CC BY
138
УДК 632.938.1:632.651.93
Комплексная устойчивость картофеля
к колорадскому жуку, картофельной коровке и золотистой картофельной нематоде
С.Р. ФАСУЛАТИ,
ведущий научный сотрудник ВИЗР
Л.А. ЛИМАНЦЕВА,
научный сотрудник
О.В. ИВАНОВА,
старший научный сотрудник
e-mail: vizrspb@mail333.com
Е.В. РОГОЗИНА,
ведущий научный сотрудник ВИР
имени Н.И.Вавилова
e-mail: m.kuznecova@vir.nw.ru
Колорадский жук Leptinotarsa decemlineata Say, являющийся наиболее распространенным и опасным вредителем пасленовых культур, в России обитает на территории от Калининградской, Ленинградской областей и Карелии до юга Красноярского края, а с 2000 г. и в изолированном очаге в Приморском крае [1, 7, 8, 10]. Повреждаемые им виды растений семейства Solanaceae принадлежат в основном к роду Solanum, включающему виды картофеля, баклажана и пасленов, и в меньшей степени - к роду Lycopersicon (томат). Потери урожая клубней картофеля в зонах постоянно высокой численности вредителя даже при проведении защитных мероприятий достигают 30 %, а при их отсутствии - 100 % [8].
Сходен с колорадским жуком по биологии и типу питания и другой листогрызущий вредитель из числа жуков - 28-пятнистая картофельная коровка, или эпиляхна Epilachna vigintioctomaculata Motch., обитающая в России на юге Дальнего Востока в увлажненных стациях [1, 3]. Ее вредоносность несколько ниже, однако в последние 10 лет в данном регионе оба названных фитофага повреждают картофель совместно,
усиливая совокупный вредоносный эффект.
Золотистая картофельная нематода Globodera rostochiensis Мо11. et БИагЬ. является облигатным паразитом корневой системы картофеля, в меньшей степени - томата и баклажана [1]. В России распространена очажно во всех регионах возделывания картофеля, за исключением наиболее засушливых. Большие и сильно зараженные нематодой площади имеются во всей Нечерноземной зоне европейской части России. Большинство очагов золотистой картофельной нематоды выявляется на приусадебных участках с монокультурой картофеля. Несмотря на статус карантинного объекта и принимаемые меры предосторожности, количество очагов нематоды неуклонно возрастает [1]. По уровню вредоносности этот вид не уступает колорадскому жуку и способен снизить урожайность картофеля на 30-90 %, причем при высоком уровне зараженности почвы личинками (10-15 тыс. шт. и более на 100 см3 почвы) клубни на 30-40 % кустов вообще не образуются.
Приведенное краткое описание современных ареалов колорадского жука, эпиляхны и золотистой картофельной нематоды показывает, что в настоящее время в России практически отсутствуют зоны картофелеводства, свободные от опасных массовых вредителей и патогенов. Это делает картофель весьма уязвимой культурой, требующей больших затрат сил и средств на проведение защитных мероприятий.
В системах интегрированной защиты картофеля от вредоносных объектов важная роль должна принадлежать возделыванию устойчивых сортов, что во всех случаях обеспечивает снижение пести-цидной нагрузки на агроэкосисте-мы, способствует получению незагрязненной продукции и немалому энерго- и ресурсосбережению [2 ,7]. Более того, для защиты картофеля от нематоды и ликвидации ее очагов возделывание нема-тодоустойчивых сортов ныне признается единственным эффективным средством подавления патогена [6, 9]. Представляется целесообразным создание сортов с комплексной устойчивостью к ли-стогрызущим жесткокрылым вредителям и золотистой картофельной нематоде, поскольку видовые ареалы и стабильные очаги колорадского жука (а на Дальнем Востоке - и эпиляхны) и нематоды во многом совпадают, а совместное их присутствие в высокой численности на одном поле неизбежно вызовет одновременное повреждение надземных и подземных органов картофеля с высокой вероятностью гибели растений.
