CC BY
55
УДК 636.2.082
КОМПЛЕСНАЯ ОЦЕНКА МОЛОЧНОГО СКОТА НА ОСНОВЕ СЕЛЕКЦИОННОГО ИНДЕКСА
1 2 И. Н. ЯНЧУКОВ, 1 А. А. СЕРМЯГИН, 1 2 Е. Е. МЕЛЬНИКОВА, 1 M. В. НЕМЧИНОВА, 1 С. Н. ХАРИТОНОВ
1 ФГБНУ «ВНИИЖ имени академика Л. К. Эрнста», п. Дубровицы, Московская обл., Российская Федерация,142132;
2 ОАО «Московское» по племенной работе», г. Ногинск, Московская обл., Российская Федерация,142403
(Поступила в редакцию 10.01.2017)
Резюме. Статья посвящена расчету значений селекционных индексов племенной ценности для коров по комплексу продуктивных признаков. Разработана структура уравнения оптимизированного селекционного индекса племенной ценности особей. Проанализированы корреляционные взаимосвязи значений обоих селекционных индексов племенной ценности коров с их генетическими оценками по отдельным признакам, рассчитанным методом BLUP, а также с фенотипическими показателями этих признаков.
Результаты исследований свидетельствуют о наличии высокой положительной взаимосвязи оценок коров по каждому индексу и генетическими оценками особей по признакам: «удой за 305 дней», «выход жира», «выход белка» (r = +0,93 - +0,99 для TI(5) и r = +0,93 -+0,99 для TI(2)). Комплексные оценки коров по двум вариантам индексов связаны умеренной и положительной связью с фенотипическими показателями особей по удою, выходу жира и белка (от +0,43 до +0,62). Повторяемость индексных оценок коров (по результатам 3-х лактаций), свидетельствует об их высокой стабильности и надежности. Уровень координации оценок по двум вариантам индексов доказывает правомерность использования любого из предложенных уравнений для оценки племенной ценности коров по молочной продуктивности.
Ключевые слова: оценка племенной ценности, генетическая оценка, селекционный индекс.
Summary. The article is concerning with construction of milk productivity selection index for cows. The selection and genetic parameters for population in study have been estimated. On this base it was established the structure of optimized selection index for cow's breeding value evaluation. Correlations between selection index introduced in Moscow region and optimized selection index were determined and shown high values (r = +0.99). Additionally it was analyzed levels of relationships between animal's estimations on selection indexes and single traits of cow's productivity. The highest value of correlation were exposed for pairs «selection index» — «kg milk fat» and «selection index» — «kg milk protein» (r = +0.93 - +0.99). Cow's estimations which are based on selection indexes and on phenotypic traits show moderate levels of correlation: with milk yield, kg fat and kg protein - +0.43 - +0.62, with fat content and protein content - -0.17 - +0.14. It proofs effectiveness to use selection index in selection scheme implementation for dairy cattle population in Moscow region.
Key words: breeding value estimation, genetic evaluation, selection index.
Введение. В системе племенной работы с молочным скотом одним из основных и по ряду объективных причин наиболее трудоемким и сложным процессом является определение генетической ценности животных по комплексу признаков. В настоящее время в России официальная оценка племенных качеств маточного поголовья сводится к измерению фенотипиче-ских показателей их молочной продуктивности по селекционным признакам. Выбор лучших коров базируется на определении фенотипа по удою, с учетом их превосходства по содержанию жира и белка в молоке над заданными параметрами стандарта породы [2, 4]. По свидетельству ряда ученых [1, 2, 5, 6], сложившаяся традиционная система существенно осложняет проведение селекционных мероприятий с имеющимся поголовьем на попу-ляционном уровне.
