Научная статья на тему 'Комментарии к выделению "феноформ" подроста ели'

Комментарии к выделению "феноформ" подроста ели Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
47
13
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ЕЛЬ / ПОДРОСТ / ФЕНОФАЗА / ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ / ПОЧВА / СВЕТ / РАНОРАСПУСКАЮЩАЯСЯ ФОРМА / ПОЗДНОРАСПУСКАЮЩАЯСЯ ФОРМА / SPRUCE / UNDERGROWTH / PHENOLOGICAL STAGE / ECOLOGICAL FACTORS / SOIL / LIGHT / EARLY-OPENING FORM / LATE-OPENING FORM

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Денисов Сергей Александрович

Формовое разнообразие древесных пород, и, в частности ели, имеет большое значение в лесном хозяйстве для формирования устойчивых лесных насаждений. Однако излишняя увлечённость выделением форм приводит к сомнительным выводам при интерпретации собранного полевого материала. Критичный взгляд на фактический материал, характеризующий распространение «феноформ» подроста ели, приводит к выводу о недостаточной обоснованности выделения подроста ели «ранних» и «поздних» сроков распускания.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству , автор научной работы — Денисов Сергей Александрович

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

COMMENTS ON REVEALING THE PHENOLOGICAL FORMS OF SPRUCE UNDERGROWTH

Form diversity of woody species, spruce in particular, is of high importance for forestry in order to develop sustainable forest plantations. However, excessive dedication to revealing the forms leads to precarious inference when interpreting the collected field data. A critical focus on a factual material, explaining the spread of phenological form of spruce undergrowth results in the conclusion about insufficient foundation for revealing spruce undergrowth of early and late terms of opening.

Текст научной работы на тему «Комментарии к выделению "феноформ" подроста ели»

ДАТЫ. СОБЫТИЯ. КОММЕНТАРИИ DATES. EVENTS. COMMENTS

УДК: 630*181.351

DOI: 10.15350/2306-2827.2018.4.85

КОММЕНТАРИИ К ВЫДЕЛЕНИЮ «ФЕНОФОРМ»

ПОДРОСТА ЕЛИ

С. А. Денисов

Поволжский государственный технологический университет, Российская Федерация, 424000, Йошкар-Ола, пл. Ленина, 3 E-mail: DenisovSA@volgatech.net

Формовое разнообразие древесных пород, и, в частности ели, имеет большое значение в лесном хозяйстве для формирования устойчивых лесных насаждений. Однако излишняя увлечённость выделением форм приводит к сомнительным выводам при интерпретации собранного полевого материала. Критичный взгляд на фактический материал, характеризующий распространение «феноформ» подроста ели, приводит к выводу о недостаточной обоснованности выделения подроста ели «ранних» и «поздних» сроков распускания.

Ключевые слова: ель; подрост; фенофаза; экологические факторы; почва; свет; ранораспускающаяся форма; позднораспускающаяся форма.

Адаптация растений к меняющейся среде принимает разные формы. Это выражается в увеличении толщины коры древесных пород при периодически повторяющихся низовых пожарах, формировании корневых систем под влиянием свойств почв, формировании крон под влиянием световых условий. О многогранной роли света в жизни растений писал ещё Г.Ф. Морозов. Его тезис «свет является краеугольным камнем всего лесоводства» отражает само существо этого важнейшего экологического фактора. Сам лес и древостой, как эдификатор, меняет микроклимат под своим пологом, перехватывая солнечную радиацию и осадки. Это вызывает значительные изменения в жизнедеятельности и морфологии растений, находящихся в нижних ярусах, оказывает существенное влияние на почвы.

Зависимость роста и развития подроста ели от экологических условий под пологом леса крайне велика. Так, В.В. Ту-жилкина и Э.П. Галенко [1] выявили линейную зависимость дневной фиксации углерода хвоей от суммарной за день солнечной радиации, температуры воздуха и почвы. Л.В. Зарубина и В.Н. Коновалов

[2] пришли к выводу, что изреживание полога березняков черничных при интенсивных постепенных рубках увеличивает поступление света под полог, повышая более чем в два раза интенсивность фотосинтеза. Исследованиями Л.В. Зарубиной

[3] показано, что режим среды обусловливает особенности морфогенеза и роста ели в процессе формирования её популяции. Под влиянием изменённых световых условий под пологом формируется крона подроста у ели и пихты. Следует заме-

© Денисов С. А., 2018.

