CC BY
58
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ И ФИЗИКА
УДК 591.51 + 57.024 ББК 28.913
Павлова Вера Ивановна
доктор биологических наук, профессор
кафедра теоретических основ физической культуры Челябинский государственный педагогический университет
г.Челябинск Мамылина Наталья Владимировна
кандидат биологических наук, доцент
кафедра теоретических основ физической культуры Челябинский государственный педагогический университет
г.Челябинск Pavlova Vera Ivanovna Doctor of Biology,
Professor
Chair of Theoretical Bases of Physical Training Chelyabinsk State Pedagogical University Chelyabinsk Mamylina Natalya Vladimirovna Candidate of Biology,
Assistant Professor Chair of Theoretical Bases of Physical Training Chelyabinsk State Pedagogical University Chelyabinsk
Комплексная характеристика тревожно-фобических состояний и поведенческой активности животных, перенесших эмоционально-болевой
стресс
Complex Characteristics of Anxiety-Phobic States and Behavioral Activity of Animals Undergone Emotional-Painful Stress
В исследовании показано, что уровень психоэмоционального напряжения животных, после перенесенного эмоционально-болевого стресса, варьировал в зависимости от индивидуально-типологических особенностей их организма. Под действием стресса наблюдался дисбаланс психических функций организма животных: высокий уровень тревожности, повышенный уровень страха на фоне сниженного ориентировочно-исследовательского поведения и активного возбуждения. Окончательная нормализация поведенческих параметров у животных произошла через 5 суток после стресса, что свидетельствует об обратимости сдвигов на молекулярном уровне в различных структурах головного мозга, ответственных за осуществление нейрогуморального контроля всех функций организма.
The study shows that the level of psycho-emotional tension of animals subjected to the emotional-painful stress, varied depending on the individual-
typological characteristics of their organisms. Under the stress there has been observed the imbalance of animal mental functions: a high level of anxiety, an increased level of fear against the reduced orienting-and-research behaviour and active agitation. The final normalization of the behavioral parameters of animals occurred 5 days after stress, indicating the reversibility of changes at the molecular level in different brain structures responsible for implementing the neurohumoral control of all bodily functions.
Ключевые слова: эмоционально-болевой стресс, тревожно-фобические состояния, латентное время.
Key words: emotional-painful stress, anxiety-phobic state, latent period.
При выборе наиболее информативных характеристик нервной системы животных в ответ на действие эмоционально-болевого стресса (ЭБС) перспективна комплексная оценка поведения, проведенная по результатам исследований в тесте «Приподнятый крестообразный лабиринт» (ПКЛ) и группе тестов, оценивающих тревожно-фобические состояния (ТФС), которые позволяют оценить эмоциональный статус животных, а также их поведенческую активность в динамике стресса. Патологическое усиление эмоций, выражающееся в ТФС, является одним из основных признаков целого ряда нервно-психических заболеваний, таких как депрессии, маниакально-депрессивные психозы, панические расстройства, различного типа неврозы [1,2, 3]. Одним из возможных проявлений эмоционального реагирования, сопутствующих эмоциональному стрессу, является усиление эмоций, выражающееся в ТФС. Активизированность нервной системы, связанная с нейродинамическими показателями силы, уравновешенности, подвижности нервных процессов выполняет основную адаптивную функцию.
Цель исследования: изучить поведенческую активность и уровень тревожно-фобических состояний экспериментальных животных перенесших эмоционально-болевой стресс в динамике восстановления.