Анализ источников. Практический опыт стран с развитым молочным скотоводством свидетельствует, что наибольшей интенсивности генетического прогресса в популяции можно добиться при ведении индексной селекции [5, 6, 9, 11, 13]. На сегодняшний момент наиболее теоретически обоснованной и, следовательно, наиболее объективной является методология построения селекционного индекса, предложенная L. Hazel (1943), C. Henderson (1963) [9, 10]. Согласно ей, определение комплексной ценности животного базируется на принципе максимизации корреляции между его истинной генетической ценностью и ее оценкой по комплексу признаков. Расчет весовых коэффициентов признаков, включенных в общее уравнение индекса, осуществляется с учетом существующей изменчивости названных признаков в конкретной популяции, уровня их наследуемости, характера и величин, существующих между ними взаимосвязей, а также экономической значимости каждого из них. Значения индексных оценок животных позволяют проран-жировать имеющееся поголовье как мужских, так и женских особей по совокупности их характеристик и сделать процесс отбора индивидов в селекционные группы наиболее объективным [1, 2, 5, 6, 10, 13].
Таким образом, перед учеными и селекционерами-практиками стоит насущная проблема разработки и адаптации современных методов объективной оценки генетических качеств животных по комплексу признаков, что определяет актуальность проведенных исследований. В нашей работе впервые для коров подмосковной популяции черно-пестрого скота были определены значения генетической ценности по отдельным признакам продуктивности на основе решения уравнений смешанных моделей (BLUP). Впервые в практике молочного скотоводства России проведены расчеты оценок племенной ценности коров по комплексу продуктивных признаков на основе селекционного индекса. Для популяции черно-пестрого скота Московской области разработан оптимизированный селекционный индекс
племенной ценности животных, базирующийся на двух признаках молочной продуктивности.
Цель работы - разработка и апробация системы комплексной оценки племенных качеств коров по совокупности признаков молочной продуктивности на основе селекционного индекса.
Материал и методика исследований. Материалами исследований послужила информационная база данных молочного скота РИСЦ «Моспле-минформ» по состоянию на 1.01.2014 г. В исследовании использовали данные о показателях удоя коров за 305 дней лактации, содержания жира и белка в молоке, выхода молочного жира и белка. В ходе работы были оценены быки-производители по продуктивности потомства на основе принятого в Московской области уравнения BLUP [6] и коровы черно-пестрой популяции молочного скота пяти племенных заводов региона: ЗАО ПЗ «Барыбино», ЗАО ПЗ «Петровское», ЗАО ПЗ «Раменское», ЗАО СП «Аксиньино», ООО «Совхоз Архангельский». Генетические оценки коров по признакам вычислялись, согласно методологии, разработанной C. Henderson и адаптированной B. Danell [8, 11]. Весь массив исходной информации был разделен на группы животных по числу законченных лактаций.
На основе генетических характеристик животных были рассчитаны значения индексов совокупной племенной ценности коров исследуемой выборки. Общее уравнение селекционного индекса имеет вид: TI(5)i = P1X1 + Р2Х2 + Р3Х3 + Р4Х4 + Р5Х5,
где TI(5)i - селекционный индекс по 5-ти признакам; Х1-Х5 - значения племенной ценности особей по удою, массовой доле жира, выходу молочного жира, массовой доле белка и выходу молочного белка соответственно; pi - весовые коэффициенты признаков [7]. Расчет весовых коэффициентов признаков выполнялся согласно принятой методологии (L. Hazel, C. Henderson), на основе определения селекционно-генетических параметров популяции и коэффициентов экономической значимости признаков (И. Н. Янчуков, 2011) для популяции молочного скота Московской области [6, 9, 10]. Значения селекционно-генетических параметров определялись общепринятыми методами статистического анализа [3, 8, 12, 13], используемыми в биологических исследованиях.
