CC BY
33
УДК 564.7+563.6(292.515)
КОМПЛЕКСЫ МШАНОК (BRYOZOA) И КОРАЛЛОВ (RUGOSA) ЭМССКОГО ЯРУСА ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ СКЛАДЧАТОЙ ОБЛАСТИ
Мезенцева Ольга Петровна1,
MesentsevaOP@yandex.ru
Гумерова Нина Вадимовна2,
gumerovanv@yandex.ru
Удодов Юрий Вадимович3,
y.udodov@yandex.ru
Глушков Станислав Юрьевич2,
4eu3ep13@mail.ru
1 Сибирский государственный политехнический университет, Россия, 654007, г. Новокузнецк, ул. Кирова, 42.
2 Национальный исследовательский Томский политехнический университет, Россия, 634050, Томск, пр. Ленина, 30.
3 Новокузнецкий филиал Кемеровского государственного университета, Россия, 654079, г. Новокузнецк, пр. Металлургов, 19.
Актуальность работы обусловлена необходимостью уточнения эволюции мшанок и ругоз в эмсском веке в связи с внесением изменений в стратиграфическую схему девона Салаира.
Цель работы: проанализировать смену комплексов мшанок и ругоз западной части Алтае-Саянской складчатой области в течение эмсского века с целью выявления рубежей их обновления.
Методы исследования. Мшанки и ругозы изучены в тонких ориентированных срезах (шлифах) под бинокулярным микроскопом согласно общепринятым методикам. При определении границ видов использованы методы математической статистики. Результаты. Уточнение и совершенствование стратиграфической схемы эмсского яруса девона Салаира в связи с появлением новых данных по конодонтам вызвало необходимость анализа эволюции других групп фауны. Сделан сравнительный анализ распространения комплексов мшанок и ругоз, а также рубежей их обновления в разрезах эмсского яруса западной части Алтае-Саянской складчатой области. Установлено, что эмсский комплекс мшанок и ругоз четко отличается как от пражского, так и от эйфельского. Комплекс мшанок включает три четко различающиеся ассоциации, характеризующие нижне-среднесалаиркин-ский, верхнесалаиркинско-среднешандинский и верхнешандинский интервалы разреза эмсского яруса. Мшанки нижнесалаир-кинской ассоциации испытывают расцвет в среднесалаиркинское время, образуя единую ассоциацию, характеризующую ни-жне-среднесалаиркинскую биозону. Таким образом, отнесение нижнесалаиркинских слоев к пражскому ярусу нецелесообразно. Ассоциация мшанок «беловского» горизонта не отличается от ассоциаций как верхнесалаиркинских, так и нижне-средне-шандинских слоев. По ругозам «беловский» горизонт на территории Горного Алтая прослеживается отчетливо, в отличие от Салаира. Расцвет ругоз приходится на верхнесалаиркинско-нижне-среднешандинское время. Верхнешандинский комплекс ругоз отличается от нижне- и среднешандинского, хотя и не уступает по разнообразию видов. Эйфельские ругозы характеризуются заметным обеднением видов на Салаире и практически полным отсутствием в Горном Алтае. Рубежом обновления пражского и эмсского комплексов является граница раздела малобачатских и нижнесалаиркинских слоев. Рубежом обновления эмсского и эйфельского комплексов является граница раздела верхнешандинских и малосалаиркинских слоев.
Ключевые слова:
Биостратиграфия, мшанки, кораллы ругозы, эмс, девон, западная часть Алтае-Саянской складчатой области.
Уточнение и совершенствование стратиграфической схемы девона Салаира происходит постоянно после стратиграфического совещания 1979 г. [1]. Однако за последние 15 лет произведены существенные ее изменения вследствие появления новых данных по конодонтам. Был упразднен беловский горизонт, поскольку в типовых выходах в районе г. Гурьевска (разрезы этого горизонта в Ака-рачкинском карьере) и по рч. Баскускан были обнаружены конодонты зоны serotinus [2]. На основе анализа цикличности процессов седиментации и, соответственно, эволюции морских биот в сводном разрезе нижнего девона Салаира было выделено
четыре мегацикла: лохковский, позднелохковско-раннепражский, позднепражско-раннеэмсский и позднеэмсский [3]. Лохковскому мегациклу отвечают сухие, томскозаводские и петцевские слои; позднелохковско-раннепражскому - крековские и малобачатские слои; позднепражско-раннеэмсско-му - нижне-, средне-, верхнесалаиркинские и ни-жнешандинские слои; позднеэмсскому - средне- и верхнешандинские слои. В результате нижнесал-аиркинские слои предлагается включить в пражский ярус, а нижнюю границу эмсского яруса провести в основании среднесалаиркинских слоев, в которых содержатся конодонты зоны ШаЫет [4].
Авторы статьи попытались сопоставить данные по эволюции мшанок и ругоз и предложенный вариант стратиграфической схемы эмсского яруса Салаира [4]. Материалом для написания статьи явились коллекции мшанок и ругоз, отобранные из разрезов эмсских отложений западной части Алтае-Саянской складчатой области (АССО) [5-7]. К настоящему времени в эмсском ярусе АССО известно 110 видов мшанок (в том числе 24 в открытой номенклатуре), относящихся к пяти из восьми отрядов мшанок палеозоя. Распределение мшанок по отрядам следующее: трепостомиды - 58 видов, относящихся к 16 родам, фенестеллиды - 29 видов из 16 родов; цистопориды - 9 видов из 7 родов; рабдомезиды - 7 видов из 4 родов; криптостоми-ды - 6 видов из 4 родов [8, 9]. Из ругоз известно около 30 видов и подвидов, относящихся к 12 семействам, 3 отрядам и 2 надотрядам [10]. В табл. 1, 2 помещены данные по распространению мшанок и ругоз лишь в некоторых разрезах, характеризующих наиболее полно приграничные интервалы эмсского яруса Салаира.
В истории развития мшанок и ругоз Салаира в течение эмсского века выделено два рубежа обновления: средне-позднесалаиркинский и средне-позднешандинский, и три местные биостратиграфические зоны [11]. Зона Kuzbassus admirandus -Eridotrypa neocallosa была установлена в разрезах окрестностей г. Гурьевска по появлению и вымиранию видов-индексов. Стратотип зоны - верхи нижнесалаиркинских и среднесалаиркинские слои. Характерными видами мшанок здесь являются Neotrematopora multi Mesentseva, Cyphotrypa minor Mesent., Eostenopora notabilisica Mesent., Fi-stuliphragma sibirica Mesent. Характерными видами ругоз являются Acanthophyllum breviforme (Zhelt), Lyrielasma fasciculum (Zhmaev), Fasciphyl-lum gorskii (Bulvanker).