Виды рода Solanum секции Petota, широко представленные в коллекциях ВИР имени Н.И. Вавилова и зарубежных селекционных центров, обладают значительными генетическими ресурсами устойчивости к вредителям и патогенам, включая рассматриваемые виды [4, 5, 9]. Это обеспечивает достаточно широкие перспективы создания традиционными методами селекции сортов картофеля, сочетающих высокие потреби-
тельские качества со свойствами самозащиты от вредных организмов и пригодных для возделывания по экологически малоопасным технологиям.
Устойчивость различных генотипов картофеля к колорадскому жуку может быть обусловлена разнообразными видовыми и сортовыми признаками, принадлежащими к различным конституциональным и индуцированным барьерам иммуногенетической системы растений, разработанной Н.А. Вилковой [2]. Показано, что она связана с некоторыми анатомо-морфологическими признаками растений - такими, как избыточная листовая масса, толщина и твердость листьев, наличие густого железистого опушения типа В, характерного для некоторых дикорастущих видов картофеля (морфологический барьер); с трудноперевариваемыми молекулярными структурами основных биополимеров растений и наличием белков - ингибиторов пищеварительных ферментов насекомого (атрептический и инги-биторный барьеры); с содержанием в листьях токсичных для насекомого гликоалкалоидов и иных физиологически активных веществ «вторичного» обмена растений и продуктов их окисления (физиологический и оксидатив-ный барьеры); с развитием локальных некрозов тканей листьев под кладками яиц жуков вследствие реакций сверхчувствительности, что ведет к опадению с листьев значительной части отложенных яиц (некротический барьер); с коротким периодом вегетации или ускоренным прохождением отдельных этапов органогенеза растений (органогенетический барьер), а также со свойственной ряду сортов ускоренной регенерацией утраченных побегов (репарационный барьер) [3, 5 и др.]. Из них наибольшего внимания се-
лекционеров должны заслуживать те механизмы устойчивости, которые не только оказывают отрицательное (антибиотическое) воздействие на вредителя, вызывая массовую гибель личинок, снижение плодовитости жуков и т.п., но при этом воздействуют неизбирательно на все внутрипопу-ляционые генотипические формы данного полиморфного вида, не провоцируя его адаптациогенез к устойчивым сортам посредством микроэволюционных процессов. Это механизмы атрептического, ингибиторного, органогенетичес-кого, некротического барьеров и опушение типа В. Физиологически активные вещества и продукты их окисления (как и регулярно применяемые инсектициды), наоборот, отличаются селективным действием на различные генотипы фитофага и способны индуцировать ускоренные микроэволюционные процессы его адаптации к ним за счет направленного отбора форм с теми или иными особенностями пищевой специализации. В связи с этим устойчивость к вредителю сортов картофеля, защищенных лишь подобными свойствами, при их широком возделывании обычно оказывается недолговременной [3, 7, 8, 10].
В проявлениях устойчивости форм картофеля к колорадскому жуку и эпиляхне прослеживается отчетливый параллелизм, который давно известен и обусловлен сходством биологии обоих вредителей. Иными словами, видовые и сортовые признаки картофеля, определяющие устойчивость его генотипов к данным насекомым и, соответственно, выявляемые устойчивые к ним виды и сорта картофеля в основном одни и те же [3].
Устойчивость видов и сортов картофеля к различным патотипам золотистой картофельной нематоды (всего известно 5 ее патотипов)
контролируется несколькими идентифицированными генами устойчивости. Однако большинство известных устойчивых сортов создано с участием культурного вида Solanum andigenum и несут ген Н1, который определяет устойчивость растений к патотипу Rol -единственному зарегистрированному на территории России, и к патотипу Ro4. Устойчивость зарубежных сортов картофеля к другим патотипам золотистой картофельной нематоды унаследована от дикорастущих видов Solanum vernei (источник гена GroV1) и Solanumspegazzinii(ген Gro1-4) [6, 9]. Известно, что существующие нематодоустойчивые генотипы картофеля обладают однотипной защитной реакцией по типу сверхчувствительности. Она представляет собой сложную цепь сигналов в клетках растения устойчивого генотипа, первично поступающих от паразита, и ведет к быстрой локальной гибели (неркозу) растительных клеток в местах проникновения нематод. Вследствие этого внедрившийся в них патоген погибает из-за нехватки питания. Таким образом, данный защитный механизм может быть отнесен к некротическому барьеру иммуно-генегической системы растений.
