 1753, Sp. Pl.: 1000, p. p.; id., 1754, Gen. Pl., ed. 5: 434, p. p. — Pinus sect. Picea (A. Dietr.) W. D. J. Koch, 1844, Syn. Fl. Germ. Helv., ed. 2: 760. -Veitchia Lindl., 1861, Gard. Chron.: 265. —Abies auct. non Mill.: D. Don, 1838 in Loud., Arbor. Frut. Brit. 4: 2293.
Lectotypus (Britton, Brown, 1913: 60): Pinns abies L. (= Picea abies (L.) H. Karst.).
Subgen. 1. Picea Bertr., 1874, Ann. Sei. Nat., ser. 5, 20: 83; Liu, 1982, Acta Phytotax. Geobot. 33: 234, p. p. — Почки с широковатыми, иногда шиловидными наружными чешуями. Хвоинки в сечении ром-
бические или сжато-ромбические. Семенные чешуи тонкие и гибкие или почти кожистые и рыхлые, прижатые или отклоненные, обрат-нояйцевидные или округлые, по верхнему краю часто усеченные и зубчатые или выгрызенные, иногда закругленные и выемчатые.
Lectotypus (Liu, 1982, I.e.: 234): Picea abies (L.) H. Karst.
Sect 1. Picea. — Picea sect. Eupicea Willk., 1886, Forstl. Fl. Deutschi., ed. 2: 66; Бобр., 1971, Новости сист. высш. раст. 1970, 7: 29; он же, 1978, Лесообр. хвойн. СССР: 44. — Чешуи шишек сводчатые, твердые, деревянистые, плотно прижатые; хвоинки в сечении четырехугольные, иногда почти ромбические; устьица расположены равномерно по всем четырем граням хвоинки.
Typus : P. abies (L.) H. Karst.
Ser. 1. Obovutue Bobr., 1971, Новости сист. высш. раст. 1970, 7: 29; Бобр., 1978, Лесообр. хвойн. СССР: 44. — Чешуи шишек более или менее закругленные.
Typus : P. obovata Ledeb.
1. P. obovata Ledeb., 1833, Fl. Alt. 4: 201; Ком., 1934, во Фл. СССР 1: 145; Я. Васильев, 1949, в Дер. и куст. СССР, 1: 135; Соболевск., 1953, Консп. Фл. Тувы: 14; Крыл., 1955, Фл. Зап. Сиб., изд. 2, 1: 73; Коропач., Скворцова, 1966, Дер. и куст. Тувин. АССР: 40; Бобр., 1971, Новости сист. высш. раст. 1970, 7: 30; он же, 1974, во Фл. Ев-роп. части СССР, 1: 105; он же, 1978, Лесообр. хвойн. СССР: 47; Коропач., 1975, Дендрофл. Алт.-Саянск. горн, обл.: 55; Краснобор., 1976, Фл. Зап. Саяна: 47; Грубов, 1982, Опред. раст. Монг.: 24; Краснобор., 1984, в Опред. раст. Тувин. АССР: 31; Ханминчун, 1988, во Фл. Сиб. 1: 78, табл. 10; Farjon, 1990, Pinaceae: 229; id., 2001, World Checkl. Bibl. Conif., ed. 2: 159; Коропач., Встовская, 2002, Древ. раст. Азиат. Росс.: 56; Доронькин, 2003, во Фл. Сиб. 14: 16. — Abies obovata (Ledeb.) Loud., 1838, Arbor. Frut. Brit. 4: 2329. — Pinus obovata (Ledeb.) Turcz., 1838, Bull. Soc. Nat. Moscou 11: 101. -P. obovata (Ledeb.) Antoine, 1847, Conif.: 69. —P. abies L. var. obovata (Ledeb.) Andersson ex A. Murray bis, 1868, in Ravenscroft, Pinetum Brit. 2: 162. — Picea vulgaris Link var. altaica Tepl., 1869, Bull. Soc. Nat. Moscou 41, 2: 250. —P. abies (L.) H. Karst, var. obovata (Ledeb.) Fellm., 1869, PL Vase. Lapp. Or.: 57. —Abies excelsa Poir. var. obovata (Ledeb.) C. Koch, 1872, Dendrol. 2: 238. — Picea excelsa (Lam.) Link var. obovata (Ledeb.) Blytt, 1874, Norges Fl. 2: 391. — Abies excelsa Poir. var. altaica (Tepl.) Willk., 1875, Forst. FL: 67. — Pinus abies f.
obovata (Ledeb.) Voss, 1907, Mitt. Deutsch. Dendr. Ges. 1907, 16: 93.-P. abies (L.) H. Karst, subsp. obovata (Ledeb.) Huit., 1949, Svensk. Bot. Tidskr. 43: 388; Franco, 1964, in Fl. Europ. 1: 31. —P. obovata Ledeb. subsp. petchorica Govor., 1952, Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд. геол. 27, 3: 94. — P. petchorica Govor., 1952, 1. е.: 94, nom. altern. — Pinus abies auet. non L.: Pallas, 1784, Fl. Ross. 1, 1: 6, p. p.