Зональный комплекс мшанок отличается большим разнообразием представителей отряда Trepo-stomida, поскольку вмещающие породы относятся к карбонатной литофации (табл. 1): Lioclema florea Modzalevskaja, L. polymorpha Mesent., Eridotrypa neocallosa Mesent., Neotrematopora spinula Mesent., N. multi Mesent., N. leptoclada Mesent., N. sal-airiensis (Morozova), Chondraulus salairiensis Mes-ent., Cyphotrypa minor Mesent., Eostenopora notabilisica Mesent., Kuzbassus admirandus Mesent. Представители других отрядов не выдерживают конкуренции с трепостомидами: отряд Cystoporida представлен Ganiella parva Jaroshinskaja и Fistu-liphragma sibirica Mesent., а отряд Cryptostomida -Vadimella devonica Mesent. и V. optima Mesent. [8, 9, 12]. Представители отряда Fenestellida, обычно приуроченные к литофациям алевролитов, аргиллитов и известковистых аргиллитов, немногочисленны - Semifenestella sardjalensis (Nekho-roshev), Neohemitrypa aff. nativa (Jarosh.). Ругозы карбонатной литофации представлены отрядами Streptelasmatida и Columnariida, которые включают виды (табл. 1): Acanthophyllum breviforme
(Zhelt.), Mansuyphyllum soetenicum (Schlüter), Dendrostella columnaris Zhelt., Fasciphyllum gorskii (Bulvanker), F. submassivum Bulv., Spongophyl-lum halisitoides Ether, Lyrielasma fasciculum (Zhmaev), Thamnophyllum rzhonsnickajae Peetz, Loyolophyllum salairicum Ivania.
Большая часть видов зонального комплекса мшанок имеет распространение только в границах зоны (табл. 1). Виды мшанок пражского яруса АССО в комплексе отсутствуют. Пять видов мшанок проходят в зону Eridotrypa beloviensis - Lioclema lucida. Из них виды Ganiella parva Jarosh., Neotrematopora leptoclada Mesent., N. salairiensis (Moroz.) характерны для зоны Eridotrypa belovien-sis - Lioclema lucida, а в интервале зоны Kuzbassus admirandus - Eridotrypa neocallosa представлены единичными колониями. Виды Lioclema poly-morpha Mesent. и Neotrematopora spinula Mesent. вымирают в интервале зоны Eridotrypa belovien-sis - Lioclema lucida (в позднесалаиркинское время). Из ругоз в следующую зону переходят 3 вида: Mansuyphyllum soetenicum (Schluter), Fasciphyl-lum gorskii (Bulvanker), F. submassivum Bulv. Все они широко распространены в границах зоны. Таким образом, анализ приграничного комплекса мшанок и ругоз эмсского яруса показывает, что отнесение нижнесалаиркинских слоев к пражскому ярусу, как это сделано в предлагаемой схеме [4], нецелесообразно.
За пределами АССО некоторое сходство комплекс зоны Kuzbassus admirandus - Eridotrypa ne-ocallosa имеет с мшанками сарджальского горизонта (верхи прагиена - низы эмса) Джунгаро-Бал-хашской палеобиогеографической провинции Казахстана [13]. Одновозрастными мшанкам сар-джальского горизонта В.П. Нехорошев считал мшанки окрестностей с. Курья: в комплексах имеется 4 общих вида, в том числе руководящий - Ra-rifenestella geometrica (Nekh.) [14]. В зональном комплексе Kuzbassus admirandus - Eridotrypa neocallosa вид Rarifenestella geometrica (Nekh.) отсутствует, общими видами с мшанками сарджальско-го горизонта являются 3 из 42 видов: Semifenestella sardjalensis (Nekh.), Neotrematopora salairiensis (Moroz.) и Neohemitrypa aff. nativa (Jarosh.). Таким образом, комплекс зоны Kuzbassus admiran-dus - Eridotrypa neocallosa является, вероятно, более молодым по отношению к сарджальскому и ку-рьинскому и имеет специфические отличия. Вид Lioclema florea Modz. известен в большеневерском горизонте Приамурья [15].
Вторая зона эмсского яруса (Eridotrypa belovi-ensis - Lioclema lucida) была установлена в Гурьев-ском районе Салаира [11]. Стратотип зоны - верх-несалаиркинские, нижне- и среднешандинские слои. Нижняя граница зоны фиксируется появлением вида-индекса Eridotrypa beloviensis, а верхняя - вымиранием обоих видов-индексов. В настоящее время этот интервал отвечает конодонто-вым зонам excavatus, gronbergi, nothoperbonus, inversus [2, 4]. Ругозы авторами здесь не отбирались.
Таблица 1. Распространение мшанок и ругоз на границе пражского и эмсского ярусов в разрезах Салаира Table 1. Dispersal of Bryozoa and Rugose corals on the border of Pragian and Emsian Stages in Salair sections
Ярус/Stage Пражский/Pragian Эмсский/Emsian
Биостратиграфические зоны по конодонтам Biostratigraphic zones on conodonts kindlei pireneae kitabicus excavatus-gronber-gi-nothoperbonus-inversus
Верхнесалаир-
Салаир (горизонт, слои) Salair (Horizon, Beds) Малобачатский Maly Bachat Нижне-салаиркин. Lower Salairka Средне-салаиркин. Middle Salairka кинско-нижне-среднешандинские Upper Salairka-
Lower-Middle Shanda
Зоны по мшанкам Biostratigraphic zones on bryozoans - E. neocallosa- K. admirandus E. beloviensis-L. lucida
g g? G) G) ° "S 5 m O O T T T T S 5 с; ш s s T T UD ko CN CN --
Разрезы Sections Стратотит Stratotype ' g "S (сл (B СП 55 °° ш m ™ a с LQ £5 i £ ° ° та та Ср o o ои ds с и CQ Ci Oï ОО OO LÛ m m m OÏ OÏ Б- B- п e g s R о о ¿o i 5 ло e сл (B С Ci OO OO Б- B- LT) LD g 5 С Ш u CQ Cl С OO oo Б- B-
МШАНКИ/BRYOZOA
Отряд Cystoporida/Cystoporida Order
Fistuliphragma sibirica Mesent., 2016 +
Ganiella parva Jarosh., 1968 + +
ООтряд Trepostomida/ Trepostomida Order
Neotrematopora salairiensis (Moroz., 1961) + +
Chondraulus salairiensis Mesent., 2012 +
Lioclema florea Modz., 1965 + +
Neotrematopora leptoclada Mesent., 2000 + + + +
Lioclema polymorpha Mesent., 1997 + + + +
Eridotrypa neocallosa Mesent., 2012 + + + +
Neotrematopora spinula Mesent., 2011 + + + + +