Результаты исследований и их обсуждение. На предварительном этапе определения структуры уравнения селекционного индекса по признакам молочной продуктивности производился расчет селекционно-генетических параметров исследуемой популяции: вариансы и ковариансы признаков, коэффициенты их наследуемости. Обнаруженные уровни как фенотипической, так и генетической вариабельности селекционных признаков «удой», «выход жира» и «выход белка» достаточно высоки (фенотипические: var удой =
1125727,28; var мол. жир = 1984,898; var мол. белок= 1192,214; генетические: var удой = 236402,728; var мол. жир = 351,961; var мол. белок = 205,216). Признаки «содержание жира» и «содержание белка» характеризуются относительно низкими показателями изменчивости (фенотипические: var %ж = 0,079; var %б. = 0,026; генетические: var %ж = 0,010; var %б = 0,005). В популяции выявлены отрицательные значения коварианс пар признаков: удой - содержанием жира и удой - содержание белка в молоке. Вместе с тем наблюдается ярко выраженная тесная положительная взаимосвязь фенотипических и генетических показателей удоя и выхода жира (г = +0,90; г = +0,94), а также удоя и выход белка (г = +0,95; г = +0,94). При этом обнаружена отрицательная взаимосвязь между генетическими показателями пар признаков: «содержание жира - выход жира» и «содержание белка - выход белка», хотя ее уровень невелик (г = -0,09 и -0,16, соответственно). Полученные значения коэффициентов наследуемости (табл. 1) свидетельствуют о доминирующем влиянии на изменчивость исследуемых признаков паратипических эффектов.
Т а б л и ц а 1. Коэффициенты наследуемости селекционных признаков
Селекционный признак Значение коэффициента наследуемости (И2)
Удой за 305 дней лактации, кг 0,210
Содержание жира в молоке, % 0,129
Выход молочного жира, кг 0,177
Содержание белка в молоке, % 0,190
Выход молочного белка, кг 0,172
В соответствии с произведенными расчетами селекционных параметров было выведено следующее уравнение селекционного индекса племенной ценности животных:
I = 0,0544X1 + 24,5888X2 + 11,0802Хз + 26,8927X4 + 4,9572Хз, где Х1-Х5 - генетическая ценность особей по удою, содержанию жира в молоке, количеству жира, содержанию белка в молоке и количеству белка соответственно. Для коров исследуемой выборки определили значения индексных оценок (далее - оценки Т1(5)) по ряду законченных лактаций.
Для выявления степени надежности полученных значений индексных оценок в ходе исследований проанализировали их взаимосвязь с феноти-пическими показателями продуктивности за отдельные лактации и их совокупность, а также с оценками племенной ценности (в) коров по отдельным признакам. Результаты расчета уровней взаимосвязи оценок Т1(5) животных с фенотипическими значениями признаков (Р^ (табл. 2) свидетельствуют о наличии умеренной по величине и положительной по направлению взаимосвязи по трем из них (удой, выход молочного жира и белка) (от +0,43 до +0,62).
Т а б л и ц а 2. Коэффициенты корреляции оценок Т1(5) коров с фенотипическими показателями (Р! ; ЕР!) признаков
Фенотипические показатели в 1-ю лактацию по признаку Селекционный индекс по 5 признакам продуктивности по результатам 1 лактаций
1 = 1, Т[(5)1 1 = 2, Т(5)2 1 = 3, Т1(5)з 1 = 4, Т1(5)4 1 = 5, Т1(5)з
Удой, кг Р.у +0,55 +0,50 +0,43 +0,47 +0,50
!Р,у - +0,60 +0,62 +0,68 +0,55
Содержание жира, % Р1%С +0,14 +0,07 +0,03 -0,02 +0,13
2Р|%ж - +0,10 +0,09 +0,01 +0,33
Выход молочного жира, кг Р. Р 1кгж +0,59 +0,54 +0,47 +0,48 +0,53
УР УР 1кгж - +0,64 +0,67 +0,70 +0,69
Содержание белка, % Р1//б -0,09 -0,17 -0,16 -0,11 -0,04
УР/б - -0,17 -0,20 -0,20 +0,17
Выход молочного белка, кг Р1кгб +0,53 +0,46 +0,62 +0,48 +0,50
УР1кгб - +0,57 +0,58 +0,66 +0,64
Для показателей содержания жира и белка зависимости оказались слабо выраженными (как положительными, так и отрицательными, от -0,17 до +0,14). Схожие тенденции выявлены при анализе коэффициентов корреляции оценок Т[(5) животных с суммарными показателями их фенотипа (ЭТО. Однако уровень взаимосвязей оказался более высоким. При включении в расчеты информации о большем числе лактаций направление и уровень координации показателей практически не меняются.