Наличие среди перечисленных и возможных других механизмов устойчивости картофеля к рассматриваемым объектам тех или иных видовых либо сортовых признаков и свойств, определяющих комплексную устойчивость его образца к обоим вредоносным биотро-фам одновременно, представляется маловероятным. Более того, есть основание полагать, что в природе у дикорастущих видов рода Solanum комплексно-устойчивые формы к золотистой картофельной нематоде и колорадскому жуку, сочетающие даже разные признаки устойчивости к ним, встречаются весьма редко. Напри-
мер, в коллекции генбанка США при испытании более 1000 образцов на устойчивость к колорадскому жуку выявлено 323 устойчивых образца 57 видов, тогда как по результатам оценки на устойчивость к золотистой картофельной нематоде среди 480 образцов выявлено только 48 устойчивых образцов 21 вида. Комплексная устойчивость к обоим вредоносным видам была отмечена всего у 8 коллекционных образцов 6 видов картофеля (см. таблицу). Особый интерес представляет образец PI 265857 вида Solanum berthaultii, у которого выявлена комплексная устойчивость к широкому кругу патогенов. У большинства же коллекционных образцов картофеля разных видов, изученных на устойчивость как к нематоде, так и к жуку, характеристики устойчивости к ним прямо противоположны: тот или иной образец картофеля является либо устойчивым к нематоде и неустойчивым к жуку, либо наоборот. Среди тех дикорастущих видов картофеля, у которых большинство образцов или экотипов устойчивы к колорадскому жуку, по данным отечественных исследователей [4, 5], нематодоустойчивые формы и клоны выявлены у видов Solanum abancayense (syn. Solanum buka-
sovii), S. alandiae, S. acaule, S. berthaultii, S. chacoense, S. doddsii, S. okadae, S. pinnatisectum, S. spe-gazzini, S. stoloniferum [4, 6, 9]. Вероятно, они имеются еще у ряда видов, устойчивых к жуку, но не изучавшихся на устойчивость к нематоде. Однако данные о наличии у перечисленных видов картофеля конкретных комплексно-устойчивых образцов в настоящее время отсутствуют.
В то же время признаки устойчивости к жуку и к нематоде в отдельности могут сочетаться в одном генотипе картофеля, полученном селекционным путем, и такое сочетание свойств вполне достижимо при создании новых сортов картофеля посредством межвидовой гибридизации. Об этом свидетельствует сопоставление результатов проведенных нами в 20052010 гг. независимых оценок ряда образцов картофеля на устойчивость к вредителю и патогену [5, 6]. Так, из 102 сортов картофеля коллекции ВИР, устойчивых к пато-типу Rol золотистой картофельной нематоды, уже сейчас можно назвать 11 сортов, устойчивых также и к колорадскому жуку: Атлан-тик, Дориза, Виктория, Рябинушка, Холмогорский, Радонежский, Наяда, Архидея, Ладожский, Лига
и Сударыня. Все они являются сложными межвидовыми гибридами, для создания которых использовано несколько видов дикорастущего и культурного картофеля. Очевидно, что таких комплексно-устойчивых сортов среди них больше, поскольку далеко не все выявленные нематодоустойчивые сорта испытывались на устойчивость к колорадскому жуку, и это при том, что их устойчивость к жуку является не итогом целенаправленной селекции и отбора форм по данному признаку, а сопутствующим результатом.