Neotrematopora multiMesent., 2000 + + + +
Cyphotrypa minor Mesent., 2012 + + + +
Eostenopora notabilisica Mesent., 2003 + + +
Kuzbassusadmirandus Mesent., 2010 + +
ООтряд Cryptostomida Cryptostomida Order
Vadimella devonica Mesent., 2013 +
Vadimella optima Mesent., 2013 +
ООтряд Fenestellida/Fenestellida Order
Neohemitrypa aff. nativa (Jarosh., 1968) +
Semifenestella sardjalensis (Nekh., 1977) +
РУГОЗЫ/RUGOSE
Отряд Streptelasmatida Streptelasmatida Order
Acanthophyllum breviforme (Zhelt) + + +
Mansuyphyllum soetenicum Schluter + +
(Отряд Cystiphyllida/Cystiphyllida Order
Tryplasma altaica (Dyb.) +
Tryplasma hercynica (Peetz) +
Отряд Columnariida/Columnariida Order
Dendrostella columnaris Zhelt. +
Fasciphyllum gorskii(Bulvanker) + + +
Thamnophyllum rzhonsnickajae Peetz +
Loyolophyllum salairicum Ivania +
Fasciphyllum submassivum Bulv. +
Spongophyllum halisitoides Ether +
Lyrielasma fasciculum (Zhmaev) + + +
Таблица 2. Распространение мшанок и ругоз на границе эмсского и эйфельского ярусов в разрезах Салаира Table 2. Dispersal of Bryozoa and Rugose corals on the border of Emsian and Eifelian Stages in Salair sections
Ярус/Stage Эмсский/Emsian Эйфельский Eifelian
Биостратиграфические зоны по конодонтам Biostratigraphic zones on conodonts serotinus-patulus partitus
Салаир (горизонт, сло^/Salair (Horizon, Beds) Верхне-шaндинcкие/Upper Shanda Малосалаир-кинский/Maliy Salairka
Зоны по мшанкам Biostratigraphic zones on bryozoans L. akarachika - R. ubensis E. distribute
Разрезы/Sections Аккарачкинский карьер: 2.II6, Б-З315 Akarachkino Quarry: 2.IIb, В-З315 Б-З225 В-З225 P. Кара-Чу- мыш Kara-Chumish River Стратотип The stratotype Малосалаиркинский карьер: Б-ЗЗ17, Б-ЗЗ1З Malaya Salairka Quarry: В-З317, В-ЗЗ1З
МШАНКИ/BRYOZOA
Отряд Cystoporida/Cystoporida Order
Fistulipora salairiensis Mesent., 2016 + +
Fistuliphragma moniliformis Mesent., 2016 + +
Fistuliramus fasciculus Mesent., 2016 + +
<Отряд Trepostomida/Trepostomida Order
Lioclema akarachica J. Udodov, 2010 + +
Lioclema optima Mesent., 2012 + + + +
Lioclema salairiense Moroz., 1961 + +
Lioclema schandiensis Mesent., 1997 +
Paralioclema magnum Astr. 1968 +
Paralioclema volkovae Mesent., 1997 +
Neotrematopora pulchra J. Udodov, 2009 + + +
Neotrematopora yolkini Mesent., 2000 +
Neotrematopora vulgaris Mesent., 2000 + +
Minussina udodovi Mesent., 2012 +
Leptotrypa prima (Duncan, 1939) +
Eridotrypella pluristratosa J. Udodov, 2003 +
Eostenopora aff. tenuitubulosa Mesent., 2012 +
Kysylschinipora schandiensis Mesent., sp. nov. +
<Отряд Rhabdomesida/Rhabdomesida Order
Salairella petaloida Mesent., 2015 +
Lenapora gurievensis Mesent., 2015 +
<Отряд Cryptostomida/Cryptostomida Order
Niigaella formosa L. Nekhorosheva, 1977 +
<Отряд Fenestellida/Fenestellida Order
Fenestella salairica Mesent., sp. nov. +
Rectifenestella covae Suarez Andres & Ernst, 2015 + +
Spinofenestella capillate (Krasn., 1962) +
Spinofenestella cf. estrellita (McKin. and Kriz, 1986) +
Spinofenestella fragila (Krasn., 1962) +
Rarifenestella aff. novochatskii (Nekh., 1949) +
Eosemicoscinium ubense (Nekh., 1948) +
Semifenestella kurjensis (Nekh., 1948) +
Reteporina gigantea Nekh., 1948 +
Reteporina ubensis Nekh., 1948 +
Semicoscinium striatum Nekh., 1948 +
Septopora salairensis Mesent., 2011 +
Polyporella gurievskensis Mesent., 2011 +
РУГОЗЫ/RUGOSE
<Отряд Columnariida/Columnariida Order
Fasciphyllum gorskii (Bulv.) + +
Fasciphyllum submassivum + +
Lyrielasma denticulata (Zhelt.) +
Dendrostella rhenana (Frech.) +
Neospongophyllum variable Wdkd. +
Окончание табл. 2 Table 2
Ярус/Stage Эмсский/Emsian Эйфельский Eifelian
Биостратиграфические зоны по конодонтам Biostratigraphic zones on conodonts serotinus-patulus partitus
Салаир (горизонт, сло^/Salair (Horizon, Beds) Верxне-шaндинcкие/Upper Shanda Малосалаир-кинский/Maliy Salairka
Зоны по мшанкам Biostratigraphic zones on bryozoans L. akarachika - R. ubensis E. distribute
Разрезы/Sections Аккарачкинский карьер: 2.II6, Б-8315 Akarachkino Quarry: 2.IIb, B-3315 Б-3225 B-8225 Р. Кара-Чу- мыш Kara-Chumish River Стратотип The stratotype Малосалаиркинский карьер: Б-8317, Б-8318 Malaya Salairka Quarry: B-8317, B-8318
Отряд Streptelasmatida Streptelasmatida Order
Tabulophzllum schluteri (Peetz) +
Mansuyphyllum soetenicum (Schlüter)
Charactophyllum schandiense (Zhelt) +
Neostringophyllum mamontovensis (Zhelt.) + +
Grypophyllum gracile Wdkd. +
Grypophyllum gurjevskiensis Zhelt +
<Отряд Cystiphyllida/Cystiphyllida Order +
Pseudomicroplasma fongi Joh + +
Pseudozonophyllum versiforme (Marcov) +
Rhisophyllum enorme Ether.
Digonophyllum magnum (Zhelt.) +
<Отряд Kodonophyllida/Kodonophyllida Order
Calceola sp. +
Зоне Eridotrypa beloviensis - Lioclema lucida соответствует позднесалаиркинско-ранне-среднешан-динский комплекс мшанок Салаира с характерными видами Fistuliphragma moniliformis Mesent., Fi-stuliporidra hibera Ernst et Buttler, Lioclema pseudogloria Mesent., Paralioclema volkovae Mesent., Atactotoechus kwangsiensis Hu Zhao-xun, Phaenopo-ra altaica (Astrova), Ensiphragma mirabilis Astr. Комплекс мшанок «беловского» горизонта в стра-тотипическом разрезе (Б-819) практически идентичен комплексу верхнесалаиркинских слоев, причем большинство его видов испытывают расцвет в ранне-среднешандинское время [8, 9, 11]. В известняках Акарачкинского карьера, относимых к «беловскому» горизонту, мшанок не обнаружено.