Описан с Алтая («Hab. in regione altaica, a montium radice ad altitudinem 4000 ped. paris. Supra mare sylvas constituens; ab hinc ad 5272 ped. paris»). Lectotypus (Kamelin in sched., Orlova et Byalt, hoc loco): «Picea obovata m. Altai 1826. N 1480, [fr.], Herb. Ledebour (LE! cum isolectotypus et syntypis 4).
По долинам ручьев и рек, иногда образует чистые насаждения, но чаще в примеси в долинных лесах; в горах на высоте от 800 до 2400 м над ур. м. — Улуг.-Хем.; Эрзинск.; Зап. Саян. (Алаш., Куртушиб., Турано-Уюк.); Вост. Саян. (Сыстыг-Хем.); Тоджин.; Вост. Тувин.; Ка-Хемск.; Сангилен.; Таннуол. (Зап.-таннуол., Вост.-таннуол.); Монгун-Тайгин. — Общ. распр.: Вост. Европа (Кар.-Мурм., Дв.-Печ., Волж.-Кам.), Зап. Сиб., Вост. Сиб., Дальн. Вост.; Монг. (сев.), Яп.-Кит. (Сев.-Вост. Китай).
Subfam. 3. Laricoideae Melchior et Werdennann, 1954, in Engl., Syllabus, ed. 12, 1: 331; Frankis, 1988, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 45, 3: 546, emend. — Семенные чешуи с утолщенным широким основанием, без пупка. Кроющие чешуи приросшие основанием к семенным, составляют от У и более их длины, иногда значительно их превышающие и отогнутые назад. Семена округло-треугольные, без смоляных полостей, плотно сросшиеся (неотделяющиеся) с чашевидно окружающим их обратнояйцевидным крылом. Хвоинки на побегах двух типов — спирально расположенные на ауксибластах и собранные в пучки по 10-40 на верхушке брахибластов (Larix) или собранные на верхушках особых коротких побегов (Cathaya), либо хвоинки одиночные, спирально расположенные на ауксибластах (Pseudotsuga). Во всех случаях хвоинки уплощенные, по краям цельные, с нижней стороны желобчатые, с верхней с хорошо заметным продольным килем, с одной или с двух сторон с устьичными линиями. Чешуевидные листья брахибластов по краям без бахромок.
Typus: Larix Mill.
Gen. 1. Larix Mill., 1754, Gard. Diet., Abridg. ed. [4], 2, p.p.; Ostenfeld a. Larsen, 1930, Sp. gen. Larix: 5; Ком., 1934, во Фл. СССР
1: 153; Соболевск., 1953, Консп. Фл. Тувы: 14; Крыл., 1955, Фл. Зап. Сиб., изд. 2, 1: 75; Бобр., 1972, Ист. сист. листв.: 40; он же, 1978, Лесообр. хвойн. СССР: 61; Краснобор., 1984, в Опред. раст. Тувин. АССР: 31; Ханминчун, 1988, во Фл. Сиб. 1: 78; Farjon, 1990, Pinaceae: 193; id., 2001, World Checkl. Bibl. Conif., ed. 2: 141; Kopo-пач., Встовская, 2002, Древесн. раст. Азиат. Росс.: 49; Доронькин, 2003, во Фл. Сиб. 14: 16. —Pinns L. 1753, Sp. Pl.: 1000, p.p.; id., 1754, Gen. Pl. ed. 5: 434, p.p. — Рейсе Rich. 1810, Ann. Mus. Hist. Nat. (Paris) 16: 298, p.p. — Abies Mill. sect. Larix (Mill.) DC. ex W. D. J. Koch, 1837, Syn. Fl. Genn. Helv.: 668. —Abies auct. non Mill: Poir. 1805 in Lam., Encycl. Méth. Bot. 6: 511, p. p.
Lectotypus (Britton, Brown, 1913: 60): Larix Larix (L.) Karst. (= L. decidua Mill.).
Sect. 1. Larix; Бобр., 1972, Ист. сист. листв.: 47; он же, 1978, Лесообр. хвойн. СССР: 63. —Larix sect. Pauciseriales Patschke, 1913, Bot. Jahrb. 48: 651, 770; Pilg., 1926, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzen-fam. 2 Aufl., 13: 327. — Зрелые шишки яйцевидные или шаровидно-яйцевидные, 1.5-4 см дл.; семенные чешуи рыхло расположенные в 3-15 рядах; кроющие чешуи короче семенных и видны в основном только при основании шишки.
Typus: L. decidua Mill.
Ser. 1. Eiirasiaticae Sukacz., 1924, Лесн. дело: 38, 41; Бобр., 1972, Ист. сист. листв.: 73. — Семенные чешуи заметно выпуклые, по верхнему краю закругленные, по спинке рыжеопушенные. — L. archan-gelica Laws., L. sibirica Ledeb.
Typus: L. sibirica Ledeb.
