CC BY
6
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2400: 1159-1164
Комплекс «дроздовидная камышевка»: структура, основные этапы диверсификации и положение в роде Acrocephalus
А.С.Опаев
Алексей Сергеевич Опаев. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва, Россия. E-mail: [email protected]
Второе издание. Первая публикация в 2009*
В состав комплекса «дроздовидная камышевка» («Acrocephalus arun-dinaceus» complex, см. Leisler et al. 1997) входят, по современным представлениям, 4 вида: камышевки дроздовидная Acrocephalus arundina-ceus, восточная, или восточная дроздовидная A. orientalis, туркестанская, или южная дроздовидная A. stentoreus и австралийская A. australis. По морфо-биологическим особенностям все формы очень близки, а распространение их преимущественно аллопатрическое. Поэтому ранее систематики практиковали разные варианты их объединения — вплоть до сведения всех (в качестве подвидов) в составе единого вида. Представление о видовой самостоятельности всех названных камышевок утвердилось в орнитологической литературе только в конце 1990-х годов, когда появились первые молекулярно-генетические работы (Leisler et al. 1997; Helbig, Siebold 1999). В последнем из опубликованных обзоров семейства славковых Sylviidae все 4 вышеупомянутые камышевки фигурируют качестве отдельных видов (del Hoyo et al. 2006).
Таким образом, таксономическая структура рассматриваемого комплекса установлена на сегодняшний день достаточно полно, в то же время представления о тонких генеалогических взаимоотношениях всех видов и основных путях их диверсификации остаются мало разработанными. Настоящее сообщение призвано части заполнить этот пробел. Для решения поставленной задачи мы использовали несколько массивов данных: 1) полевые следования экологии и поведения камышевок дроз-довидной, восточной и туркестанской (2003-2008 годы); 2) подробный анализ акустической сигнализации всех видов; 3) изучение внешней морфологии (как по материалам музейных коллекций, так и на основе прижизненной обработки отловленных нами птиц); 4) анализ географического распространения.
Не вызывает сомнение обособленное положение в группе дроздовид-ной камышевки. Этот вид гнездится на большей части Европы — от Сре-
* Опаев А.С. 2009. Комплекс «дроздовидная камышевка»: структура, основные этапы диверсификации и положение в роде Acrocephalus // Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 321-322.
диземного моря на север до Скандинавии. Восточные рубежи распространения находятся уже в Азии — здесь этот вид распространён почти до Байкала.
Все обитающие на этом обширном пространстве камышевки относятся к одному подвиду. Географическая изменчивость метрических признаков не выражена. Однако западные и восточные популяции незначительно различаются окраской оперения. Некоторые авторы придают этим различиям ранг подвидовых (например, del Hoyo et al. 2006). Однако, учитывая наличие обширной зоны интерградации, более корректным выглядит признание вида монотипическим (Опаев и др. 2009). К такой же точке зрения склоняются отечественные систематики (Коб-лик и др. 2006).
Камышевки восточная и туркестанская характеризуются сущест -венно иными паттернами географической изменчивости. Подробный анализ монотипической восточной камышевки и «среднеазиатского» подвида туркестанской A. s. brunnescens выявил наличие у них географической изменчивости по метрическим признакам и отсутствие — по окрасочным (Опаев и др. 2009).
Анализ акустической сигнализации также подтверждает корректность противопоставления дроздовидной камышевки всем прочим видам.
Рекламная вокализация всех представителей комплекса состоит из отдельных дискретных песен длительностью около 3-5 с. Песни состоят из отдельных нот, характерным свойством всех видов является преимущественное исполнение нот в составе гомотипических серий (последовательностей из одинаковых нот). У всех видов ноты могут быть разделены на две категории: низкочастотные с преимущественно шумовым спектром и высокочастотные тоновые. Наиболее востребованной операцией при построении песен у всех видов является чередования гомоти-пических серий и/или нот разных категорий. Песни не имеют чёткой структуры — при комбинировании разных типов нот в песне важная роль отводится импровизации. Однако в вокализации ряда видов присутствуют слоги — стереотипные акустические конструкции из нескольких (чаще 2-4) типов нот. Рекламная вокализация дроздовидной камышевки отличается от прочих видов двумя главными особенностями. Во-первых, только у этого вида отсутствуют слоги — песни представляют собой чередования гомотипических серий и/или отдельных звуков. Во -вторых, тоновые высокочастотные звуки в сравнении с другими видами имеют более низкие значения основной частоты (у дроздовидной камышевки медиана этого показателя 1.4 кГц, а у восточной, туркестанской и австралийской камышевок — 2.3-4.6 кГц).
В пользу обособленного положения дроздовидной камышевки свидетельствуют также молекулярно-генетические данные (Leisler et al. 1997; Helbig, Siebold 1999).