Зональный комплекс Eridotrypa beloviensis -Lioclema lucida, как и комплекс предыдущей зоны, характеризуется доминированием представителей отряда Trepostomida, поскольку фации благоприятны для них. Среди трепостомид представлены: Lioclema anuense Jarosh., Lioclema blandus Jarosh., Lioclema ganiense Jarosh., Lioclema khalfi-ni Jarosh., Lioclema minusculum Jarosh., Lioclema multiacanthoporum Astr., Lioclema proprium Jarosh., Lioclema pseudogloria Mesent., Lioclema vul-gatum Jarosh., Paralioclema incrustans Jarosh., Paralioclema magnum Astr., Paralioclemaprotea Mesent., Paralioclema volkovae Mesent., Neotrematopo-ra salairiensis (Moroz.), Neotrematopora schebali-noensis Mesent., Neotrematopora celebrata (Jarosh.), Neotrematopora crassiramosa Mesent., Neot-
rematopora vulgaris Mesent., Eridotrypa eximia Jarosh., Eridotrypa khomichevensis Jarosh., Eridotrypa kuzbassica Mesent., Eridotrypa nekhoroshevi Jarosh., Eridotrypa vestira Jarosh., Atactotoechus kwangsiensis Hu Zhao-xun, Anomomalotoechus bu-blitschenkoi (Nekh.), Leptotrypella gurievensis Astr., Leptotrypella insolens Jarosh., Leptotrypella pervul-gata Jarosh., Leptotrypella praeamphelicta Jarosh., Leptotrypella tenuiramum Mesent., Eostenopora se-maensis Mesent., Eostenopora tenuitubulosa Mesent. Из представителей отряда Cystoporida обнаружены: Ganiella frequens Jarosh., Fistuliporidra hibera Ernst et Buttler, Fistulipora salairiensis Mesent., Fistuliphragma moniliformis Mesent.; из отряда Cry-ptostomida - Phaenopora altaica (Astr.), Phaenopo-ra tenuis (Hall), Ensiphragma mirabilis Astr., Niiga-ella formosa L. Nekhorosheva; из отряда Fenestelli-da - Fenestella glarea Jarosh., Eosemicoscinium amurensiforme (Jarosh.); отряд Rhabdomesida - Ne-matopora rara Mesent., Paracuneatopora egregia Mesent., Paracuneatopora kuvaschensis Mesent.
Зона Eridotrypa beloviensis - Lioclema lucida была прослежена в долине р. Томь-Чумыш в южной части Салаира. В Северной части Горного Алтая к этой зоне авторы относят сообщества мшанок и ругоз «ганинских известняков» (бассейн кл. Га-нин), рассматриваемых некоторыми исследователями как «фация рифогенных известняков», залегающих внутри киреевского горизонта [16], а также кувашских слоев этого участка. Это обосновано присутствием в этих сообществах 6 видов зоны Eridotrypa beloviensis - Lioclema lucida, в том чи-
сле обоих видов-индексов. В Центральном Алтае эта зона обнаружена в правобережье рч. Куваш, где найден вид-индекс Lioclema lucida Mesent. и характерные виды (Lioclema pseudogloria Mesent., Paralioclema volkovae Mesent., Phaenopora altaica (Astrova), Ensiphragma mirabilis Astr.) [11]. Интервалы конодонтовых зон gronbergi-nothoperbo-nus-inversus особенно полно охарактеризованы ругозами в Горном Алтае, так как там проявился максимум эмсской трансгрессии. Ругозы наиболее разнообразные в известняково-алевро-пелитолито-вой пачке: Thamnophyllum rzonsnickajae Bulv., Cy-stiphylloides verae Tcherepn., Pseudomicroplasma salairica (Peetz), Mansuyphyllum kuvashense Tcherepn., Acanthophyllum breviforme Zhelt., Pseu-dochonophyllum pseudohelianthoides (Scherzer), Jowaphyllum eifeliensis (Zhelt.) Gum., Calceola sandalina Lam. В рифовых фациях преобладают Xi-striphyllum devonicum, Taimyrophyllum carinatum [10]. Наличие в рассматриваемых отложениях Thamnophyllum rzonsnickajae Bulv., Taimyrophyllum carinatun Bulv., Calceola sandalina Lam., характерных для среднешандинских слоев Салаира, подтверждает правомерность корреляции этих отложений. В разрезах бассейна р. Сема (район с. Шебалино) обнаружены характерные виды зоны: мшанки Atactotoechus kwangsiensis, Phaenopora altaica, Ensiphragma mirabilis; ругозы Xistriphyllum devonicum, Thamnophyllum rzonsnickajae, Lyrielas-ma fasciculum, Zelophyllum subdendroideum, Spon-gophyllum halisitoides, Fasciphyllum submassivum, Acanthophyllum tenuiseptatum, Pseudohonophyllum pseudohelianthoides. Характерный вид Tham-nophyllum rzonsnickajae встречается здесь в изобилии.
В следующую мшанковую зону (Lioclema aka-rachica - Reteporina ubensis) из мшанок проходят Paralioclema magnum Astr., P. volkovae Mesent., Neotrematopora vulgaris Mesent., N. crassiramosa Mesent., Eridotrypa kuzbassica Mesent., Anomoma-lotoechus bublitschenkoi (Nekh.), Eostenopora sema-ensis Mesent., Niigaella formosa L. Nekhorosheva, причем последние три вида представлены единичными экземплярами. К видам, появляющимся в интервале зоны Eridotrypa beloviensis - Lioclema lucida, но широко распространенным в зоне Liocle-ma akarachica - Reteporina ubensis, относятся Fi-stulipora salairiensis Mesent., Fistuliphragma moniliformis Mesent., Lioclema anuense Jarosh. В целом комплекс зоны Eridotrypa beloviensis - Lioclema lucida четко отличается как от более древнего (ран-не-среднесалаиркинского), так и от более молодого (позднешандинского).
Виды данного комплекса встречаются в основном в Евразии. Вид Atactotoechus kwangsiensis Hu Zhao-xun описан из среднего девона Китая [17]. В эмсском ярусе (синельнинском горизонте) юга Новой Земли известен вид Niigaella formosa L. Nekh. [18]. Однако наибольшее сходство комплекс этой зоны имеет с мшанками Европы. Вид зонального комплекса Fistuliporidra hibera Ernst et
Buttler известен в эмсских отложениях (формация Esla: конодонтовые зоны gronbergi, inversus, lati-costatus, низы serotinus) Северо-Западной Испании, как и представители нескольких родов фене-стеллид [19, 20]. Род Fistuliphragma Bassler известен из нижнего девона Северо-Западной Испании, среднего девона Германии, США, Западной Сахары и верхнего карбона Китая [19, 21]. Представители рода Paracuneatopora Ernst впервые описаны из пражского яруса Чехии и нижнего девона Марокко [22].