1. L. sibirica Ledeb., 1833, Fl. Alt. 4: 204; Крыл., 1914, Фл. Алт. 7: 1721; Сукачев, 1924, Лесн. дело: 36, 42; Крыл., 1927, Фл. Зап. Сиб. 1: 75; Ostenfeld a. Larsen, 1930, Pflanzenareale, 2, 7: Karte 63; id., 1930, Sp. gen. Larix: 61, map 6; Ком., 1934, во Фл. СССР 1: 155; Дылис, 1947, Сиб. листв.: 170; Уханов, 1949, в Дер. и куст. СССР 1: 165; Соболевск., 1953, Консп. Фл. Тувы: 14; Крыл., 1955, Фл. Зап. Сиб., изд. 2, 1: 75; Толм., 1960, в Аркт. фл. СССР 1: 119; Коропач., Сквор-цова, 1966, Дер. и куст. Тувин. АССР: 41; Бобр., 1972, Ист. сист. листв.: 73; он же, 1974, во Фл. Европ. части СССР 1: 107; он же, 1978, Лесообр. хвойн. СССР: 96; Краснобор., 1976, Фл. Зап. Саяна: 47; Грубов, 1982, Опред. раст. Монг.: 24; Коропач., 1983, Древ. раст. Сиб.: 60; Краснобор., 1984, в Опр. раст. Тувин. АССР: 31; Ханмин-
чун, 1988, во Фл. Сиб. 1: 79, табл. 10; Farjon, 2001, World Checkl. Bibl. Conif. ed. 2: 141; Коропач., Встовская, 2002, Древесн. раст. Азиат. Росс.: 52; Доронькин, 2003, во Фл. Сиб. 14: 16. — L. sabirica Sabine ex Lindl., 1822, Trans. Hort. Soc. London, 4: 416, nom. nud. — L. intermedia Fisch, ex Stschegl., 1831, Указ. откр. 8: 411, nom. nud. — L. intermedia Laws., 1836, 1. е.: 389. — L. europaea Lam. et DC. var. sibirica (Ledeb.) Loud., 1838, Arbor. Frut. Brit. 4: 2352. — Pinus intermedia Turcz., 1838, Bull. Soc. Nat. Moscou 11, 1: 101, nom. nud., non Du Roi (1800). — P. pseudolarix Steud., 1840, Nomencl. Bot., ed. 2, 2: 338. —Larix europaea Middend., 1845, Bull. Phys.-Math. Acad. Sei. (Pétersb.) 3: 255, non Lam. et DC. 1805. — L. altaica Senilis, 1866, Pinaceae: 84, nom. nud. — L. decidua Mill. var. sibirica (Ledeb.) Regel, 1871, Gartenflora 20: 101, Taf. 684; id., 1871, Тр. Петерб. бот. сада 1: 157. — L. sibirica f. typica et f. altaica Szaf., 1913, Kosmos 38: 1293. — L. decidua Mill, subsp. sibirica (Ledeb.) Domin, 1931, Acta Bot. Bohem. 10: 6; id., 1940, Preslia 18-19: 83. — Pinns larix auet. non L.: Ledeb., 1850, Fl. Ross. 3, 2: 672.
Описан с Алтая и Тарбагатая («Hab. in mont, altaicis altioribus inter 2580 et 5500 ped. paris, supra more; in altitudine 4000 ped. paris, integras sylvas constituere incipit (L. B.) in mont. Tarbagatai (Sievers). Fl. Maj»). Lectotypus (Orlova et Byalt, hoc loco): «Larix sibirica IV p.204 N 1482 [Herb. Ledebour], [cum fr.]» (LE!).
Основная лесообразующая порода в республике, формирует чистые лиственничные леса в нижнем и среднем поясе гор паркового типа с подлеском из Rhododendron dahuricum и Lonicera altaica. Встречается в различных местообитаниях; во всех поясах на высоте от 500 до 2500 м над ур. м. — Во всех районах. — Общ. распр.: Вост. Европа (Кар.-Мурм., Дв.-Печ.), Зап. Сиб. (кроме крайнего севера), Вост. Сиб. (до водораздела Енисея и Лены на востоке); Дж.-Кашг., Монг.
Subfam. 4. Pinoideae Pilg., 1926, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzen-fam., 2 Aufl., 13: 315; Frankis, 1988, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 45, 3: 544; Farjon, 1990, Pinaceae: 3. — Семенные чешуи с утолщенным широким основанием. Частично сросшиеся семенные и очень маленькие, почти незаметные редуцированные кроющие чешуи (условно это образование называют обобщенно «семенной чешуей») образуют у верхушки особую расширенную и утолщенную структуру — апофиз (apophysis) с пупком (umbo) в центральной или верхней части апофизов. Семена без смоляных полостей, бескрылые или с хо-
рошо развитым крылом, окружающим семя только с двух боковых сторон. Побеги двух типов: удлиненные основные, несущие чешуи побегов (или кроющие чешуи), в пазухах которых расположены сильно укороченные побеги (брахибласты), несущие на верхушке пучок хвоинок. Хвоинки уплощенные или трехгранные, по краям зубчатые. Чешуевидные листья брахибластов по краям бахромчатые (род Pinus) или без бахромок (род Ducampopinus).
Typus: Pinns L.
