CC BY
88
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2014, № 1
Генетическое улучшение растений
УДК 634.31/34:631.527:575.222.7
КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ ФОРМ ЦИТРУСОВЫХ ПРИ МЕЖРОДОВОЙ И МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ
Р.В. КУЛЯН
Оценена эффективность различных комбинаций скрещивания цитрусовых на основе анализа завязываемости, выхода и качества полученных семян за период с 1994 по 2013 год. Для получения гибридного потомства использовали 47 комбинаций скрещивания. Материнскими формами служили культурные сорта Citrus unshiu — доноры урожайности, крупно-плодности, ранне- или среднеспелости, низкорослости, характеризующиеся высоким качеством плодов. С целью повышения морозостойкости гибридов мандарина в качестве отцовских форм были использованы дикий листопадный вид Poncirus trifoliata, виды Citrus ichangensis,
C. junos juzu, Citrange, культурный вид Fortunella margarita, а также сложный гибрид 3252 селекции Ф.М. Зорина [(С. unshiu х P. trifoliata) х C. leiocarpa] и гибрид 202 нашей селекции (Kowano Wase х F. margarita). Показано, что результативность гибридизации цитрусовых зависит от биологических особенностей родительских форм. По результатам анализа завязываемости и качества полученных семян наиболее эффективными оказались комбинации скрещивания с участием гибридного вида Tangelo и гибрида 3252 селекции Ф.М. Зорина [(С. unshiu х P. trifoliata) х С. leiocarpa].
Ключевые слова: цитрусовые, селекция, отдаленная гибридизация, качество семян, по-лиэмбриония, комбинации скрещивания.
Селекционные исследования цитрусовых культур в России проводятся только на Черноморском побережье. Их основоположником по праву считается Ф.М. Зорин — автор многих сортов и гибридов (1, 2). Важнейшей из актуальных проблем успешного возделывания цитрусовых на Черноморском побережье России остается их зимостойкость. От решения этой задачи зависит дальнейшее развитие названных культур во влажных субтропиках Краснодарского края. Критическая температура для Citrus reticulata Blanco var. unshiu Tan. (C. unshiu)-10-12 °C (3). К наиболее ради-
кальным методам защиты цитрусовых от морозов относится выведение форм с повышенной адаптивностью к экстремальным факторам среды. Кроме того, новообразования должны обладать высокой урожайностью, скороплодностью, средне- или раннеспелостью, низко- или среднерослостью, высокими товарными и вкусовыми качествами плодов.
К основным методам получения необходимых сочетаний признаков у цитрусовых растений относится межродовая и межвидовая гибридизация. Скрещивание разных генотипов дает возможность искусственно создавать новый исходный материал, объединять в одном организме свойства и признаки родительских форм, исправлять некоторые недостатки сорта (4). Успех селекции при отдаленной гибридизации зависит прежде всего от удачного подбора родительских пар, гены которых должны быть рекомбинированы в новом сорте. Н.И. Вавилов (5) указывал, что выбор исходного материала так же важен, как и сами методы селекции.
В связи с этим основными принципами отбора исходных форм для селекции мандарина на Черноморском побережье России стали для материнских форм — урожайность, скороплодность, средне- или раннеспелость, низкорослость, высокое качество плодов; для отцовских — морозоустойчивость, устойчивость к болезням и вредителям, раннеспелость, высокая жизнеспособность пыльцы, однозародышевость семян. Для практической селекционной работы, в основе которой лежит отдаленная гибридизация, важнейшее значение имеет информация о репродуктивных взаи-
36
моотношениях видов, что способствует решению вопросов происхождения и установлению филогенетических связей, помогает осуществлению селекционных исследований в области отдаленной гибридизации (6, 7). Признак успешно проведенного скрещивания — получение здоровых полноценно развитых семян, способных прорасти и дать начало новому гибридному растению.
В связи с этим основной задачей наших исследований была оценка эффективности различных комбинаций скрещивания цитрусовых на основе анализа завязываемости и качества полученных семян.
Методика. Работа выполнялась в период с 1994 по 2013 год. Подбор исходных форм для гибридизации основывался на результатах всестороннего изучения коллекции согласно методическим указаниям (8), исследование комбинационной способности образцов проводилось в соответствии с методикой селекции цитрусовых (9), а также с учетом дополнений к ней (10, 11) применительно к культуре цитрусовых.