Для цитирования: Денисов С. А. Комментарии к выделению «феноформ» подроста ели // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2018. № 4 (40). С. 85-89. DOI: 10.15350/2306-2827.2018.4.85

тить, что оценка жизнеспособности подроста по соотношению приростов осевого (терминального) и боковых побегов описана в учебнике «Лесоведение» И.С.Мелехова1 со ссылками на работы Ю.А. Злобина [4] и Е.И. Успенского [5]. Корневые системы подроста разного жизненного состояния сильно различаются [6], что приводит к разновременности и значительному отличию в величине приростов подроста ели. Фотосинтез подроста разных категорий жизненности отличается кардинально: нежизнеспособный подрост начинает фотосинтез позже и заканчивает раньше [7], что сказывается в итоге на высоте подроста.

Повышенная плотность снега и меньшая мощность снегового покрова, обусловленные значительным перехватом снега кронами еловых древостоев, приводят здесь к глубокому промерзанию почв, длительному и неравномерному их оттаиванию и низким среднегодовым температурам. При этом продолжительность периода активности корней на глубине 20 см колеблется от 58 до 87 дней в ельниках зеле-номошных и влажных черничниках [8].

Таким образом, на фоне этих мощно действующих экологических факторов выделение в ряде публикаций фенологических форм у подроста ели (здесь и далее курсив наш. - С. Д.) по началу вегетации вызывает сомнения.

Для начала определим термины «фе-нофаза» и «форма», которые легко можно найти в учебниках, подтверждающих их общее признание.

Фенофаза по Н.Е. Булыгину2: «... этап в годичном цикле развития растения в целом или его отдельных органов, который характеризуется четко выраженными внешними морфологическими изменениями... В основе фенологического развития растений лежит наследственно закрепленная ритмичность и периодич-

1 Мелехов И. С. Лесоведение: учебник, 3-е изд. М.: МГУЛ, 2005. 372.

2 Булыгин Н. Е. Дендрология. 2-е изд., пере-

раб. и доп. Л.: Агропромиздат, 1991. 352 с.

ность физиологических процессов. ... Однако динамика наступления фенофаз, сроки начала, окончания и продолжительность фенологических циклов у растений находятся под постоянным и мощным воздействием сезонных изменений географической среды» (с. 13).

Форма по В.И. Пчелину3 «... объединяет растения вида, отличающиеся от других особей того же вида по одному или нескольким наследственным признакам и свойствам. У древесных растений различают формы: морфологические, биологические, физиологические, биохимические, иммунологические.. В тех случаях, когда изменчивость вида вызвана только влиянием экологических факторов или возрастными причинами и не обусловлена генетически хотя бы по одному признаку, такие изменения не наследственны и к формам не относятся» (с. 78).

Фенологические формы ели в древо-стоях находят своих сторонников и подтверждение [9], но для подроста ели, находящегося под пологом леса или на вырубках, выделение таких форм сделать крайне сложно и вряд ли возможно по разным причинам.

За последнее десятилетие публикации о феноформах подроста ели появлялись в различных периодических изданиях. Так, в работе [10] авторы, отмечая разные точки зрения на существование фенологических форм у ели, без сомнений принимают для себя установку: «... для подроста ели свойственно существование генетически обусловленных фенологических форм и экоморф» (с. 84). Анализируя свои наблюдения, авторы указывают, что «. по данным учета 2011 г. под пологом древо-стоев преобладает ранораспускающаяся фенологическая форма подроста ели. Её доля составляет в среднем 51,6 %, на долю позднораспускающейся фенологической формы приходится 48,4 %» (с. 86). Далее авторы указывают на то, что ранее

3 Пчелин В.И. Дендрология. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2007. 520 с.

доля ранораспускающейся формы была 44 %, а позднораспускающейся - 56,0 %, объясняя это изменением относительной полноты после ветровала, рубок и... погодными условиями. По своей сути, это является признанием того, что начало распускания у подроста ели связано с меняющимися уровнями экологических факторов. Но даже после анализа данных авторы пишут: «...видно, что доляранорас-пускающейся фенологической формы подроста ели уменьшается по мере увеличения относительной полноты древостоя. Минимальная доля была зафиксирована на секции Б при относительной полноте 0,6» (с. 86). Авторы не сомневаются в выделенных «феноформах» подроста, хотя и не приводят каких-либо критериев достоверности своего вывода. На следующей странице они отмечают: «В целом, под пологом древостоев жизнеспособный подрост относится, как правило, к ранней фенологической форме, нежизнеспособный - к поздней» (с. 87). Действительно, в благоприятных условиях подрост будет раньше начинать вегетацию, а значит иметь и больший прирост высоты, что выводит его в категорию «жизнеспособный». И с точностью наоборот - в затенённых условиях, на холодных почвах, с повышенной корневой конкуренцией.