Ареалы туркестанской, восточной и австралийской камышевок охватывают юг и восток Палеарктики, Индо-малайскую и Австралийскую области. Последние 2 вида имеют относительно небольшие ареалы. Восточная камышевка гнездится на востоке Палеарктике, проникая в умеренных широтах на запад до Байкала; австралийская встречается в Австралии (за исключением центральных аридных районов). В пределах обширнейшего ареала туркестанской камышевки (юг Палеарктики и Индо-Малайская области) выделяют несколько (до 11) подвидов. Особенности их географического распространения позволяют выделить две группы подвидов. «Западная» группа подвидов занимает юг Палеарктики и часть Индо-Малайской области. Южная граница распространения ограничена побережьем Индийского океана. Западный форпост ареала — дельта Нила, на восток гнездится до Мьянмы. «Юго-восточная» группа подвидов распространена в южных и восточных частях Меланезии (Малый Зондские острова, Ява, Новая Гвинея, Сулавеси, Филиппины и др.). При этом туркестанские камышевки совершенно отсутствуют в северо-западных частях Меланезии и на полуострове Малакка, а в Индокитае встречаются лишь на севере (Мьянма). Таким образом, две рассмотренные группы подвидов туркестанской камышевки географически разобщены, что позволяет предполагать их независимую эволюционную историю.
Данные о «юго-восточной» группе подвидов туркестанской камышевки очень малочисленны. Что касается «западной» группы подвидов туркестанской камышевки и восточной и австралийской камышевок, то последние две формы, по нашим данным, эволюционно ближе друг к другу. Эту точку зрения подтверждают акустические и отчасти морфологические данные.
Песня туркестанской камышевки («западная» группа подвидов) состоит из отдельных стереотипных слогов. Каждый слог — это стереотипная последовательность из 3-5 нот, относящихся к 2-3 разным типам. В каждой песне 3-5 типов слогов, иногда слоги одного типа повторяются несколько (чаще всего 2) раз подряд. Базовые особенности песен восточной и австралийской камышевок несколько отличны. У этих видов также присутствуют слоги, однако (1) такие конструкции не являются единственными компонентами песни (характерны также протяжённые го-мотипические серии и отдельные ноты) и (2) слоги названных 2 видов чаще всего состоят всего из 2 нот и повторяются подряд несколько большее количество раз (чаще всего 2-4). Морфологические данные отчасти также могут свидетельствовать в пользу филогенетической близости восточной и австралийской камышевок. Оба вида схожи по общим размерам, отличаясь от более крупной туркестанской камышевки («западная» группа подвидов). Наше предположение о филогенетической близости восточной и австралийской камышевок не находит своего однозначного
подтверждения в молекулярно-генетическим исследованиях (Leisler et al. 1997; Helbig, Siebold 1999).
Любопытно, что по особенностям своего распространения «юго-восточная» группа подвидов туркестанской камышевки является как бы переходной между камышевками восточной и австралийской. Так, подвид А. s. harteri обитает на Филиппинах, а в прилегающей материковой Азии (в том числе на острове Тайвань) гнездится восточная камышевка. Далее, «юго-восточная» группа подвидов распространена практически на всех крупных островах на юг до Новой Гвинеи. Эти данные позволяют предположить, что «юго-восточная» группа подвидов туркестанской камышевки более близка к восточной или австралийской, нежели к «западной» группе подвидов туркестанской камышевки.
Некоторые данные подтверждают это представление. Прежде всего, филогенетическая близость австралийской и восточной камышевок позволяют считать высказанное предположение о родстве этих двух видов и «юго-восточной» групп подвидов туркестанской камышевки наиболее непротиворечивым. Немногочисленные просмотренные нами экземп -ляры из Индонезии по своим морфологическим особенностям тяготеют к восточной или австралийской камышевкам, но не к «западной» группе подвидов туркестанской. Наконец, нами просмотрена короткая фонограмма рекламной песни камышевки с острова Новая Гвинея (по современным представлениям здесь обитает подвид туркестанской камышевки A. s. toxopei). Базовые особенности представленных на этой записи песен ничем существенным не отличаются от песен австралийской камышевки.
Аллопатрические ареалы представителей комплекса «дроздовидных камышевок» свидетельствуют о не столь продолжительной истории этой группы. Центром разнообразия современных Acrocephalus является Па-леарктика, поэтому наиболее корректным выглядит предположение о том, что именно здесь находится центр её происхождения (Иваницкий и др. 2005). Любопытно, что в Палеарктике аллопатрическое распространение среди всех групп (подродов) камышевок характерно только для комплекса «дроздовидных камышевок».
Центром происхождения «дроздовидных камышевок» мы также считаем Палеарктику: именно здесь сосредоточено максимальное видовое разнообразие (3 вида из 4). Наиболее архаичным представителем этого комплекса мы считаем восточную камышевку. Действительно, именно этот вид имеет максимальный набор анцестральных признаков, сближающих восточную камышевку (и весь рассматриваемый комплекс) с пестроспинными камышевками подрода Calamodus* (барсучок A. schoe-nobaenus, вертлявая A. paludicola, чернобровая A. bistrigiceps камы-
* По представлениям В.В.Иваницкого с соавторами (2005), подрод Calamodus является наиболее архаичным среди всех Acrocephalus.