Gen. 1. Pinns L. 1753, Sp. Pl.: 1000, p. p.; id., 1754, Gen. Pl., ed. 5: 434, p.p.; Ком., 1934, во Фл. СССР 1: 159; Соболевск., 1953, Консп. Фл. Тувы: 15; Крыл., 1955, Фл. Зап. Сиб., изд. 2, 1: 77; Бобр., 1978, Лесообр. хвойн. СССР: 111; Краснобор., 1984, в Опред. раст. Тувин. АССР: 31; Ханминчун, 1988, во Фл. Сиб. 1: 80; Farjon, 2001, World Checkl. Conif. ed. 2: 168; Л. Орлова, 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 9; Коропач., Встовская, 2002, Древесн. раст. Азиат. Росс.: 58; Доронькин, 2003, во Фл. Сиб. 14: 16.
Lectotypus (Britton, Brown, 1913: 56): Р. sylvestris L.
1. Хвоинки в числе 5 на брахибластах....................................... 1. P. sibirica.
+ Хвоинки в числе 2 на брахибластах.....................................2. Р. sylvestris.
Subgen. 1. Strobus (D. Don) Lemmon, 1888, Bienn. Rep. Calif. State Board Forest. 2: 69, 79; id., 1895, Handb. West-Amer. Cone-Bear., ed. 3: 20; Little a. Critchf. 1966, U.S. Dept. Agrie. Misc. Publ. 991: 50; Landry, 1974, Sous-genr. et sect. Pinus: 111. — Pinns [group] Strobus D. Don, 1825, Prodr. Fl. Nepal.: 54. — P. sect. Strobus Dumort., 1827, Fl. Belg.: 10. — Strobus (Dumort.) Opiz, 1854, Lotos 4: 94. —P. sect. /laploxylon Koehne, 1893, Deutsche Dendr.: 28. —P. subgen. /laploxylon (Koehne) Pilg., 1926, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam., 2 Aufl., 13: 332; Ком., 1934, во Фл. СССР 1: 162, sine auct. comb.; Малеев, 1949, в Дер. и куст. СССР 1: 90; Gauss, et al., 1964, in Fl. Europ. 1: 35; iid., 1993, 1. c., ed. 2, 1: 43; Бобр., 1974, во Фл. Европ. части СССР 1: 109; он же, 1978, Лесообр. хвойн. СССР: 113. — Хвоинки на брахибластах в числе (1)2-5, их срединная жилка с одним сосудистым пучком. Чешуевидные листья брахибластов рыхло прилегающие к пучку хвоинок, быстро опадающие, перед опадением отклоняющиеся от оси, по краям с единичными или редкими, иногда (секции Cembroides и Gerardia) с густыми бахромками. Апофизы семенных чешуй зрелых шишек с терминальным (секция Strobus) или центральным (секции Balfouria, Gerardia и Cembroides) пупком.
Т у p u s : P. strobus L.
Sect. 1. Strobus (D. Don) Spach, 1842, Hist. Nat. Veg. 11: 394; Малеев, 1949, в Дер. и куст. СССР, 1: 199; Little a. Critchf. 1969, U.S. Dept. Agric. Misc. Publ. 1144: 8; Burgh, 1973, Rev. Palaeobot. Palynol. 15: 90; Farjon, 1984, Pines: 194. — Pinus [group] Strobus D. Don, 1825, Prodr. Fl. Nepal.: 54. — Pinus sect. Strobi (Loud.) Kom., 1934, во Фл. СССР 1: 165, sine auct. comb., nom. superfl.
Ту pus : P. strobus L.
Subsect. 1. Cembra Loud., 1838, Arbor. Frutic. Brit.: 2274, «СетЬгае»; Малеев, 1949, в Дер. и куст. СССР 1: 192; Little а. Critchf. 1969, U.S. Dept. Agric. Misc. Publ. 1144: 8. — Pinus sect. Cembra (Loud.) Spach, 1842, Hist. Nat. Veg. 11: 398; Ком., 1934, во Фл. СССР 1: 162, cum auct. Shaw; Rehd., 1949, Bibl. Cult. Trees: 32; Бобр., 1978, Лесообр. хвойн. СССР: 113. — Зрелые шишки яйцевидно-конические, 3-14 см дл., не раскрывающиеся, опадающие целиком после созревания семян; семена с толстой кожурой, бескрылые.
Typus : P. cembra L.
Ser. 1. Sibiricae Bobr., 1978, Лесообр. хвойн. СССР: 122; Л. Орлова, 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 16. — Молодые побеги и профиллы брахибластов обычно густо опушенные рыжеватыми волосками, реже (у P. albicaulis) молодые побеги и профиллы голые. Верхушечные почки яйцевидные, коротко заостренные. Зрелые шишки 5-13 см дл., яйцевидные. Семена 8-12 мм дл., 6-10 мм шир. Довольно крупные деревья.
Typus: P. sibirica Du Tour.