Дальнейшие публикации [11-18] продолжают развивать такие же наблюдения за подростом ели в условиях других лесо-водственно-таксационных характеристик древостоев, описывая зависимость сроков распускания его хвои от погодных условий, состава и строения древостоев. Но всё остаётся по-прежнему, на уровне наблюдений и полной приверженности авторов к «феноформам» подроста ели.

Приведём две цитаты работы [11, с. 196]: «.в целом, под пологом древостоев, как правило, преобладает позднораспус-кающаяся форма подроста ели». Делая это заключение, авторы не приводят статистических критериев, не упоминают ни о составе древостоев, ни о сомкнутости полога, ни о других таксационных показа-

телях или измеренных параметрах среды, которые существенным образом влияют на начало жизнедеятельности подроста под пологом древостоев.

Там же «При анализе влияния погодных условий на соотношение фенологических форм выявлено, что ранораспускаю-щаяся форма больше реагирует на погодные условия. При снижении средней температуры воздуха с +14,9 °С до +13,6 °С доля ранней формы уменьшается с 48,5 % до 16,7 %». Возникает вопрос - если фенологическая форма наследуема, то за счёт чего при изменении средней температуры воздуха её доля так сильно меняется?

В публикации 2018 года [13] рассматривается возрастная структура подроста ели разных фенологических форм в связи с составом и строением древостоя. Надо отметить, что возраст подроста ели устанавливался с точностью до одного года (методика не приводится). В табл. 2 авторами приведены описания пробных площадей, которые дают представление о ле-соводственно-таксационном разнообразии древостоев с подростом ели. При этом учёты «феноформ» подроста проводили в 2011, 2014 и 2015 годах. Однако затем авторы «сливают» все сведения о подросте в один пул, приводя обобщённые диаграммы, рассуждая о большей/меньшей доле «феноформ» подроста и его возрасте. Выводы основаны на средних параметрах, которые не учитывают следующие моменты: 1) наблюдения проводились на разных ПП в разные годы, поэтому сравнивать динамику долей «феноформ» подроста ели по годам по этим данным невозможно; 2) состав древостоев колеблется от чистых ельников до чистых сосняков и чистых березняков с полнотами от 0,2 до 1,2; 3) полнота в 1,2 единицы для древостоев ели и берёзы в силу их разного светолюбия неодинакова, и света при равной полноте больше в березняках; 4) по данным табл. 2 в ельниках черничных полнота древостоев выше, чем в сосняках и березняках брусничных и кисличных типов леса. Кроме того, вывод о том, что

«С увеличением относительной полноты, возраста и запаса древостоя возраст подроста всех феноформ повышается независимо от категорий крупности и состояния жизнеспособности» (13, с. 55) не подтверждён статистическими выкладками. На диаграммах распределения фе-ноформ подроста ели все данные неправомерно сведены только к возрасту, запасу и типам леса, хотя главенствующую роль, по известным теоретическим положениям лесоведения, должен иметь уровень освещённости под пологом древо-стоев, непосредственное измерение которого должно было лежать в основе всей аналитической части работы.

Авторы обращают внимание на полноту древостоя и не оценивают роль сомкнутости полога, не проводят инструментального исследования освещённости на пробных площадях, непосредственно у подроста ели. Известно, что постепенные рубки в мелколиственных лесах, изменяя сомкнутость полога и поступление света, значительно активизируют у подроста ели жизнедеятельность корней. Причиной их активизации служит не только повышенная температура в корнеобитаемом горизонте почвы, но и более высокая интенсивность фотосинтеза [2, 18].

Таким образом, публикации [10-17] носят характер описательный, поскольку выполнены только наблюдения, интер-

претация которых была уже предопределена верой в «феноформы» подроста ели. Было бы методически правильнее обратиться к классике и установить роль третьего фактора лесообразования (по Г.Ф.Морозову - «.среда, созданная самим лесом») в существовании подроста ели.