Материалы и методы исследования
Эксперимент выполнен на 70 крысах самцах линии Вистар массой 180— 200г, со средним уровнем тревожности, выявленном в ходе предварительного тестирования в ПКЛ. Эмоционально-болевой стресс (ЭБС) воспроизводили у крыс линии Вистар по методике [4] в форме так называемого невроза тревоги, продолжающегося один и шесть часов, а также спустя 1, 2, 5 суток после 6часового ЭБС. Поведение животных оценивали в тесте ПКЛ, смонтированного
из дерева, покрытого темно-коричневой поливиниловой пленкой. Этот лабиринт широко используется и подробно описан в работе [1]. Нами был использован многопараметровый метод оценки тревожно-фобических состояний (ТФС) у крыс, позволяющий дать комплексную характеристику индивидуального уровня тревожности животных [2]. Статистическую обработку результатов исследования проводили с помощью теста Манна - Уитни используя компьютерную программу {^аЙБЙса 8.0». Различия признавались достоверными при р < 0,05.
Результаты исследования и их обсуждение
Анализ поведенческих реакций и ТФС крыс в динамике ЭБС показал, что уровень их психоэмоционального напряжения варьирует, характер его проявления зависит от индивидуально-типологических особенностей крыс, длительности и степени стрессирования. Результаты тестирования животных, перенесших ЭБС, в тесте ПКЛ представлены в таблице 1.
Таблица 1
Поведение животных, перенесших эмоционально-болевой стресс, в тесте «Приподнятый крестообразный лабиринт»
Сроки стресса (часы) и восстановления (сутки)
Показатели Контроль 1 час 6 часов 6 часов + 1 сутки 6 часов + 2 суток 6 часов + 5 суток
1 3,8±0,4 3,6±0,5 4,2±0,4 2,5±0,2* 2,4±0,3* 3,8±0,4
2 83,6±5,5 58,4±2,7# 54,2±4,1# 74,6±6,1 75,7±4,8 82,9±5,7
3 5,4±0,6 3,6±0,5* 2,5±0,2# 3,0±0,3# 3,2±0,3** 5,4±0,6
4 45,0±3,3 67,7±3,8# 66,3±3,8# 61,6±4,6** 60,2±3,7** 44,4±3,2
5 ОР 76,5±5,4 31,9±2,9# 23,0±2,3# 45,2±4,7# 49,4±3,3# 75,6±4,9
ЗР 58,5±4,2 80,4±4,6** 90,7±8,5* 73,2±4,2* 70,4±4,9 57,8±4,6
6 ОР 10,5±0,9 2,1±0,3# 1,8±0,3# 2,8±0,3# 4,1±0,1# 10,1±0,8
ЗР 9,9±1,4 2,6±0,2# 2,2±0,4# 1,0±0,3# - 9,8±1,3
7 ОР 8,5±0,9 3,0±0,3# 3,4±0,3# 5,0±0,3# 0,8±0,3# 8,5±0,7
ЗР 8,3±0,7 2,5±0,2# 2,6±0,3# 2,0±0,3# 2,0±0,4# 8,2±0,8
8 ОР 7,1±0,9 2,2±0,1# 2,4±0,4# - 0,40±0,2# 7,0±0,9
ЗР 5,1±0,6 2,4±0,2# 2,6±0,3** 1,0±0,4# 0,4±0,2# 5,1±0,6
9 ОР 2,7±0,4 2,2±0,1 2,2±0,3 1,3±0,3** 0,20±0,1# 2,6±0,3
ЗР 1,5±0,2 3,0±0,1# 3,2±0,5# 0,8±0,4 1,8±0,3 1,5±0,2
Примечания: достоверность отличий, рассчитанная с помощью теста Манна-Уитни: * р<0,05; **р<0,01; # р<0,001. ОР - открытые рукава, ЗР - закрытые рукава.
Цифрами обозначены следующие показатели: 1- латентный период ухода из центра (с); 2 -общее время движений (с); 3 - количество пересечений центральной площадки; 4 - время, проведенное на центральной площадке (с); 5 - время в рукавах (с); 6 - число заходов в рукава; 7- число свешиваний с рукавов; 8 -количество стоек в рукавах; 9 -. количество умываний в рукавах. В каждой серии эксперимента тестировали по 10 животных.