Исследование взаимосвязи оценок Т1(5) и генетических оценок коров (в) по отдельным признакам (табл. 3) выявило, что наиболее высокий уровень корреляции (+0,93 - +0,99) отмечается для пар значений: оценки в по удою, выходу молочного жира и белка, с одной стороны, и индексные оценки - с другой.
Т а б л и ц а 3. Коэффициенты корреляции оценок Т1(5) коров с их оценками О по признакам молочной продуктивности
Генетическая оценка коровы в 1-ю лактацию (в1) по признаку Селекционный индекс по 5 признакам продуктивности по результатам 1 лактаций
1 = 1, Т1(5)1 1 = 2, Т1(5)2 1 = 3, Т1(5)3 1 =4, Т1(5)4 1 = 5, Т1(5)з
Удой, кг (в1у) +0,94 +0,94 +0,94 +0,93 +0,93
Содержание жира, % (01%ж) -0,06 -0,09 -0,09 -0,13 +0,14
Выход молочного жира, кг (в1кгж) +0,99 +0,99 +0,99 +0,98 +0,99
Содержание белка, % (01/об) -0,14 -0,18 -0,22 -0,25 -0,10
Выход молочного белка, кг (С1кгб) +0,93 +0,94 +0,94 +0,93 +0,94
Генетические оценки животных по содержанию жира и белка в молоке практически не коррелируют с их комплексными оценками.
Обращает на себя внимание и тот факт, что уровень взаимосвязи исследуемых показателей (в и Т1(5)) практически не меняется при включении информации по большему числу лактаций, что свидетельствует о высокой точности и стабильности обоих оценок, полученных уже по результатам 1 и 2-х лактаций. Сделанный вывод подтверждается анализом повторяемости самих оценок Т1(5) (табл. 4).
Т а б л и ц а 4. Значения коэффициентов повторяемости оценок Т1(5) коров
Селекционный индекс, полученный в ¡-ю лактацию Селекционный индекс, полученный в ¡-ю лактацию
1 = 1, Т1(5)1 1 = 2, Т1(5)2 1 = 3, Т1(5)з 1 =4, Т1(5)4 1 = 5, Т1(5)5
Т1(5)1 +1,0 +0,87 +0,80 +0,68 +0,66
Т1(5)2 - +1,0 +0,92 +0,79 +0,82
Т1(5)з - - +1,0 +0,92 +0,92
Т1(5)4 - - - +1,0 +0,97
Т!(5)з - - - - +1,0
Наиболее высокие показатели коэффициентов корреляции обнаружены за смежные лактации (г = от +0,87 до +0,97). Однако при включении данных по большему числу лактаций значения коэффициентов несколько снижаются (от +0,87 для оценок по 1-й и двум лактациям до +0,66 - по 1-й и пяти лактациям). Следует отметить, что уровень взаимосвязи оценок Т1(5) коров, полученный по результатам 3-х лактаций, не принимает значений ниже +0,92, что свидетельствует о их высокой стабильности и надежности. Кроме того, оценка Т1(5) позволяет по результатам уже 2-х законченных лактаций с высокой достоверностью (80 %) отбирать лучших животных в селекционные группы. По результатам 3-х законченных лактаций порог достоверности увеличивается до 92 %.
Передовая практика молочного скотоводства показывает, что среди признаков, включенных в индексы племенной ценности животных по молочной продуктивности, практически нигде не используются показатели «содержание жира, %» и «содержание белка, %» [1, 4, 5]. Дело в том, что эти признаки отрицательно связаны с показателями удоя, выхода жира и белка. Этот факт подтверждается значениями коварианс названных признаков в исследуемой популяции. Кроме того, показатели выхода жира и
белка, уже характеризуют животное и по количеству, и по качеству производимого молока. Такие страны, как Канада, США, Франция и Германия не только не включают названные показатели в индексы молочной продуктивности, но также отказались от включения показателя «удой». Некоторые страны используют в селекционном индексе показатель удоя, однако с отрицательным весовым коэффициентом, тогда как выходу жира и белка они уделяют первостепенное значение [2, 5, 7, 13].