Названные сорта картофеля являются эффективным средством снижения численности золотистой картофельной нематоды в почве за счет прерывания цикла ее развития. Так, в условиях 2004 г. при испытании нового перспективного для Северо-Западного региона сорта Сударыня зараженность почвы снизилась на 92 %, что не уступает показателям устойчивых к нематоде сортов Наяда (89 %) и Лига (96 %). По результатам испытаний сорт Сударыня включен в Госреестр селекционных достижений РФ как нематодоустойчивый [6]. В то же время при возделывании восприимчивого к нематоде сорта Невский зараженность почвы увеличилась на 44,3 %. Следует отметить, что сорт Невский сильно повреждается и колорадским жуком.
Таким образом, селекция сортов картофеля на комплексную устойчивость к колорадскому жуку и золотистой картофельной нематоде путем межвидовой гибридизации вполне возможна. Однако ввиду вероятного практического отсутствия комплексно-устойчивых дикорастущих форм картофеля она, очевидно, должна предусматривать создание сложных гибридов с одновременным использованием родительских форм, устойчивых к тому и к другому вредонос-
Образцы дикорастущих видов картофеля с комплексной устойчивостью к золотистой картофельной нематоде и колорадскому жуку
Вид картофеля Образец PI Происхождение (страна) Золотистая картофельная нематода Колорадский жук Источник информации
S. berthaultii 265857 Боливия R R J. Bamberg,
S. clarum 283099 Гватемала R R M. Martin, J. Schartner,
S. polyadenium 275238 Мексика R RS 1994
S. spegazzinii 275143 Аргентина R R
S. boliviense 265860 Боливия R RS R. Hanneman,
- « - 283071 Боливия RS R J. Bamberg, 1986
S. pinnatisectum 275230 Мексика RS R
- « - 275231 Мексика RS R
Примечание: R - устойчивые образцы; RS - образцы, расщепляющиеся на устойчивые и повреждаемые данным видом формы.
ному виду в отдельности (возможно, даже образцов одного и того же вида картофеля, но с разными свойствами). Такой подход представляется перспективным для получения сортов с желаемыми иммунологическими характеристиками. Их нематодоустойчивость в условиях России и сопредельных стран, скорее всего, будет эффективно проявляться длительное время, пока все местные популяции нематоды представлены только одним неагрессивным патоти-пом Rol и, не являясь полиморфными по признаку вирулентности или патогенности, обладают низким эволюционным потенциалом адаптируемости к устойчивым сортам картофеля. Повидимому, это и является одной из основных причин крайне замедленных темпов микроэволюционных процессов у данного патогена. Что касается колорадского жука, то межвидовая гибридизация повышает вероятность выхода форм картофеля, обладающих устойчивостью к вредителю на широкой генетической и биологической основе, то есть сочетающих в одном генотипе признаки устойчивости разной природы, включая механизмы неизбирательного действия на внут-рипопуляционные формы фитофага [7]. Одновременно такие сорта с высокой степенью вероятности будут устойчивыми и к 28-пят-нистой картофельной коровке.
С учетом территориального распространения вредителей и патогена селекция картофеля на устойчивость к золотистой картофельной нематоде и одновременно к листогрызущим насекомым-фитофагам должна предусматривать получение комплексно-устойчивых сортов, разнообразных по экологическим требованиям и пригодных для возделывания во всех агроклиматических зонах картофелеводства России. Преимущественное возделывание таких сор-
тов картофеля позволит, помимо сохранения урожая, одновременно сдерживать дальнейшее территориальное расселение адвентивных вредоносных видов, каковыми являются колорадский жук и картофельная нематода, и замедлять адаптивные процессы в их популяциях. Это будет способствовать
экологической стабилизации аг-робиоценозов картофеля благодаря длительному сохранению устойчивости его сортов как к патогену, так и к обоим вредителям, из которых колорадский жук обладает особенно широким адаптивным и эволюционным потенциалом [7, 8, 10].