Для получения гибридного потомства использовали 47 комбинаций скрещивания. Материнскими формами служили культурные сорта C. un-shiu — доноры урожайности, крупноплодности, ранне- или среднеспелости, низкорослости, характеризующиеся высоким качеством плодов. С целью повышения морозостойкости гибридов мандарина в качестве отцовских форм были использованы представители дикого листопадного вида Pon-cirus trifoliata, виды Citrus ichangensis, C. junos juzu, гибридный вид Citrange, культурный вид Fortunella margarita, а также сложный гибрид 3252 селекции Ф.М. Зорина [(C. unshiu х P. trifoliata) х C. leiocarpa] и гибрид 202 нашей селекции (Kowano Wase х F. margarita). Для создания раннеспелых, высокоурожайных, низкорослых форм цитрусовых мы также провели скрещивания между сортами мандарина и культурными видами цитрусовых — Tangelo, C. leiocarpa, C. Clementina, Ponderosa, C. sinensis сорт Valencia.
Результаты. Успешность гибридизации в разных комбинациях существенно различалась. Несмотря на то, что большинство видов и родов, входящих в подсемейство Aurantioideae, легко скрещиваются между собой, полученные результаты показали, что при гибридизации культурных сортов с дикими и полудикими видами, как правило, семена завязываются достаточно слабо, образуется большое число недоразвитых, невсхожих семян (табл. 1).
1. Завязываемость плодов и семян при отдаленных скрещиваниях сортов мандарина с морозоустойчивыми отцовскими формами (г. Сочи, 1995-2012 годы)
Комбинация скрещивания сортов, видов, образцов Доля собранных плодов, % Число семян, шт.
Опылено цветков, шт. Собрано плодов, шт. выпол- ненных невыпол- ненных в среднем на один плод выполненных
Kowano Wase х P. trifoliata 14958 2863 19,14 96 38 0,03
Kowano Wase х F. margarita Kowano Wase х Citrus ichan- 1039 204 19,63 32 0 0,15
gensis 3039 311 10,23 46 14 0,14
Kowano Wase х C. junos juzu 1020 325 31,86 43 22 0,13
Kowano Wase х Citrange 4036 814 20,17 80 2 0,09
Kowano Wase х гибрид 3252 3431 1507 43,92 465 0 0,31
Kowano Wase х гибрид 202 1086 256 23,57 72 8 0,28
Miyagawa Wase х P. trifoliata Miyagawa Wase х C. ichan- 5650 2064 36,53 74 28 0,04
gensis 3020 915 30,30 258 64 0,28
Miyagawa Wase х гибрид 3252 3435 1220 35,52 382 11 0,31
Miyagawa Wase х гибрид 202 680 165 24,26 48 6 0,29
Иверия х F margarita 550 160 29,09 16 0 0,10
Иверия х C. ichangensis 2256 400 17,73 0 16 0
Иверия х гибрид 3252 1400 786 56,14 220 18 0,28
37
Продолжение таблицы 1
Крупноплодный х гибрид
3252 1350 686 50,81 280 11 0,41
Пионер 80 х р. trifoliata 850 152 17,88 11 5 0,07
Пионер 80 х C. ichangensis 750 102 13,60 0 0 0
Сочинский 23 х Citrange 1876 348 18,55 32 0 0,09
Сентябрьский х C. ichangensis 1080 230 21,30 0 6 0
Сентябрьский х C. junos juzu 556 180 32,37 22 7 0,12
C. unshiu х C. junos juzu 614 198 32,24 28 5 0,14
C. unshiu х гибрид 3252 3180 1360 42,77 448 15 0,33
C. unshiu х F. margarita 650 200 30,77 18 0 0,09
Примечание. P. trifoliata — Poncirus trifoliata, F. margarita — Fortunella margarita.
Наибольшая завязываемость плодов и лучшие показатели по числу выполненных семян, а также по числу семян в одном плоде были получены в комбинациях с участием гибрида 3252, наименьшие показатели — в комбинациях с C. ichangensis. Кроме того, низкую семяобразовательную способность отмечали при скрещиваниях с P. trifoliata. Плохо совместимыми оказались сочетания сортов и видов Сентябрьский х C. ichangensis, Иверия х C. ichangensis, Пионер 80 х C. ichangensis, которые не дали выполненных семян.
В отличие от предыдущей группы комбинаций гибридизация между культурными видами цитрусовых оказалась довольно результативной (табл. 2).
2. Завязываемость плодов и семян в комбинациях скрещивания сортов мандарина с культурными видами цитрусовых (г. Сочи, 1995-2012 годы)
,, _ Опылено Комбинация скрещивания цветков, шт. Собрано плодов, шт. Доля собранных плодов, % Число семян, шт.