После 1 и 6- часового стрессирования наблюдалось снижение поведенческой и исследовательской активности экспериментальных животных по сравнению с данными контроля. Так у животных, перенесших 1-часовой ЭБС, латентный период (ЛП) ухода из центра ПКЛ по сравнению с контролем уменьшился на 5,3 %; время пребывания в ОР ПКЛ уменьшилось на 58,3 % (р < 0,001), а время пребывания в ЗР ПКЛ увеличилось на 37,4 % (р < 0,01); общее время движений животного по лабиринту сократилось на 30,1 % (р < 0,001), количество пересечений центральной площадки уменьшилось на 33,3 % (р < 0,05), число заходов в ОР и ЗР уменьшилось соответственно на 80,0 % (р < 0,001)и 73,7 % (р < 0,001), число свешиваний с рукавов снизилось на 64,7 % (р < 0,001) и 69,9 % (р < 0,001) соответственно, число вертикальных стоек уменьшилось на 69,0 % (р < 0,001) и 52,0 % (р < 0,001) соответственно. Количество стереотипных актов умывания (груминг) в ОР уменьшилось на 18,5 % и в 2,0 раза (р < 0,001) увеличилось в ЗР по сравнению с контролем. Время пребывания крыс в центре ПКЛ в данный период превышало контрольные показатели на 50,4 % (р < 0,001). Аналогичная, но ещё более выраженная тенденция к снижению поведенческой активности животных по сравнению с контролем наблюдалась после 6-часового ЭБС.
В течение 1-2 суток после шестичасового ЭБС наблюдалась тенденция к уменьшению уровня тревожности животных, тестированных в тесте ПКЛ, что свидетельствует о начавшихся восстановительных процессах в коре больших полушарий. У животных, перенесших 6-часовой ЭБС, после одних суток восстановления, ЛП из центра ПКЛ уменьшен на 34,2 % (р < 0,05); время пребывания в ОР ПКЛ уменьшилось на 40,9% (р < 0,001), а время пребывания в ЗР ПКЛ увеличилось на 25,1 % (р < 0,05); общее время движений животного по лабиринту сократилось на 10,8 %, количество пересечений центральной площадки уменьшилось на 44,4 % (р < 0,001), число заходов в ОР и ЗР уменьшилось соответственно на 73,3 % (р < 0,001) и 89,9 % (р < 0,001), число свешиваний с рукавов снизилось на 41,2 % (р < 0,001) и 75,9 % (р < 0,001) соответственно, число вертикальных стоек уменьшилось на 80,0 % (р < 0,001) в закрытых рукавах по сравнению с контролем. Количество стереотипных актов умывания (груминг) в ОР уменьшилось на 51,9 % (р < 0,01) и 46,7 % (р < 0,01) -
в ЗР по сравнению с контролем. Время пребывания крыс в центре ПКЛ в данный период превышало контрольные показатели на 36,9 % (р < 0,01). Через пять суток после шестичасового ЭБС наблюдалась нормализация поведенческой активности животных в тесте ПКЛ.
Большинство крыс, перенесших острое стрессирование, проявили выраженное психологическое напряжение при тестировании в ПКЛ, которое выражалось в повышенной возбудимости, страхе, снижении элементов ориентировочно-исследовательского поведения на фоне общего двигательного беспокойства. Можно предположить, что описанный выше способ организации поведения обусловлен высокой степенью возбудимости крыс, фрустрации после короткого, но напряжённого эмоционально-болевого стрессирования. Из-за повышенного уровня эмоционального напряжения и страха (ожидание очередного удара электрическим током) крысы неспособны гибко разнообразить свою ориентировочно - исследовательскую деятельность, что является, на наш взгляд, компенсаторной реакцией на поведенческом уровне.
Как следует из данных, представленных на рис. 1, уровень ТФС у экспериментальных животных, перенесших одночасовой ЭБС (по показателям среднего балла) превышал контрольные данные в 5,1 раза (р < 0,001); после 6часового ЭБС - в 4,3 раза (р < 0,001); через сутки восстановления после 6-часового ЭБС - в 2,9 раза (р < 0,001); через двое суток - в 1,8 раза (р < 0,001); через пять суток - не отличался от контрольных данных.