ЛИТЕРАТУРА
1. Афонин А.Н., Грин С.Л., Дзюбенко Н.И., Фролов А.Н. Агроэкологический атлас России и сопредельных государств: экономически значимые растения, их вредители, болезни и сорные растения. (Интернет-версия 2.0). 2008 http://www.agroatlas.ru.
2. Вилкова Н.А. Физиологические основы теории устойчивости растений к насекомым. Автореф. докт. дисс. - Л.: ВИЗР, 1980. 48 с.
3. Вилкова Н.А., Нефедова Л.И., Асякин Б.П., Раздобурдин В.А., Фасулати С.Р., Юсупов Т.М. Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур. - СПб.: РАСХН, ВИЗР, ИЦЗР, 2004, 76 с.
4. Зотеева Н.М., Хжановска М., ЕвстратоваЛ.П., Фасулати С.Р., Юсупов Т.М. Устойчивость образцов диких видов картофеля к болезням и вредителям // Каталог мировой коллекции ВИР - СПб., 2004, вып. 761.
5. Иванова О.В., Фасулати С.Р. Механизмы устойчивости и новые устойчивые сорта картофеля и баклажана к колорадскому жуку // Матер. 2-го Всерос. съезда по защ. раст. - СПб.: РАСХН, ВИЗР, ИЦЗР, 2005, т. 1, с. 449-451.
6. Лиманцева Л.А. Золотистая картофельная нематода Globodera rostochiensis в Северо-Западном регионе РФ: состав популяции, источники и доноры устойчивости. Автореф. канд. дисс. - СПб., 2010, 21 с.
7. Павлюшин В.А., Фасулати С.Р., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Нефедова Л.И. Антропогенная трансформация агроэкосистем и ее фитосанитарные последствия. -СПб.: РАСХН, ВИЗР, РЭО, 2008, 120 с.
8. Павлюшин В.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р., Вилкова Н.А. Колорадский жук: распространение, экологическая пластичность, вредоносность, методы контроля // Защита и карантин растений, 2009, № 3 (Приложение), с. 69(1)-100(32).
9. Рогозина Е.В., Гуськова Л.А., Лиманцева Л.А. Использование коллекции диких видов картофеля ГНЦ РФ ВИР для расширения генетической базы селекции // Научное обеспечение и инновационное развитие картофелеводства. Тез. докл. - М., 2008, с. 64-72.
10. Фасулати С.Р. Колорадский жук: 150 лет на картофеле, 50 лет в России // Сб. науч. тр. СПбГАУ. - СПб., 2007, ч. 1, с. 171-177.
Аннотация. Колорадский жук, 28-пятнистая картофельная коровка и золотистая картофельная нематода принадлежат к наиболее опасным вредоносным объектам на картофеле. Признаки устойчивости картофеля к обоим жукам и к нематоде могут сочетаться в одном его генотипе. Селекция сортов картофеля с комплексной устойчивостью к этим вредоносным видам возможна путем межвидовой гибридизации. В статье перечислены дикорастущие виды и сорта картофеля с комплексной устойчивостью к жукам и к патотипу Ro1 картофельной нематоды.
Ключевые слова. Картофель, колорадский жук, золотистая картофельная нематода, вредитель, патоген, вид, сорт, генотип, комплексная устойчивость.
Abstract. The Colorado potato beetle, the 28-spotted potato ladybird and the Potato golden cyst nematode are related to most dangerous pest agents for potato. The properties of potato resistance to both beetles and to the nematode could be combined in one potato genotype. A breeding of potato cultivars with the complex-resistance to these injury species is possible by inter-specific hybridization. The names of potato wild species and cultivars with a complex-resistance to the beetles and to the nematode pathotype Ro1 are listed in the article.
Keywords. Potato, Colorado potato beetle, Potato golden cyst nematode, pest, pathogen, species, cultivar, genotype, complex-resistance.