1. Pinus sibirica Du Tour, 1803, in Deterville, Nouv. Diet. Hist. Nat. 18: 18; Ком., 1934, во Фл. СССР 1: 163, cum auct. (Loud.) Mayr; Малеев, 1949, в Дер. и куст. СССР 1: 192, cum auct. (Loud.) Mayr; Co-болевск., 1953, Консп. Фл. Тувы: 15; Коропач., Скворцова, 1966, Дер. и куст. Тувин. АССР: 43; Бобр., 1974, во Фл. Европ. части СССР 1: 109; он же, 1978, Лесообр. хвойн. СССР: 125, рис. 12 (1), 15 (3); Коропач., 1975, Дендрофл. Алт.-Саянск. горн, обл.: 56; Краснобор., 1976, Фл. Зап. Саяна: 47; Грубов, 1982, Опред. раст. Монг.: 24; Краснобор., 1984, в Опред. раст. Тувин. АССР: 31; Farjon, 1984, Pines: 167, cum fig. et map; Ханминчун, 1988, во Фл. Сиб. 1: 80; Farjon, 2001, World Checkl. Conif., ed. 2: 202; Л. Орлова, 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 16; Коропач., Встовская, 2002, Древесн. раст. Азиат.
Росс.: 60; Доронькин, 2003, во Фл. Сиб. 14: 16. — P. cembra var. sibirica (Du Tour) Loud., 1838, Arbor. Frutic. Brit. 4: 2275. — P. cembra var. humistrata Middend., 1867, Reise 4, 1: 561. —P. cembra subsp. subarctica Rikli, 1909, Arve Schweiz: 382. — P. coronans Litv., 1913, Тр. Бот. муз. Акад. наук 11: 23; Литв. 1922, в Списке раст. Герб, русск. фл. 8, 49: 80, № 2549. — P. sibirica var. humistrata (Middend.) Litv., 1915, в Списке раст. Герб, русск. фл. 8, 51: 27, N 2548а; Литв. 1922, 1. с. 8: 79, № 2548а. — P. sibirica f. turfosa Gorodk., 1916, Тр. Бот. муз. Акад. наук 16: 166; Крыл., 1927, Фл. Зап. Сиб. 1: 79. -P. cembra subsp. sibirica (Du Tour) Kryl., 1927, Фл. Зап. Сиб. 1: 79; Крыл. 1955, Фл. Зап. Сиб. 1: 77, cum auct. basion. Rupr.; Christensen, 2000, in Fl. Nord. 1: 110. P. sibirica f. coronans (Litv.) Kryl., 1927, l.c.: 79. — Cembra sibirica (Mayr) Petrov, 1930, во Фл. Якут. 1: 62. — P. sibirica f. depressa Kom., 1934, во Фл. СССР 1: 164. —P. cembra subsp. sibirica f. coronans (Litv.) Kryl., 1955, Фл. Зап. Сиб. 1: 25, табл. 7. —P. cembra auct. non L.: Pall. 1784, Fl. Ross. 1, 1:3, tab. 2, fig. A-D; Ledeb. 1847, Fl. Ross. 3, 2: 673.
Описан по культивируемым в Европе (Англия) образцам сибирского происхождения («Miller, qui à cultive l'un et l'autre, dit que les semences envoyées de la Suisse out fait un plus grand progrés que celles du pin de Siberie, qu'on peut a peine conserver en Angleterre»).
Туpus : по-видимому, утрачен. Neotypus (Orlova et Byalt, hoc loco): «Herbarium Florae Rossicae, Exs. N 2548. Pinus sibirica Mayr. Томская губ. и y. Около д. Петуховой недалеко от Томска. — Prov. et distr. Tomsk (Sibiria). Pr. p. Petuchowo non procul ab urb. Tomsk. Шишки доставлены в 1911 году и собраны конечно под осень. 12 VII 1902, [fr., fl.], П. H. Крылов» (LE!).
Кедровые и кедрово-лиственничные субальпийские редколесья, скалы, кедровые и пихтово-кедровые, кедрово-лиственничные леса на высоте от 600 до 2500 м над ур. м. В верхней части лесного пояса по всей республике. — Улуг.-Хем.; Эрзинск.; Зап. Саян. (Алаш., Куртушиб., Турано-Уюк.); Вост. Саян. (Сыстыг-Хем.); Тоджин.; Вост. Тувин.; Ка-Хемск.; Сангилен.; Таннуол. (Зап.-таннуол., Вост.-танну-ол.); Монгун-Тайгин. — Общ. распр.: Вост. Европа (северо-восток); Зап. Сибирь; Вост. Сибирь; Дальн. Вост. (Джугджурский и Нюкжен-ский р-ны), Монг. (Сев. Монголия), Яп.-Кит. (Сев.-Вост. Китай: хр. Большой Хинган).