Третья зона эмсского яруса Lioclema akarachica - Reteporina ubensis установлена также в разрезах окрестностей г. Гурьевска (табл. 2). Нижняя граница зоны фиксируется появлением вида-индекса Lioclema akarachica J. Udodov, а верхняя -вымиранием обоих видов-индексов. Стратотип зоны - верхнешандинские слои. В настоящее время к верхнешандинским слоям относится только интервал конодонтовой зоны serotinus [2, 4]. Характерными видами позднешандинского комплекса мшанок являются Physallidopora cantabrica Ernst et Buttler, Lioclema salairiense Moroz., Salairella petaloida Mesent., Hemitrypa cornea Nekh., Eosemi-coscinium ubense (Nekh.), Semicoscinium striatum Nekh., Reteporina gigantea Nekh. [11]. Ругозы этой зоны представлены на Салаире за малым исключением теми же видами, что и в зоне Eridotrypa beloviensis - Lioclema lucida. Зона Lioclema akarachica - Reteporina ubensis прослежена в Горном Алтае (изгиб кл. Ганина, окрестности сс. Сибирячихи, Лосихи, Мендурсакона, восточнее с. Курьи, бассейн рр. Кызыл-Чина и Даи) и Рудном Алтае (окрестности г. Змеиногорска и бассейн рч. Золотуха). Коллекции ругоз наиболее интересны в разрезе, описанном в правом борту р. Чарыша (окрестности с. Мендурсакон). Здесь авторами были обнаружены Altaiophyllum belgebaschicum Iva-nía, Minussiella beljakovi Bulv., Cyathophyllum tscharyschense Gumerova, Martinophyllum massi-vum Vagan., Nardophyllum cylindricum Wdkd, Try-plasma aequabilis Lonsd., Pseudomicroplasma fongi Joh. Наличие в рассматриваемом комплексе двух первых видов позволяет параллелизовать его с комплексами ругоз Рудного Алтая (окрестности г. Змеиногорска); а видов Tryplasma aequabilis и Pseudomicroplasma fongi - с верхнешандинскими слоями Салаира (табл. 2). Виды Altaiophyllum bel-gebaschicum и Pseudomicroplasma fongi являются проходящими и встречаются в эйфельское и даже в живетское время.
Зональный комплекс мшанок характеризуется доминированием отрядов Trepostomida и Fenestel-lída (табл. 2). Из трепостомид представлены: Lioc-lema akarachica J. Udodov, L. optima Mesent., L. salairiense Moroz., L. schandiensis Mesent., Paralioclema magnum Astr., P. volkovae Mesent., Neotre-matopora pulchra J. Udodov, N. yolkini Mesent., N. vulgaris Mesent., Minussina udodovi Mesent., Le-ptotrypaprima (Duncan), Eridotrypellapluristratosa J. Udodov, Eostenopora aff. tenuitubulosa Mesent.,
Kysylschinipora schandiensis Mesent. [8, 9] Находки фенестеллид в основном приурочены к интервалу разреза, где наблюдалось чередование глинисто-карбонатных сланцев и слабоглинистых известняков. Из фенестеллид обнаружены: Fenestel-la salairica Mesent., Rectifenestella covae Suarez Andrés & Ernst, Spinofenestella capillate (Krasnope-eva), Sp. cf. estrellita (McKinney and Kriz), Sp. fragila (Krasn.), Rarifenestella aff. novochatskii (Nekh.), Eosemicoscinium ubense (Nekh.), Semifenestella kurjensis (Nekh.), Reteporina gigantea Nekh., R. ub-ensis Nekh., Semicoscinium striatum Nekh., Septo-pora salairensis Mesent., Polyporella gurievskensis Mesent. Представители других отрядов этого комплекса немногочисленны: из цистопорид найдены Physallidopora cantabrica Ernst et Buttler, Fistuli-pora salairiensis Mesent., Fistuliramus fasciculus Mesent., Fistuliphragma moniliformis Mesent., Fi-stulocladia antiqua Kopaevich; из рабдомезид - Sal-airellapetaloida Mesent., Lenapora gurievensis Mesent. [9]; из криптостомид - Niigaella formosa L. Nekh.
Комплекс мшанковой зоны Lioclema akarachi-ca - Reteporina ubensis резко отличается от комплекса зоны Eridotrypella distributa, характеризующей эйфельский ярус (табл. 2). Проходящими в эйфель являются только четыре вида: Lioclema optima Mesent., Neotrematoporapulchra J. Udodov, Raissiella fragilis J. Udodov, Leptotrypaprima (Duncan). Из них вид Lioclema optima Mesent. характерен как для позднешандинского времени, так и для малосалаиркинского времени эйфельского века. Остальные виды представлены в этой зоне единичными колониями, а в зоне Eridotrypella distributa являются одними из наиболее распространенных. В интервале этой зоны появился новый род рабдомезид - Salairella Mesetseva, проходящий в эйфель. По латерали роды зонального комплекса распространены достаточно широко, особенно в Европе [19-26]. Вид зонального комплекса Hemi-trypa cornea (Nekh.) известен в казахской свите верхней части эмсского яруса Джунгаро-Балхаш-ской провинции [13], Physallidopora cantabrica Ernst et Buttler - в нижней части верхнего эмса (зона serotinus) Испании [19]. В эмсско-эйфель-ских отложениях Испании известны Rectifenestel-la covae Suarez Andres & Ernst и Spinofenestella estrellita (McKinney and Kriz) [20], а в Восточной Монголии (уланобинские слои) - Fistulocladia antiqua Kop. [27]. Из среднего девона США (Traverse Group, Мичиган) впервые была описана Leptotrypa prima (Duncan) [28]. Представители рода Lenapora Ernst & K?nigshof известны из среднего девона Западной Сахары [25] и Германии [26]. Вид Niigaella formosa L. Nekh. впервые описан из синельнинско-го горизонта эмсского яруса юга Новой Земли [18].
Эйфельский комплекс ругоз отличается от верхнешандинского: Neostringophyllum mamonto-
vensis (Zhelt.), Neospongophyllum variabile Wdkd., Grypophyllum gracile Wdkd., G. gurjevskiensis Zhelt., Dendrostella rhenana (Frech). Общими являются только Neostringophyllum mamontovensis, Dendrostella rhenana и Pseudomicroplasma fongi [29].
В заключение можно сказать, что эмсский комплекс мшанок и ругоз четко отличается как от пражского, так и от эйфельского. Биостратиграфические мшанковые зоны Kuzbassus admiran-dus - Eridotrypa neocallosa, Eridotrypa beloviensis -Lioclema lucida и Lioclema akarachica - Reteporina ubensis имеют специфические особенности видового состава и характеризуют эмсский ярус. Комплекс зоны Kuzbassus admirandus - Eridotrypa ne-ocallosa приурочен к верхам нижнесалаиркинских и среднесалаиркинским слоям, причем в раннесал-аиркинское время появляется 7 из 17 видов этого комплекса. В целом раннесалаиркинские и средне-салаиркинские мшанки образуют единый комплекс, характеризующий самые низы эмсского яруса. То же можно сказать и о ругозах. Комплекс зоны Eridotrypa beloviensis - Lioclema lucida характеризует верхнесалаиркинско-среднешандин-ский интервал эмсского яруса. При этом ассоциация мшанок «беловского» горизонта не отличается от ассоциаций как верхнесалаиркинских, так и нижне-среднешандинских слоев. По ругозам, однако, есть кое-какие отличия. Вид Jowaphyllum ei-feliensis (Zhelt.) Gum. встречается только в разрезах «беловского» горизонта Салаира и одново-зрастных отложениях центральной части Горного Алтая. Spongophyllum halisitoides Ether, в изобилии встречающийся во всех разрезах «беловского» горизонта (до 50 % комплекса), переходит в низы нижне-среднешандинских слоев в единичных экземплярах. Вид Fasciphyllum submassivum Bulv., широко распространенный в разрезах «беловско-го» горизонта (до З0 % комплекса), в нижне-сред-нешандинских слоях встречается редко (до 10 %). Виды Acanthophyllum tenuiseptatum, Pseudoho-nophyllum pseudohelianthoides также в рассматриваемых слоях встречаются в единичных экземплярах. Таким образом, по ругозам на территории Горного Алтая «беловский» горизонт прослеживается отчетливо, в отличие от Салаира, где он прослеживается слабо.