Исходя из этого, в наших исследованиях была определена структура уравнения оптимизированного селекционного индекса племенной ценности особей по молочной продуктивности, основанная только на двух признаках: выход жира и выход белка. Расчет весовых коэффициентов производили на основе приведенных селекционно-генетических параметров популяции и аналогичных показателях экономической значимости, (4 - для количества молочного жира, 6 - для количества молочного белка), что и при расчете общего селекционного индекса [6]. В результате было построено уравнение оптимизированного селекционного индекса племенной ценности коров по молочной продуктивности (Т1(2)): Т1(2) = 0,8796 Х1 + 1,0043 Х2,
где: Х1 и Х2 - генетическая ценность коров по показателям «выход жира» и «выход белка» соответственно.
Исследуемое маточное поголовье было оценено по двум вариантам селекционных индексов Т1(5) и Т1(2) по результатам каждой лактации.
Выявленные ранее закономерности изменения степени связанности оценок животных по отдельным признакам с комплексной оценкой Т1(5) полностью подтверждаются анализом значений коэффициентов корреляции указанных оценок с результатами аттестации коров по оптимизированному индексу.
Расчеты показали, что взаимосвязь оценок Т1(2) коров с фенотипиче-скими значениями удоя, выхода жира и белка за отдельные лактации (Р^ умеренная и положительная (г = от +0,40 до +0,58); с суммарными показателями фенотипа (£Р0 - положительная и чуть более высокая (г = от +0,56 до + 0,68). Фенотипические показатели признаков «содержание жира и белка» в молоке практически не связаны с индексными оценками коров Т1(2). Однако уровень взаимосвязи оценок Т1(2) и оценок в особей по удою, выходу жира и белка (табл. 6) очень высок (г = от +0,94 - +0,98). В то время как аналогичные показатели по признакам содержание жира и белка в молоке, близки к нулю (г = от -0,20 до +0,07).
Анализ данных, полученных при определении стабильности (повторяемости) значений оценок по индексу Т1(2) (табл. 5), подтверждает правомерность использования оптимизированного уравнения.
Т а б л и ц а 5. Коэффициенты повторяемости индексных оценок Т1(2) коров
Селекционный индекс, Селекционный индекс, полученный в 1-ю лактацию
полученный в 1 = 1, 1 = 2, 1 = 3, 1 =4, 1 = 5,
1-ю лактацию Т1(2)1 Т1(2)2 Т1(2)з Т1(2)4 Т1(2)5
1Т1(2) +1,0 +0,88 +0,80 +0,68 +0,66
2Т1(2) - +1,0 +0,92 +0,79 +0,80
3Т1(2) - - +1,0 +0,93 +0,91
4Т1(2) - - - +1,0 +0,96
5Т1(2) - - - - +1,0
Высокий уровень взаимосвязи оценок коров по двум индексам (табл. 6) также служит доказательством объективности аттестации животных, проведенной любым из предложенных способов.
Т а б л и ц а 6. Коэффициенты корреляции оценок коров по двум индексам
Селекционный индекс, полученный в 1-ю лактацию Селекционный индекс, полученный в 1-ю лактацию
1 = 1, Т1(5)1 1 = 2, Т1(5)2 1 = 3, Т1(5)3 1 =4, Т1(5)4 1 = 5, Т1(5)5
1Т1(2) +0,99 +0,87 +0,79 +0,66 +0,66
2Т1(2) +0,87 +0,99 +0,91 +0,78 +0,80
3Т1(2) +0,99 +0,99 +0,99 +0,92 +0,92
4Т1(2) +0,67 +0,79 +0,92 +0,99 +0,96
5Т1(2) +0,65 +0,81 +0,91 +0,96 +0,99
Анализ результатов оценки комплексной ценности коров по признакам молочной продуктивности на основе селекционных индексов Т15 и Т12 за корреспондирующиеся лактации выявил максимальные значения уровней взаимосвязи между исследуемыми индексами (г = +0,99).