Subgen. 2. Pinus, Pari., 1868, in DC., Prodr. 16, 2: 364, 378; Little a. Critchf., 1966, U.S. Dept. Agric. Mise. Publ. 991: 10; Бобр., 1978,
Лесообр. хвойн. СССР: 129; Л. Орлова, 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 20. — P. sect. Eupitys Spach, 1842, Hist. Nat. Veg. Phan. 11: 374, p. p. — P. subgen. Pinaster Lemmon, 1888, Bienn. Rep. Calif. State Board Forest. 2: 71, 85. —P. sect. Diploxylon Koehne, 1893, Deutsch. Dendrol.: 30. — P. subgen. Diploxylon (Koehne) Rehd., 1923, in Bailey, Cult. Evergr.: 311; Pilg., 1926, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam., Aufl. 2, 13: 336; Ком., 1934, во Фл. СССР 1: 165, sine auct. comb. -P. subgen. Eupitys (Spach) Rehd., 1949, Bibl. Cult. Trees: 35. — Хвоинки на брахибластах в числе 2-5 (6-8), их срединная жилка с двумя сосудистыми пучками. Чешуевидные листья брахибластов довольно плотно охватывающие пучок хвоинок, ланцетные или треугольные, по краям бахромчатые, по одному из краев с широкой пленчатой каймой, перед опадением не отклоняющиеся от оси брахибласта (кроме P. leiophylla). Чешуи верхушечных почек по краям бахромчатые. Апофизы семенных чешуй зрелых шишек с центральным пупком.
Т у р u s : лектотип рода.
Sect. 2 Pinus; Little a. Critchf. 1966, Geogr. Distr. Pinus: 10; id., 1969, U.S. Dept. Agric. Misc. Publ. 1144: 12; Burgh, 1973, Rev. Palaeobot. Palynol. 15: 93; Farjon, 1984, Pines: 195; Л. Орлова, 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 27.
Т у р u s : лектотип рода.
Subsect. 1. Pinus. —Pinus subsect. Sylvestres Loud., 1838, Arbor. Frutic. Brit. 4: 2152, p.p.; Little a. Critchf., 1969, U.S. Dept. Agric. Misc. Publ. 1144: 12, p.p.; Бобр., 1978, Лесообр. хвойн. СССР: 129, p.p.; Л. Орлова, 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 27. — P. grex Lariciones Shaw, 1914, Gen. Pinus: 51, p.p. — Pinus sect. Lariciones (Shaw) Kom., 1934, во Фл. СССР 1: 166.
T y p u s : лектотип рода.
Ser. 2. Pinus. — Pinus ser. Sylvestres Kondr. 1960, Дикораст. хвойн. Укр.: 72; Бобр. 1978, Лесообр. хвойн. СССР: 141.
T у p u s : лектотип рода.
2. P. sylvestris L., 1753, Sp. Pl. 2: 1000; Ком., 1934, во Фл. СССР 1: 167, «silvestris»; Малеев, 1949, в Дер. и куст. СССР 1: 254, fig. 65, 1-10; Соболевск., 1953, Консп. Фл. Тувы: 15; Крыл., 1955, Фл. Зап. Сиб., изд. 2, 1: 80; Коропач., Скворцова, 1966, Дер. и куст. Тувин. АССР: 44; Бобр., 1974, во Фл. Европ. части СССР 1: 111; он же, 1978, Лесообр. хвойн. СССР: 141; Коропач., 1975, Дендрофл. Алт.-Саянск.
горн, обл.: 57; Краснобор., 1976, Фл. Зап. Саяна: 48; Бусик, 1979, во Фл. Центр. Сиб. 1:51; Грубов, 1982, Опред. раст. Монг.: 24; Краснобор., 1984, в Опред. раст. Тувин. АССР: 31; Faijon, 1984, Pines: 173, flg., map; id., 2001, World Checkl. Conif., ed. 2: 203; Ханминчун, 1988, во Фл. Снб. 1: 80; JI. Орлова, 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 31; Коропач., Встовская, 2002, Древесн. раст. Азиат. Росс.: 63; Доронь-кин, 2003, во Фл. Сиб. 14: 16. — P. tartarica Mill., 1786, Gard. Dict., ed. 8: Pinns, no. 4. —P. borealis Salisb., 1796, Prodr. Stirp. Chapt. Allert.: 398. P. humiiis Link, 1830, Abh. Berl. Akad. 1830: 170. Л sylvestris var. sibirica Ledeb., 1833, Fl. Alt. 4: 199; Ком., 1934, цит. соч. 1: 169. -P. scariosa Loud., 1836, Cat.: 56; Lodd. ex Loud. 1842, Encycl. Trees a. Shrubs: 953. —P. altissima Ledeb. ex Gord., 1858, Pinet.: 186. — P. gene-vensis Hort, ex Carr., 1855, Traité Gén. Conif.: 372. —P. sylvestris L. var. uralensis Fisch, ex Gord., 1858, Pin.: 186; Gauss, et al., 1993, in Fl. Europ., ed. 2, 1: 43. —P. sylvestris L. var. etythranthera Sanio, 1871, Index Sem. Hort. Berel.: App. 8; Ком., 1934, цит. соч. 1: 169. —P. haguenensis Loud. ex Beissn., 1891, Handb. Nadelholzk.: 228.
Описан из Европы. Lectotypus (Farjon, Jarvis, in Jarvis et al., 1993, Regnum Veg. 127: 76): J. Daléchamps, 1586, Hist. général, pl.: 45, ill. design. «Pinns sylvestris».