Комплекс мшанковой зоны Lioclema akarachi-ca - Reteporina ubensis очень специфичен и характеризует верхнешандинские слои, резко отличаясь от комплекса малосалаиркинских слоев мамонтов-ского горизонта эйфеля Салаира. Зональные комплексы мшанок имеют общие виды с нижне-сред-недевонскими комплексами мшанок Новой Земли, Приамурья, США, Казахстана и Монголии, но наибольшее сходство - с комплексом Западной Европы. Мамонтовские ругозы Салаира резко отличаются от верхнешандинского комплекса.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Решения Всесоюзного стратиграфического совещания по докембрию, палеозою и четвертичной системе Средней Сибири. Ч. II. Средний и верхний палеозой / под ред. В.И. Краснова. -Новосибирск, 1982. - 128 с.
2. Изох Н.Г., Язиков А.Ю., Бахарев Н.К. Возраст беловского горизонта (девон) Северо-Восточного Салаира по конодонтам // Материалы LVIII сессии Палеонтологического общества при РАН. - СПб., 2-6 апреля 2012. - СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2012.- С. 58-59.
3. Язиков А.Ю., Изох Н.Г. Периодичность экосистемных перестроек в раннем и среднем девоне Салаира // Материалы LX сессии Палеонтологического общества при РАН. СПб., 7-11 апреля 2014. - СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2014. -С. 147-148.
4. Язиков А.Ю. Брахиоподы и биостратиграфия среднего девона складчатого обрамления Кузнецкого бассейна: автореф. дис. ... канд. геол.-минерал. наук. - Новосибирск, 2014. -19 с.
5. Стратотипические разрезы нижнего и среднего девона Салаира. Теленгитский надгоризонт: терригенно-карбонатные фации / под ред. Е.А. Елкина, А.В. Каныгина. - Новосибирск: Изд-во ИГиГ СО АН СССР, 1986. - 143 с.
6. Стратотипические разрезы нижнего и среднего девона Салаи-ра. Теленгитский надгоризонт: карбонатные фации / под ред. Е.А. Елкина, А.В. Каныгина. - Новосибирск: Изд-во ИГиГ СО АН СССР, 1987. - 194 с.
7. Мезенцева О.П., Удодов В.П. Эмсские формации и палеотекто-ническое районирование территории Горного Алтая. - Новокузнецк: Изд-во КузГПА, 2007. - 103 с.
8. Мезенцева О.П. Новые данные о девонских рабдомезидах (мшанки) Салаира, Горного и Рудного Алтая // Палеонтологический журнал. - 2015. - № 2. - С. 27-35.
9. Мезенцева О.П. Цистопориды (мшанки) эмсского яруса нижнего девона Салаира, Горного и Рудного Алтая // Палеонтологический журнал. - 2016. - № 4. - С. 58-67.
10. Гумерова Н.В. Девонские ругозы Горного Алтая: автореф. дис. . канд. геол.-минерал. наук. - Томск, 1996. - 28 с.
11. Мезенцева О.П. Биостратиграфические зоны эмсского яруса Алтае-Саянской складчатой области по результатам изучения мшанок // Материалы LVIII сессии Палеонтологического общества при РАН. - СПб., 2-6 апреля 2012. - СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2012. - С. 93-95.
12. Taylor P.D. Differentiating parasitism and other interactions in fossilized colonial organisms // Adv. Parasitol. -2015. - V. 90. -P. 329-347.
13. Биостратиграфия нижнего и среднего девона Джунгаро-Бал-хашской провинции / Н.И. Иванова, М.А. Сенкевич, Г.А. Сту-калина и др. - Новосибирск: Наука, 1991. - 334 с.
14. Нехорошев В.П. Девонские мшанки Казахстана. - М.: Недра, 1977. - 192 с.
15. Нехорошева Л.В. Девонские мшанки Приамурья // Тихоокеанская геология. - 1994. - № 2. - С. 63-75.
16. Девонские отложения окрестностей с. Сибирячихи (бассейн р. Ануя, Горный Алтай) / С.А. Степанов, Н.В. Миронова, В.Ф. Асташкина и др. // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Сибири: Труды СНИИГГИМСа. - Новосибирск, 1972. - Вып. 146. - С. 93-103.
17. Yang K.C., Hu Z.X. Bryozoa of the Tungkangling formation of Xiangzhou, Kwangsi // Mem. Inst. Geol. and Paleon. Acad. Sinica. - 1965. - V. 12. - № 4. - P. 1-50.
18. Нехорошева Л.В. Новый род девонских мшанок Новой Земли // Новые виды древних растений и беспозвоночных СССР. - М.: Недра, 1977. - С. 95- 96.
19. Ernst A., Buttler C. Cystoporate bryozoans from the Lower-Middle Devonian of NW Spain // N. Jb. Geol. Pal?ont. Abh. - 2012. -V. 263. - №3. - P. 261-285.
20. Suarez A.J.L., Ernst A. Lower-Middle Devonian Fenestellidae (Bryozoa) of NW Spain implications for fenestrate paleobiogeo-graphy // Facies. - 2015. - V. 61. - P. 415- 444.
21. Ernst A. Fenestrapora (Fenestrata, Bryozoa) from the Middle Devonian of Germany // Palaontol. - 2016. - V. 90. - P. 19-32.
22. Ernst A. Trepostome and cryptostome bryozoans from the Kon^ prusy limestone (Lower Devonian, Pragian) of Zlaty KM (Czech Republic) // Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. -2008. - V. 114. - №3. - P. 329-348.
23. Ernst A., Tolokonnikova Z., Herbig H.-G. Uppermost Famennian bryozoans from Ratingen (Velbert Anticline, Rhenish Massif Germany) - Taxonomy, facies dependencies and palaeobiogeographic implications // Geologica Belgica. - 2015. - V. 18. - № 1. -P. 37-47.
24. Middle and uppermost Famennian (Upper Devonian) bryozoans from southern Belgium / A. Tolokonnikova, A. Ernst, E. Poty, B. Mottequin // Bull. of Geosc. - 2015. - V. 90. - № 1. -P. 33-49.
25. Ernst A., Konigshof P. Bryozoan fauna and microfacies from a Middle Devonian reef complex (Western Sahara, Morocco) // Abh. Senckenberg Ges. Naturforsch. - 2010. - V. 568. - P. 1- 91.