шевки и другие виды). К числу таких признаков относятся: 1) максимальная степень выраженности у восточной камышевки продольных пе-стрин на груди, характерных для многих Calamodus*; 2) сходство рекламной вокализации A. orientalis с некоторыми пестроспинными камышевками (барсучок, чернобровая камышевка): основу вокализации и тех и других составляют протяжённые гомотипические серии отдельных нот или слогов, каждый из которых включает в себя всего 2 ноты.
С учётом всего сказанного, основные этапы диверсификации комплекса «дроздовидная камышевка» могли выглядеть следующим образом. От некоего предкового вида (близкого к современной восточной камышевке) обособились три ветви: 1) «северо-западная» (дроздовидная камышевка), 2) «западная» («западные» подвиды туркестанской камышевки) и 3) «южная» (сюда относятся камышевки, населяющие острова Индонезии и Австралию). Наиболее обособленной является первая ветвь. А к последним эволюционным событиям в этой группе следует отнести колонизацию Меланезии и Австралии.
В заключение следует сказать несколько слов о камышевках, населяющих острова Полинезии. Здесь обитает несколько видов крупных камышевок, каждый из которых населяет лишь несколько близлежащих островов (либо даже один остров); распространение их полностью аллопатрическое. Эволюционное родство этой группы с представителя -ми комплекса «дроздовидных камышевок» не вызывают сомнения (см., например, Иваницкий и др. 2005). Действительно, в Меланезии, с которой, очевидно, связаны своим происхождение «полинезийские» камышевки, род Acrocephalus представлен только «дроздовидными камышевками». Однако недостаточная степень изученности «полинезийских» камышевок не позволяет в настоящее время определить их место в предложенной нами эволюционной истории «дроздовидных камышевок». Исследование поддержано РФФИ (гранты NN 08-04-00636, 09-04-10056 и 07-04-01363.
Литератур а
Иваницкий В.В., Калякин М.В., Марова И.М., Квартальное П.В. 2005. Эколого-географический анализ распространения камышевок (Acrocephalus, Sylviidae, Aves) и некоторые вопросы из эволюции // Зоол. журн. 84, 7: 870-884. Коблик Е.А. 2001. Направления эволюции рисунка оперения певчих воробьиных // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 299-300.
Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской федерации. М.: 1256.
Helbig A.J., Seibold I. 1999. Molecular phylogeny of Palearctic-African Acrocephalus and Hippolais warblers (Aves: Sylviidae) //Mol. Phyl. Evol. 11, 2: 246-260. del Hoyo J., Elliot A., Chriskie D. (ed.) 2006. Handbook of the Birds of the World. Vol. 11: Old-world flycatchers to old-world warblers. Barcelona: 1-798.
* Наличие продольных пестрин у мономорфно окрашенных видов считают примитивным признаком (Коблик 2001).
Leisler B., Heidrich F.T, Schulze-Hagen K., Wink M. 1997. Taxonomy and phylogeny of reed warbler (genus Acrocephalus) based on mtDNA sequences and morphology // J. Ornithol. 138: 469-496.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2400: 1164-1165
Коллекции Зарудного и Мензбира: открытие век спустя (большеклювая камышевка Acrocephalus orinus)
Е.А.Коблик, В.Ю.Архипов, Я.А.Редькин
Евгений Александрович Коблик, Ярослав Андреевич Редькин. Зоологический музей, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия. E-mail: [email protected] Владимир Юрьевич Архипов. Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН, Пущино, Московская область, Россия. E-mail: [email protected]
Второе издание. Первая публикация в 2010*
До 2006 года большеклювая камышевка Acrocephalus orinus Oberholser 1905 была известна только по типовому экземпляру, добытому на севере Индии в 1867 году. Отлов на зимовках в Таиланде двух особей в 2006 и 2008 годах заставил систематиков предпринять целенаправленные поиски вида в музейных коллекциях мира. К 2008 году зарубежными исследователями было найдено ещё 11 экземпляров, добытых на юго-востоке Казахстана, северо-востоке Афганистана и Пакистана, северо-западе Индии, юге Мьянмы, которые были ошибочно определены как садовые камышевки Acrocephalus dumetorum. Генетический анализ подтвердил реальность этого вида. Молодой самец большеклювой камышевки из коллекции Н.А.Зарудного (хранится в Американском музее естественной истории) был добыт 18 августа 1900 под Джаркентом (Казахстан), что позволило предположить гнездование этого вида в среднеазиатско-южноказахстанском регионе.
Летом и осенью 2009 года в коллекции М.А.Мензбира, распределённой ныне между фондами Зоологического музея Московского университета и Дарвиновского музея, нами были найдены 2 самца и 1 самка, добытые под Кулябом (Таджикистан) 3 и 19 мая 1910. По большинству морфометрических характеристик они совпали с опубликованными данными по 2 экземплярам A. orinus и хорошо отличались от таковых A. dumetorum. В фондах Зоологического музея МГУ были найдены и другие птицы с теми же признаками, собранные в гнездовой сезон в Горном
* Коблик Е.А., Архипов В.Ю., Редькин Я.А. 2010. Коллекции Зарудного и Мензбира: открытие век спустя II Орнитология в Северной Евразии. Оренбург: 152-153.