Центральная и северо-восточная части республики (на высоте 600-1400 м над ур. м.). Образует чистые насаждения в ее центральной части (Балгазынский бор и др.) и в северо-восточной (бассейн р. Сыстыг-Хем и Тоджа). В остальных районах редка. — Общ. распр.: Сканд., Атл. и Ср. Евр., Средиз., Мал. Азия, Монг., Яп. — Кит.
В Туве встречаются два подвида Р. sylvestris: subsp. kulundensis и subsp. ursina. Типовой подвид здесь не выявлен.
2а. Р. sylvestris L. subsp. kulundensis Sukacz., 1934, Дендрол. с осн. лесн. геобот.: 177; Правдин, 1964, Сосна обыкн.: 143; Л. Орлова, 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 32. — Р. sylvestris var. sibirica Ledeb., 1833, Fl. Alt. 4: 199. —P. sylvestris var. altaica Ledeb., 1833, 1. c.: 199. —P. sylvestris subsp. minusiensis G. Kryl., 1957, Тр. по лесн. хоз. Зап. Сиб. 3: 116, nom. nud.; Правдин, 1964, цит. соч.: 143, 147. — Р. sylvestris subsp. kasachstanica G. Kryl., 1957, 1. е.: 116, nom. nud. — P. sylvestris subsp. altajensis G. Kryl. 1957, 1. c.: 115, nom. nud.
Описан из Зап. Сибири. Тип, по-видимому, утрачен. Neotypus (Орлова, 2001: 32; Правдин, 1964, цит. соч., «typus»): «Sibiria occidentalis, provincia Semipalatinskeensis, in pineto Jano-Semeiskyi leschoz non proeul a Semipalatinsk, N 343, Pravdin» (MW!).
Образует чистые сосновые леса на песчаных почвах. — Центр.-Тувин. (Хемчик.); Зап.-Саян. (Куртушиб., Турано-Уюк.); Вост.-Саян. (Сыстыг-Хем.); Тоджин.; Вост.-Тувин.; Таннуол. (Вост.-таннуол.); Ка-Хем.; Сангилен. — Общ. распр.: Аркт.: Аркт.-Сиб. (Приполярный Урал), Зап. Сиб. (Обск., Верх.-Тоб., Ирт. Алт.), Вост. Сиб. (Анг.-Саян., Енис., Лен.-Кол.); Ср. Аз. (Сев. Казахстан), Монг. (Сев. Монголия).
Примечание. Отличается от типового подвида иной окраской чешуевидных листьев брахибластов — верхние пленчатые чешуи белые, выступающие на 2-3 мм из-под более темно-окрашенных, золо-тисто-светлокоричневых чешуй; меньшим числом зубцов по краю хвоинки — 32-42 зубца на 1 см края (у типового подвида верхние пленчатые чешуи сероватые, выступающие на 1,5-2 мм из-под серо-вато-светлокоричневых чешуй; хвоинки по краям с 42 47 зубцами на 1 см края.
2Ь. Р. sylvestris L. subsp. ursina L. Orlova, 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 34.
Описан из Вост. Сибири. (Иркутская обл.). Typus: «Prov. Irkutensis, laci Baical ora occidentalis, 51°50' lat. bor., angustiae Bolsehle Koty, in declivibus ad Baical, 7 VI 1928, [fr. et mestrb.], E. Kondratjuk» (LE!, holo, cum paratypis 13).
По каменистым и скалистым склонам в горах. — Зап.-Саян. (Куртушиб., Турано-Уюк.), Вост.-Саян. (Сыстыг-Хем.), Тоджин., Вост.-Тувин., Таннуол. (Вост.-таннуол.). — Общ. распр.: Вост. Сиб. (Даур., Лен.-Кол.), Дальн. Восток (Охот.); Монг. (сев.-вост. Монголия), Яп.-Кит. (Сев.-Вост. Китай).
Примечание. От другого сибирского подвида Р. sylvestris — subsp. kulundensis, отличается более мелкими (3.5-4 см дл., 2-3 см толщ.), шаровидно-яйцевидными зрелыми шишками со вздутыми апофизами, более короткими и широкими (3-5 см дл., 1.5-2 мм шир.) хвоинками, со слабо загнутыми краями, брахибластами, сильно скученными (11-13 брахибластов на 1 см толщ.) на верхушках побегов. У этого подвида отмечаются (Орлова, 2001) смешанные признаки — сходные с одной стороны с Р. sylvestris, а с другой — с представителями секции Khasia Mayr (например, с Р. densiflora Siebold et Zucc., P. massoniana Lamb, и др.). Такие признаки как наличие микроспорофиллов 2 типов (округлые и обратно-узкосердцевидные, с мелкозубчатым по краю надсвязником), а также вздутость апофизов
семенных чешуй свидетельствует о возможном гибридном происхождении подвида при скрещивании Р. sylvestris с одним из монголо-китайских представителей секции Khasia (P. tabuliformis Carr.). Но вследствие несомненной большей близости к Р. sylvestris, мы считаем этот таксон подвидом последней.