26. Ernst A. Non-fenestrate bryozoans from the Middle Devonian of the Eifel (western Rhenish Massif, Germany) // N. Jb. Geol. Palaont. Abh. - 2008. - V. 250. - № 3. - P. 313-379.
27. Копаевич Г.В. Атлас мшанок ордовика, силура и девона Монголии. - М.: Наука, 1984. - 164 с.
28. Duncan H. Trepostomatous Bryozoa from the Traverse group of Michigan // Contrib. Mus. Paleontol. Univ. Mich. - 1939. -V. 5.- №10. - P. 171-270.
29. Гумерова Н.В. Раннеживетские ругозы Восточной части Сал-аира // Известия Томского политехнического университета. -2007. - Т. 311. - № 1. - С. 14-18.
Поступила 06.03.2017 г.
Информация об авторах
Мезенцева О.П., кандидат геолого-минералогических наук, доцент кафедры геологии, геодезии и безопасности жизнедеятельности Сибирского государственного политехнического университета.
Гумерова Н.В., кандидат геолого-минералогических наук, доцент кафедры геологии и разведки полезных ископаемых Института природных ресурсов Национального исследовательского Томского политехнического университета.
Удодов Ю.В., кандидат геолого-минералогических наук, доцент кафедры географии, геологии и методики преподавания географии Новокузнецкого филиала Кемеровского государственного университета.
Глушков С.Ю., бакалавр Института природных ресурсов Национального исследовательского Томского политехнического университета.
UDC 564.7+563.6(292.515)
COMPLEXES OF BRYOZOA AND RUGOSE CORALS OF EMSIAN STAGE OF WESTERN ALTAI-SAYAN FOLDED AREA
Olga P. Mesentseva1,
MesentsevaOP@yandex.ru
Nina V. Gumerova2,
gumerovanv@yandex.ru
Yuriy V. Udodov3,
y.udodov@yandex.ru
Stanislav Yu. Glushkov2,
4eu3ep13@mail.ru
1 Siberian State Industrial University,
42, Kirov Avenue, Novokuznetsk, 654007, Russia.
2 National Research Tomsk Polytechnic University, 30, Lenin Avenue, Tomsk, 634050, Russia.
3 Novokuznetsk Branch of Kemerovo State University,
19, Metallurgov Avenue, Novokuznetsk, 654007, Russia.
The relevance of the research is justified by the need to clarify the evolution of Bryozoa and Rugose corals in the Emsian Age due to the changes in the stratigraphic scheme of Salair.
The aim of the work is to analyze the change of Bryozoa and Rugose corals complexes of the western part of the Altai-Sayan Folded Area during Emsian Age to identify the boundaries of their rejuvenation.
The methods used in the study. Bryozoa and Rugose corals have been studied in thin oriented sections under a binocular microscope according to conventional methods. In determining the delimitation of species the methods of mathematical statistics were used. The results. Clarifying and improving the stratigraphic scheme of Emsian Stage of Salair Devonian due to the appearance of new data on conodonts caused the need to analyze the evolution of the other groups of fauna. The authors have carried out the comparative analysis of the spread of Bryozoa and Rugose corals complexes, and boundaries of their rejuvenation within the Emsian Stage of the western part of the Altai-Sayan Folded Area. Itwas found out that the complex of Emsian Bryozoa and Rugose corals clearly differs from Pragian Stage and from the Eifelian Stage. The Bryozoa complex consists of three clearly distinguished associations that characterize the Lower and Middle Salairka, Upper Salairka - Middle Shanda and Upper Shanda section intervals of the Emsian Stage. Bryozoa of Lower Salairka association have spacious time at Middle Salairka time, forming a single association which characterizes the Lower and Middle Salairka biozone. Thus, the assignment of Lower Salairka Bed to Pragian Stage is not justified. The Bryozoa association of «Belovo» Horizon does not differ from both Higher Salairka and Lower-Middle Shanda. On Rugose corals ««Belovo» Horizon is traced distinctly unlike Salair on the territory of Gorny Altai. Rugose corals spacious time coincides with the Higher Salairka and Lower-Middle Shanda period. The Upper Shanda Bed of Rugose corals differs from the Lower and Middle Shanda period, though it is on the level of the species diversity. Eifelian Rugose corals are characterized by a marked depletion of species in Salair and almost total absence in Gorny Altai. The boundary of rejuvenation of Pragian and Emsian complexes of Bryozoa and Rugose corals is the surface of discontinuity between Maliy Bachat Bed and Lower Salairka Bed. The rejuvenation of Emsian and Eifelian complexes is the surface of discontinuity between the Upper Shanda Bed and Maliy Salairka Bed.
Key words:
Biostratigraphy, Bryozoa, Rugose corals, Emsian, Devonian, Western Altai-Sayan Folded Area.
REFERENCES
1. Resheniya Vsesoyuznogo stratigraficheskogo soveshchaniyapo do-kembriyu paleozoyu i chetvertichnoy sisteme Sredney Sibiri. Ch. II. Sredniy i verkhniy paleozoy [Decisions of the All-Union stratigraphic Meeting on Precambrian, Paleozoic and Quaternary System of Central Siberia. P. II. Middle and Upper Paleozoic]. Novosibirsk, 1982.128 p.
2. Izokh N.G., Yazikov A.Yu., Bakharev N.K. Vozrast belovskogo gorizonta (devon) Severo-Vostochnogo Salaira po konodontam [Age of Belovo Horizon (Devonian) of Northeastern Salair on conodonts]. Materialy LVIII sessii Paleontologicheskogo obshcke-stva pri RAN [Materials of LVIII session of the Paleontological Society at the Russian Academy of Sciences]. St. Petersburg, April 2-6, 2012. pp. 58-59.
3. Yazikov A.Yu., Izokh N.G. Periodichnost ekosistemnykh peres-troek v rannem i srednem devone Salaira [Frequency of ecosystem reconstructions in the Early and Middle Devonian of Salair]. Materialy LX sessii Paleontologicheskogo obshchestva pri RAN [Materials of LX session of the Paleontological Society at RAS]. St-Petersburg, 7-11 April 2014. pp. 147-148.
4. Yazikov A.Yu. Brakhiopody i biostratigrafiya srednego devona skladchatogo obramleniya Kuznetskogo basseyna. Avtoreferat Dis. Kand. nauk [Brachiopods and biostratigraphy of the Middle Devonian folded frame of the Kuznetsk Basin. Cand. Diss. Ab-sract]. Novosibirsk, 2014. 19 p.
5. Stratotipicheskie razrezy nizhnego i srednego devona Salaira. Te-lengitskiy nadgorizont: terrigenno-karbonatnye fatsii [Stratotypi-cal key sections of the Lower and Middle Devonian of Salair. The
Telengit superhorizon: terrigenous-carbonaceus facies]. Eds. E.A. Elkin, A.V. Kanygin. Novosibirsk: Institute of Geology and Geophysics SB AS USSR, 1986. 143 p.