Авторы почему-то не захотели провести экспериментальную работу по управлению ведущими экологическими факторами, влияющими на сроки начала вегетации под пологом леса, на начало жизнедеятельности корневых систем и почек. Повторюсь, что к таким управляемым факторам относится сомкнутость полога, которой регулируется поступление солнечной радиации на почву и кроны подроста, проникновение осадков под полог и мощность снегового покрова. Это, в свою очередь, влияет на глубину промерзания почв, сроки её оттаивания, длительность схода снега под пологом и температуру почв, начало активной жизнедеятельности корневых систем.

Ни в одной из перечисленных публикаций [10-17] нет данных, выполненных в процессе специальной экспериментальной работы, что приводит к выводу о недооценке системных связей в лесном биогеоценозе, поверхностных исследованиях и необоснованности выделения «фенологических форм» у подроста ели.

Список литературы

1. Тужилкина В.В., Галенко Э.П. Экологические основы фотосинтетической фиксации углекислоты хвоей ели в фитоценозах севера // Лесоведение. 2018. № 5. С. 347-358.

2. Зарубина Л.В., Коновалов В.Н. Динамика накопления пластидных пигментов у подроста ели при онтогенезе березняка черничного // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2018. № 3. С. 54-64.

3. Зарубина Л.В. Рост подпологового возобновления ели на вырубках березняка черничного // Известия Санкт-Петербургской Лесотехнической академии. 2016. № 216. С. 58-68.

4. Злобин Ю.А. Факторный анализ параметров морфогенеза подроста древесных пород // Лесной журнал. 1975. № 1. С. 19 - 21.

5. Успенский Е.И. Морфологическая структура елового подроста // Современные исследования продуктивности и рубок леса: Сб. науч. тр. Каунас, 1976. С. 85 - 91.

6. Успенский Е.И. Корневые системы елового подроста разной жизнеспособности // Лесной журнал. 1967. № 3. С. 27-30.

7. Чистяков А.Р., Леухина Т.А., Успенский Е.И. Физиологическое состояние елового подроста разных категорий жизнеспособности // Лесной журнал. 1968. № 1. С. 10-13.

8. Галенко Э.П., Бобкова К.С., Швецов С.П. Температурный режим почвы чернично-сфагнового ельника средней тайги // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2008. № 3. С. 19-28.

9. Голиков А. М. Диссимметрическая и генетическая разнокачественность фенологических форм плюсовых деревьев ели европейской // Лесоведение. 2007. № 1. С. 49-56.

10. Грязькин А.В., Беляева Н.В. Структура фенологических форм молодого поколения ели в условиях Ленинградской области // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2013. № 2 (332). С. 84-92.

11. Матвеева А.С., Беляева Н.В., Кази И.А. Влияние погодных условий на подрост ели разных фенологических форм // Актуальные направления научных исследований XXI века: теория и практика // 2017. Т. 5. № 2 (28). С. 59-67.

12. Матвеева А.С., Беляева Н.В., Данилов Д.А. Структура подроста ели разных фенологических форм по высоте в зависимости от состава и строения древостоя в различных типах леса // Лесотехнический журнал. 2017. Т. 7. № 3 (27). С. 115-129.

13. Матвеева А.С., Беляева Н.В., Данилов Д.А. Возрастная структура подроста ели разных фенологических форм в зависимости от состава и строения древостоя // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2018. № 1. С. 47-60. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2018.1.4713.

14. Матвеева А.С., Беляева Н.В., Кази И.А. Влияние состава материнского древостоя на высотную структуру подроста ели разных фенологических форм // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2017. № 47. С. 138-142.

15. Грязькин А.В., Беляева Н.В. Структура фенологических форм молодого поколения ели в условиях Ленинградской области // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2013. № 2 (332). С. 84-92.

16. Беляева Н.В., Грязькин А.В., Ковалева О.А. Влияние парцеллярной структуры фитоценоза на соотношения фенологических форм подроста ели // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. 2013. № 6. С. 16-21.

17. Беляева Н.В., Грязькин А.В. Ход роста рано-и позднораспускающейся фенологических форм подроста ели // Научное обозрение. 2012. № 6. С. 36-41.

18. Беляева Н.В., Животкова Н.В. Соотношение рано- и позднораспускающейся фенологических форм подроста ели // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2012. № 33. С. 15-18.

19. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. Пер. с англ. М.: Лесная промышленность, 1983. 464 с.

Статья поступила в редакцию 10.09.18.

Принята к публикации 12.11.18.

Информация об авторе

ДЕНИСОВ Сергей Александрович - доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры лесоводства и лесоустройства, Поволжский государственный технологический университет. Область научных интересов - лесоведение, лесоводство, лесная пирология. Автор 150 публикаций.