Заключение. Полученные данные доказывают, что племенная ценность коров по молочной продуктивности лишь отчасти определяется фе-нотипическим проявлением трех признаков (удой, выход жира и белка), которые, не могут служить объективным критерием для отбора особей в селекционные группы. В гораздо большей степени комплексная оценка обусловлена генетическими характеристиками животных по этим признакам. Фенотипические и генетические ценности коров по содержанию жира и белка в молоке практически не оказывают влияния на их комплексную племенную ценность.
Достаточный уровень стабильности индексных оценок коров по молочной продуктивности достигается по результатам двух-трех законченных лактаций. В связи с этим комплексная оценка коров по итогам трех
лактаций может считаться наиболее объективным и достаточно надежным критерием для их отбора в селекционные группы, в первую очередь в группу матерей быков.
Наряду с этим полученные результаты свидетельствуют, что оценки коров, определенные на основе оптимизированного индекса, включающего два показателя из пяти, не уступают по точности и достоверности оценкам, рассчитанным по полному индексу. Следовательно, оптимизированное уравнение селекционного индекса племенной ценности коров может быть использовано для их аттестации вместо оценок TI(5), что облегчает процедуру расчета. Уровень достоверности оценок особей по оптимизированному индексу позволяет с высокой степенью надежности отбирать лучших животных по комплексу качеств в группу матерей быков по результатам трех законченных лактаций.
ЛИТЕРАТУРА
1. Кузнецов, В. М. Стратегия развития генетической оценки животных в XXI веке // Здоровье - питание - биологические ресурсы: матер. междунар. науч.-практич. конференции, посвящ. 125-летию со дня рождения Н. В. Рудницкого. - Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2002. - Т. 2. - С. 299-310.
2. Кузнецов, В. М. Разведение по линиям и голштинизация: методы оценки, состояние и перспективы / В. М. Кузнецов // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2013. - 41 с.
3. Плохинский, H. A. Биометрия / Н. А. Плохинский. - М., 1960. - 368 с.
4. Сермягин, А. А. Современные технологии генетического совершенствования молочного крупного рогатого скота / А. А. Сермягин, Е. А. Гладырь, О. С. Романенкова // Племенная работа в животноводстве Московской области и г. Москвы (2015 г.) - М.: ОАО «Московское» по племенной работе». - 2016. - 84 с.
5. Харитонов, С. Н. Современные проблемы оценки племенных качеств быков-производителей / С. Н. Харитонов, И. Н. Янчуков, А. Н. Ермилов // Генетические ресурсы ОАО «Московское» по племенной работе» / под ред. Тихоновой Т. Н. и др. - М. ОАО «Московское» по племенной работе». - 2015. - С. 14-17.
6. Янчуков, И. Н. Научно-практические основы системы племенной работы с молочным скотом на региональном уровне управления: дисс. ... док. с.-х. наук: 06.02.07 / И. Н. Янчуков. - М., РГАЗУ - 2011. - 345 с.
7. Bourdon, R. M. Understanding animal breeding / R. M. Bourdon. - 2011. - P. 483.
8. Danell, В. Programming strategy to construct and solve mixed model equations / В. Danell at. al. - Uppsala. - 1989. - 133 p. p.
9. Hazel, L. N. The efficiency of three methods of selection / N. Hazel, Jay L. Lush // J. Heredity 33(11) of the Iowa Agricultural Experiment Station, Ames, Iowa. - 1943.
10. Henderson, C. R. Selection Index and Expected Genetic Advance // Statistical Genetics and Plan Breeding. - NAS-NRC 982. - 1963. - P. 141-163.
11. Henderson, C. R. Statistical methods in Animal Improvement: Historical overview // Advances in statistical methods for Genetic Improvement of Livestock. - Springler-Verlag, 1989. - P. 1-14.
12. Van Vleck, L. D., Henderson C. R. Empirical sampling estimates of genetical correlations // Biometrics. - 1961. - № 17. - p. 359.
13. Weaber, R. L. (Bob) Introduction to Indexes / Robert L. (Bob) Weaber // J. Anim. Sci. - 65. -2010. - P. 211-224.