6. Stratotipicheskie razrezy nizhnego i srednego devona Salaira. Te-lengitskiy nadgorizont: karbonatnye fatsii [Stratotypical key sections of the Lower and Middle Devonian of Salair. The Telengit superhorizon: carbonaceus facies]. Eds. E.A. Elkin, A.V. Kany-gin. Novosibirsk: Institute of Geology and Geophysics SB AS USSR, 1987. 194 p.
7. Mesentseva O.P., Udodov V.P. Emsskie formatsii i paleotekto-nicheskoe rayonirovanie territirii Gornogo Altaya [Emsian formations and paleotectonic zoning of the Altai-Sayan Folded Area]. Novokuznetsk, KuzGPA Publ., 2007. 103 p.
8. Mesentseva O.P. New Data on Devonian Rhabdomesida (Bryozo-ans) from the Salair Ridge and Gorny and Rudny Altai. Paleonto-logical Journal, 2015, no. 2 (49), pp. 134-144.
9. Mesentseva O.P. Cystoporida (Bryozoa) from the Emsian Stage (Lower Devonian) of the Salair Ridge and Gorny and Rudny Altai. Paleontological Journal, 2016, no. 4 (50), pp. 376-387.
10. Gumerova N.V. Devonskie rugozy Gornogo Altaya. Avtoreferat Dis. Kand. nauk [Devonian Rugose corals of Gorny Altai. Cand. Diss. Abstract]. Tomsk, 1996. 28 p.
11. Mesentseva O.P. Biostratigraficheskie zony emsskogo yarusa Al-tae-Sayanskoy skladchatoy oblasti po rezultatam izucheniya mshanok [Biostratigraphic zones of Emsian Stage of the Altai-Sayan Folded Area on the results of the Bryozoa study]. Materialy LVIII sessii Paleontologicheskogo obshchestva pri RAN [Materials of LVIII session of the Paleontological Society at the Russian Academy of Sciences]. St-Petersburg, 2012. pp. 93-95.
12. Taylor P.D. Differentiating parasitism and other interactions in fossilized colonial organisms. Adv. Parasitol., 2015, vol. 90, pp. 329-347.
13. Ivanova N.I., Senkevich M.A., Stukalina G.A. Biostratigrafiya nizhnego i srednego devona Dzhungaro-Balkhashskoy provintsii [Biostratigraphy of the Lower and Middle Devonian of Dzunga-ria-Balkhash Province]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1991. 334 p.
14. Nekhoroshev V.P. Devonskie mshanki Kazakhstana [Devonian Bryozoa of Kazakhstan]. Moscow, Nedra Publ., 1977. 192 p.
15. Nekhorosheva L.V. Devonskie mshanki Priamuriya [Devonian Bryozoa of Priamurje]. Tikhookeanskaya geologiya, 1994, no. 2, pp. 63-75.
16. Stepanov S.A., Mironova N.V., Astashkina V.F., Lopushin-skaya T.V., Cherepnina S.K., Yaroshinskaya A.M. Devonskie ot-lozheniya okrestnostey s. Sibiryachikhi (basseyn r. Anuya Gorny Altay) [Devonian sediments from the surrounding area of Sibiry-achikha vill. (Anui River Bassin, Gorny Altai)]. Materialy po stratigrafii i paleontologii Sibiri [Materials on stratigraphy and
paleontology of Siberia]. Novosibirsk, SNIIGGiMS Publ. (146), 1972, pp. 93-103.
17. Yang K.C., Hu Z.X. Bryozoa of the Tungkangling formation of Xiangzhou, Kwangsi. Mem. Inst. Geol. and Paleon. Acad. Sinica, 1965, no. 4 (12), pp. 1-50.
18. Nekhorosheva L.V. Novy rod devonskikh mshanok Novoy Zemli [Genus novum of Devonian Bryozoa of Novaya Zemlya]. Novye vi-dy drevnikh rasteniy i bespozvonochnykh SSSR [New species of ancient plants and invertebrates in the USSR]. Moscow, Nedra Publ., 1977. pp. 95-96.
19. Ernst A., Buttler C. Cystoporate bryozoans from the Lower-Middle Devonian of NW Spain. N. Jb. Geol. Pal?ont. Abh., 2012, no. 3 (263), pp. 261-285.
20. Suarez A.J.L., Ernst A. Lower-Middle Devonian Fenestellidae (Bryozoa) of NW Spain implications for fenestrate paleobiogeo-graphy. Facies, 2015, vol. 61, pp. 415-444.
21. Ernst A. Fenestrapora (Fenestrata, Bryozoa) from the Middle Devonian of Germany. Palaontol., 2016, vol. 90, pp. 19-32.
22. Ernst A. Trepostome and cryptostome bryozoans from the Kone prusy limestone (Lower Devonian, Pragian) of Zlaty Kun (Czech Republic). Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 2008, no. 3 (114), pp. 329-348.
23. Ernst A., Tolokonnikova Z., Herbig H.-G. Uppermost Famennian bryozoans from Ratingen (Velbert Anticline, Rhenish Massif, Germany) - Taxonomy, facies dependencies and palaeobiogeographic implications. Geologica Belgica, 2015, no. 1 (18), pp. 37-47.
24. Tolokonnikova Z.A., Ernst A., Poty E., Mottequin B. Middle and uppermost Famennian (Upper Devonian) bryozoans from southern Belgium. Bull. of Geosc., 2015, no. 1 (90), pp. 33-49.
25. Ernst A., Kdnigshof P. Bryozoan fauna and microfacies from a Middle Devonian reef complex (Western Sahara, Morocco). Abh. Senckenberg Ges. Naturforsch., 2010, vol. 568, pp. 1-91.
26. Ernst A. Non-fenestrate bryozoans from the Middle Devonian of the Eifel (western Rhenish Massif, Germany). N. Jb. Geol. Palaont. Abh., 2008, no. 3 (250), pp. 313-379.
27. Kopaevich G.V. Atlas mshanok ordovika, silura i devona Mongolii [Atlas of Bryozoans of Ordovician, Silurian and Devonian in Mongolia]. Moscow, Nauka Publ., 1984. 164 p.
28. Duncan H. Trepostomatous Bryozoa from the Traverse group of Michigan. Contrib. Mus. Paleontol. Univ. Mich., 1939, no. 10 (5), pp. 171-270.
29. Gumerova N.V. Rannezhivetskie rugozy Vostochnoy chasti Salai-ra [Early Givetian Rugose corals of the Eastern Salair]. Bulletin of the Tomsk Polytechnic University, 2007, vol. 311, no. 1, pp. 14-18.
Received: 6 March 2017.
Information about the authors
Olga P. Mesentseva, Cand. Sc., associate professor, Siberian State Industrial University. Nina V. Gumerova, Cand. Sc., associate professor, National Research Tomsk Polytechnic University. Yuriy V. Udodov, Cand. Sc., associate professor, Novokuznetsk Branch of Kemerovo State University. Stanislav Yu. Glushkov, bachelor, National Research Tomsk Polytechnic University.