COMMENTS ON REVEALING THE PHENOLOGICAL FORMS OF SPRUCE UNDERGROWTH

S. А. Denisov Volga State University of Technology, 3, Lenin Sq., Yoshkar-Ola, 424000, Russian Federation E-mail: DenisovSA@volgatech.net

Form diversity of woody species, spruce in particular, is of high importance for forestry in order to develop sustainable forest plantations. However, excessive dedication to revealing the forms leads to precarious inference when interpreting the collected field data. A critical focus on a factual material, explaining the spread of phenological form of spruce undergrowth results in the conclusion about insufficient foundation for revealing spruce undergrowth of early and late terms of opening.

Keywords: spruce; undergrowth; phenological stage; ecological factors; soil; light; early-opening form; late-opening form.

REFERENCES

1. Tuzhilkina V.V. Galenko E.P. Ekologicheskie osnovy fotosinteticheskoy fiksatsii uglekisloty khvoey eli v fitotsenozakh severa [Ecological Basis of Photo-synthetic Fixation of Carbon Dioxide with Spruce in the Northern Plant Formations]. Lesovedenie [Sylviculture]. 2018. No 5. Pp. 347-358. (In Russ.).

2. Zarubina L.V., Konovalov V.N. Dinamika nakopleniya plastidnykh pigmentov u podrosta eli pri ontogeneze bereznyaka chernichnogo [Dynamics of Plastid Pigments Accumulation of Spruce Undergrowth When Ontogeny of Birch Groves (Myrtillus-Type Forest)]. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Lesnoy zhurnal [News of Higher Educational Institutions. Forest Magazine]. 2018. No 3. Pp. 54-64. (In Russ.).

3. Zarubina L.V. Rost podpologovogo vozobnovleniya eli na vyrubkakh bereznyaka cher-nichnogo [Growth of Subordinate Regeneration of Spruce on the Clearances of Birch Groves (Myrtillus-Type Forest)]. Izvestiya Sankt-Peterburgskoy Leso-tehnicheskoy akademii [News of Saint-Petersburg Forest Engineering Academy]. 2016. No 216. Pp. 5868. (In Russ.).

4. Zlobin Yu.A. Faktornyy analiz parametrov morfogeneza podrosta drevesnykh porod [Factor Analysis of the Parameters of Morphogenesis of Undergrowth of Woody Species.]. Lesnoy zhurnal [Forest Magazine]. 1975. No 1. Pp. 19-21. (In Russ.).

5. Uspenskiy E.I. Morfologicheskaya struktura elovogo podrosta [Morphologic Structure of Spruce Undergrowth]. Sovremennye issledovaniya produk-tivnosti i rubok lesa: Sb. nauch. tr. [Current Researches of Forest Productivity and Felling Operations: collected papers]. Kaunas, 1976. P. 85 - 91. (In Russ.).

6. Uspenskiy E.I. Kornevye sistemy elovogo po-drosta raznoy zhiznesposobnosti [Root System of Spruce Undergrowth of Different Class of Vitality]. Lesnoy zhurnal [Forest Magazine]. 1967. No 3. Pp. 27-30. (In Russ.).

7. Chistyakov A.R., Leukhina T.A., Uspenskiy E.I. Fiziologicheskoe sostoyanie elovogo podrosta raznykh kategoriy zhiznesposobnosti [Physiological State of Spruce Undergrowth of Different Class of Vitality]. Lesnoy zhurnal [Forest Magazine]. 1968. No 1. Pp. 10-13. (In Russ.).

8. Galenko E.P., Bobkova K.S., Shvetsov S.P. Temperaturnyy rezhim pochvy chernichno-sfagnovogo elnika sredney taygi [Temperature Conditions of the Soil of Myrtillus- Sphagnum Spruce Forest in the Middle Taiga]. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Lesnoy zhurnal [News of Higher Educational Institutions. Forest Magazine]. 2008. No 3. Pp. 19-28. (In Russ.).

9. Golikov A. M. Dissimmetricheskaya i genet-icheskaya raznokachestvennost fenologicheskikh form plusovykh derevev eli evropeyskoy [Dissymmetrical

and Genetic Different Quality of Phenological Forms of Plus Trees of Norway Spruce]. Lesovedenie [Sylviculture]. 2007. No 1. Pp. 49-56. (In Russ.).