35 30 25 20 15 Ю 5
/ \
18,3
/ >*441,3
* 6,3 6,3
Контроль ЭБС 1 час ЭБС 6 час. ЭБС 6 час.+1 ЭБС 6 час.+2 ЭБС 6 час.+5 сут. сут. сут.
Рис. Динамика уровя ТФС в восстановительном периоде (в баллах) Вестник ЧГПУ122011 340
Известно, что в генерации ТФС принимает участие целый ряд нейромедиаторных систем: мезокортикальная и мезолимбическая
допаминерические, адренергическая, серотонинергическая, ГАМК-ергическая, аденозинергическая [1, 2]. На наш взгляд, повышение тревожно-фобического состояния у крыс в результате действия ЭБС связано с недостаточностью тормозных процессов в коре мозга, и не исключено, что это обусловлено снижением в коре мозга крыс числа ГАМК-бензодиазепиновых мест связывания. В различных исследованиях выявлено, что в коре мозга крыс, отличающихся низкой исследовательской активностью в ПКЛ, которых авторы рассматривают как тревожных, снижено число ГАМК-бензодиазепиновых мест связывания [2].
Под влиянием ЭБС создаётся определенная однообразность, структурированность поведения животных, но в их поведенческом континууме доминируют тормозные процессы, дестабилизирующие проявления их психических процессов в целом (депрессивный компонент нарастает). Моделирование поведения животных, перенесших острый стресс, а также восстановительные периоды, позволит предсказать характер адаптационного процесса на уровне органов, систем, организма в целом. Анализ поведенческих реакций и ТФС крыс в динамике ЭБС показал, что уровень их психоэмоционального напряжения варьировал, характер его проявления зависел от индивидуально-типологических особенностей животных, длительности и степени стрессирования.
Библиографический список
1. Ватаева, Л. А. Возрастные изменения уровня тревоги у самцов и самок крыс при тесте приподнятого крестообразного лабиринта /Л. А. Ватаева // Журнал эволюц. биохимии и физиологии. - 2003. - Т.39. - № 4. - С. 378-383.
2. Дубровина, Н.И. Особенности угашения условной реакции пассивного избегания мышей с разным уровнем тревожности /Н.И. Дубровина, Р.А. Томиленко // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. - 2006. - Т.92. - №9. - С. 1092-1099.
3. Anisman, H. Multiple neurochemical and behavioral consequences of stressors: implication for depressions /H. Anisman, R.M. Zaharko //Pharmakol. Therap.- 1990.- V. 46.- P. 119 -136.
4. Desiderato, O. Development of gastric ulcers in rats following stress termination /О. Desiderato, J.R. Mac Kinnon, Н.1. Hisson //Comp. physiol. Psychol. - 1974.- V. 87.- Р. 208-214.
Bibliography
1. Anisman, H. Multiple Nurochemical and Behavioral Consequences of Stressors: Implication For Depressions / H. Anisman, R.M. Zakharko // Pharmakol. Therap. - 1990.- V. 46. -P. 119 - 136.
2. Desiderato, O. Development of Gastric Ulcers in Rats Following Stress Termination / О. Desiderato, J.R. Mac Kinnon, KJ. Hisson // Comp. Physiol. Psychol. - 1974.- V. 87.- Р. 208-214.
3. Dubrovin, N.I. Features of The Extinction of The Conditioned Response of Passive Avoidance in Mice With Different Levels of Anxiety / N.I. Dubrovin, R.A. Tomilenko // The Russian Physiological Journal n.a. I.M.Sechenov. - 2006. - V.92. - N9. - P. 1092-1099.
4. Vataeva, L.A. Age-Related Changes in The Level of Fnxiety in Male And Female Rats in Elevated Plus-Maze Test / L.A. Vataeva // Journal of Evolution Biochemistry and Physiology. -2003. - V.39. - № 4. - P. 378-383.