Литература
Бобров Е. Г. История и систематика лиственниц. Комаровские чтения
XXV. Л, 1972. 95 с. Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л., 1978. 188 с. Кондратюк Е. Дикорастущие хвойные Украины. Киев, 1960. 119 с. Маценко А. Е. Обзор рода Abies Mill. // Бот. матер. Герб. Бот. ин-та АН
СССР. М.; Л., 1963. Т. 22. С. 33^12. Орлова Л. В. Систематический обзор дикорастущих и некоторых интро-дуцированных видов рода Pinns L. (Pinaceae) флоры России // Новости систематики высших растений. СПб., 2001а. Т. 33. С. 7-40. Орлова Л. В. Система дикорастущих и интродуцированных видов сосен (Pinns, Pinaceae) России. I. Подрод Strohns !! Бот. журн. 20016. Т. 86. № 4. С. 113-118.
Орлова Л. В. Система дикорастущих и интродуцированных видов сосен (Pinns, Pinaceae) России. II. Подрод Pinus !! Бот. журн. 2003. Т. 88. № 6. С. 85-94.
Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М., 1964. 191 с. Сукачев В. Н. К истории развития лиственницы // Сб. «Лесное Дело».
1924, «Новая Деревня». В г i 11 о n N. L., Brown A. An illustrated flora of the Northern United States, Canada and the British possessions. Ed. 2. New York, 1913. Vol. 1. xxx, 680 p.
Burgh J., van der. Holzer der niederrheinischen Braunkohlenformation, 2. Holzer der Braunkohlengruben «Maria Theresia» zu Herzogenrath, «Zukunft West» zu Eschweiler und «Victor» (Zülpich Mitte) zu Zülpich. Nebst einer systematisch-anatomischen Bearbeitung der Gattung Pinus L. // Rev. Palaeobot. Palynol. 1973. Vol. 15. P. 73-275. F arj о n A. Pines. Drawings and descriptions of the genus Pinus. Leiden, 1984. 220 p.
Jarvis C. E„ Barrie F. R„ Allan D. M„ Reveal J. L. A list of Linnaean generic names and their types // Regn. Veg. 1993. Vol. 127. P. 5-100.
Little E. L., Critchfield W. B. Subdivisions of the genus Pinus (Pines) // U.S. Dep. Agr. Forest Serv. Misc. Publ. 1969. N 1144. P. 1-51.
L i u Tang-shui. A new proposal for the classification of the genus Picea !! Acta
Phytotax. Geobot. 1982. Vol. 33. P. 227-245. Murray E. Pinus: Unum minutum monographum generis Pinorum (Pinus L.)// Kalmia, 1983. Vol. 13. P. 11-23.
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН 197376 С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 2 E-mail: orlarix@mail.ru byalt66@mail.ru
А. А. Бобров, Е. В. Чемерис
A. Bobrov, Е. Chemeris
ЗАМЕТКИ О РЕЧНЫХ РДЕСТАХ (POTAMOGETON L., POTAMOGETONACEAE) ВЕРХНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
NOTAE DE GENERIS POTAMOGETON L.
(POTAMOGETONACEAE) SPECIEBUS IN SYSTEMATE FLUMINIS VOLGAE SUPERIORIS CRESCENTIBUS
В результате изучения растительного покрова ручьев, малых и средних рек Верхнего Поволжья в 2001-2005 гг. были сделаны многочисленные находки целого ряда новых, редких и интересных представителей рода Potamogeton L., которые значительно дополняют ранее опубликованные нами сведения (Папченков и др., 1996, 1997, 1998; Бобров, 1999, 2000, 20016, 2002; Bobrov, 2000). Кроме того, данные других авторов позволили нам уточнить название, статус и распространение некоторых ранее приведенных для водотоков исследованной территории рдестов. Использованы материалы по этому роду из Гербариев IBIW, LE, LECB, МНА, MW, SYKO. В настоящей работе для каждого таксона даны номенклатурные комментарии, показано распространение на изученных водотоках и на других территориях, охарактеризованы особенности морфологии, экологии и биологии, ценотические свойства, указаны отличительные признаки рдестов. Для большинства указанных рдестов приведены фотографии образцов и точечные карты распространения в реках региона, где серыми значками обозначены ранее известные местонахождения (преимущественно до 2001 г.), черными — новые местонахождения (после 2001 г.).
Район исследований охватывает Верхнее Поволжье в пределах северо-востока Тверской обл., юго-западной и южной частей Вологодской, всей Ярославской, Костромской на восток до р. Ветлуга и северных районов Ивановской обл., примерно между 56°40' и 60°30' с.ш., 35°00' и 45° 10' в.д. (см. рисунки).
1. Potamogeton х angustifolius J. Presl, 1821, in Bercht. et J. Presl, Rostlinár 1, fase. Zábnjkowité: 19. (P. gramíneas L. x P. Jucens L.). — P x zizii Mert. et W. D. J. Koch, 1823; Р. x zizii W. D. J. Koch ex Roth, 1827. — Рис. 1, карта 1.
Приоритет названия Р. х angustifolius убедительно доказан и для него выбран лектотип (Kaplan, 1997). Однако до последнего време-