10. Gryazkin A.V., Belyaeva N.V. Struktura fenologicheskikh form molodogo pokoleniya eli v usloviyakh Leningradskoy oblasti [Structure of Phenological Forms of Young Generation of Spruce in Leningrad Oblast]. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Lesnoy zhurnal [News of Higher Educational Institutions. Forest Magazine]. 2013. No 2 (332). Pp. 84-92. (In Russ.).

11. Matveeva A.S., Belyaeva N.V., Kazi I.A. Vliyanie pogodnykh usloviy na podrost eli raznykh fenologicheskikh form [Influence of Weather Parameters on the Spruce Undergrowth of Different Phenological Forms]. Aktualnye napravleniya nauchnykh issledovaniy XXI veka: teoriya i praktika [Current Trends of Researches of XXI Century: Theory and Practice]. 2017. Vol. 5. No 2 (28). Pp. 59-67. (In Russ.).

12. Matveeva A.S., Belyaeva N.V., Danilov D.A. Struktura podrosta eli raznykh fenologicheskikh form po vysote v zavisimosti ot sostava i stroeniya drevos-toya v razlichnykh tipakh lesa [Structure of Spruce Undergrowth of Different Phenological Forms in Height Depending on the Composition and Structure of Stand in Various Forest Types]. Lesotekhnicheskiy zhurnal [Forest Engineering Magazine]. 2017. Vol. 7. No 3 (27). Pp. 115-129. (In Russ.).

13. Matveeva A.S., Belyaeva N.V., Danilov D.A. Vozrastnaya struktura podrosta eli raznykh fenolog-icheskikh form v zavisimosti ot sostava i stroeniya drevostoya [Age Structure of Spruce Undergrowth of Various Phenological Forms Depending on the Composition and Structure of Stand]. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Lesnoy zhurnal [News of Higher Educational Institutions. Forest Magazine]. 2018. No 1. Pp. 47-60. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2018.1.4713. (In Russ.).

14. Matveeva A.S., Belyaeva N.V., Kazi I.A. Vliyanie sostava materinskogo drevostoya na vysotnuyu strukturu podrosta eli raznykh fenolog-icheskikh form [Influence of Composition of Mother Stand on Height Structure of Spruce Undergrowth of Various Phenological Forms]. Aktualnye problemy lesnogo kompleksa [Current Problems of Timber Complex]. 2017. No 47. Pp. 138-142. (In Russ.).

16. Belyaeva N.V., Gryazkin A.V., Ko-valeva O.A. Vliyanie partsellyarnoy struktury fitotsenoza na sootnosheniya fenologicheskikh form podrosta eli [Influence of Crofting Structure of Plant Formation on the Correlation of Fenological Forms of Spruce Undergrowth]. Vestnik Saratovskogo gosagrouniversiteta im. N.I. Vavilova [Herald of Saratov State Agrarian University named after N.I. Vavi-lov]. 2013. No 6. Pp. 16-21. (In Russ.).

17. Belyaeva N.V., Gryazkin A.V. Khod rosta rano- i pozdnoraspuskaushcheysya fenologicheskih form podrosta eli [Growth Course of Early and Late-Opening Fenological Forms of Spruce Undergrowth]. Nauchnoe obozrenie [Scientific Review]. 2012. No 6. Pp. 36-41. (In Russ.).

18. Belyaeva N.V., Zhivotkova N.V. Soot-noshenie rano- i pozdnoraspuskaushchikhsya fenolog-icheskikh form podrosta eli [Correlation of Early and

Late-Opening Fenological Forms of Spruce Undergrowth]. Aktualnye problemy lesnogo kompleksa [Current Problems of Timber Complex]. 2012. No 33. Pp. 15-18. (In Russ.).

20. Kramer P., Kozlovskiy T. Fiziologiya drevesnykh rasteniy. Per. s angl. [Physiology of Woody Plants. Translated from English into Russian]. Moscow: Lesnaya promyshlennost, 1983. 464 p. (In Russ.).

The article was received 10.09.18. Accepted for publication 12.11.18.

For eitation: Denisov S. A. Comments on Revealing the Phenological Forms of Spruce Undergrowth. Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management. 2018. No 4 (40). Pp. 85-91. DOI: 10.15350/2306-2827.2018.4.85

Information about the author

Sergey A. Denisov - Doctor of Agricultural Sciences, Professor at the Chair of Forestry and Forestry Management, Volga State University of Technology. Research interests - sylviculture, forestry, forest pyrology. The author of more than 150 publications.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.