выпол- ненных невыпол- ненных в среднем на один плод выполненных
Kowano Wase х Tangelo 4731 963 20,35 483 21 0,50
Kowano Wase х Citrus leiocarpa 2450 822 33,55 126 4 0,15
Kowano Wase х С. clementina 2200 452 20,54 103 48 0,23
Kowano Wase х Ponderosa 1610 240 14,91 22 2 0,09
Kowano Wase х С. sinensis 780 220 28,21 26 4 0,12
Miyagawa Wase х Tangelo 4560 1002 21,97 380 12 0,38
Miyagawa Wase х C. leiocarpa 1190 399 33,53 65 4 0,16
Miyagawa Wase х С. sinensis 558 120 21,50 12 3 0,10
Иверия х С. leiocarpa 2600 1020 39,23 102 2 0,10
Иверия х Ponderosa 450 42 9,33 6 0 0,14
Крупноплодный х Tangelo 3380 986 29,17 208 8 0,21
Крупноплодный х C. leiocarpa 900 342 38,00 46 0 0,13
Крупноплодный х Ponderosa 600 91 15,17 14 1 0,15
Пионер 80 х Tangelo 2020 455 22,52 81 9 0,18
Пионер 80 х С. leiocarpa 685 206 30,07 26 3 0,13
Сочинский 23 х Tangelo 844 230 27,25 62 7 0,27
Сочинский 23 х С. leiocarpa 620 183 29,52 28 0 0,15
Сентябрьский х Tangelo 2106 580 27,54 124 7 0,21
C. unshiu х С. leiocarpa 1050 320 30,48 42 2 0,13
C. unshiu х Ponderosa 600 160 26,67 18 0 0,11
Черноморский х Tangelo 2800 776 27,71 168 13 0,22
Черноморский х С. leiocarpa 1300 380 29,23 82 3 0,22
Черноморский х С. clementina 860 250 29,07 74 32 0,30
Черноморский х С. sinensis 655 140 21,37 21 6 0,15
Примечание. С. sinensis представлен сортом Valencia.
Максимальную завязываемость плодов отмечали в комбинациях, где в качестве опылителя использовали С. leiocarpa, минимальную — в вариантах с участием гибридного вида Ponderosa.
При анализе данных по семенной продуктивности разных форм цитрусовых обнаружилось, что самые высокие показатели наблюдались в комбинациях с участием гибридного вида Tangelo и С. leiocarpa. Если учесть, что последние обладают высокой урожайностью, крупноплодностью
38
и хорошими вкусовыми качествами, то в потомстве от скрещивания с их участием можно ожидать получения крупноплодных гибридов с высокой урожайностью. В комбинациях с C. Clementina оказался наибольший процент недоразвитых семян, поэтому применение С. Clementina в качестве отцовского компонента было ограничено.
Минимальное количество семян получили от комбинаций с Pon-derosa и C. sinensis сорт Valencia. Тем не менее, эти семена имеют большую ценность, поскольку они довольно крупные и хорошо выполнены. Следует отметить, что Ponderosa представляет интерес для получения гибридов, поскольку у вида, к которому его относят, слабо выражена по-лиэмбриония, а следовательно, большинство сеянцев будут иметь гибридное происхождение.
Форма и размер семян варьируют как между комбинациями, так и внутри каждой. Особенно существенные различия наблюдались при отдаленных скрещиваниях. Было отмечено, что полной зрелости семена, независимо от комбинации, достигают в начале созревания плодов. Ряд факторов, например гниение плодов, а также высушивание семян, извлеченных из плодов, отрицательно влияли на качество семян, приводя к снижению или потере всхожести.
В семенном потомстве при всех типах гибридизации, кроме сеянцев полового происхождения, 1-2 % сеянцев оказались альбиносными или другими аномальными формами. Самый высокий процент всхожести семян отмечался в комбинациях, где в качестве отцовского компонента использовали однозародышевые формы — Ponderosa, С. junos juzu, С. Clementina, F. margarita, гибрид 202 (табл. 3).
3. Всхожесть семян и число сеянцев, полученных от разных комбинаций скрещиваний сортов мандарина (г. Сочи, 1995-2012 годы)
Комбинация скрещивания сортов, видов, образцов Высеяно семян, шт. Взошло семян, шт. Всхожесть, % Число сеянцев от одного семени, шт. Получено сеянцев, шт. Доля полиэм-брионии, %
1 2 3
Kowano Wase х P. trifoliata 96 28 29,17 24 4 0 32 14,19
Kowano Wase х F. margarita 32 18 56,25 17 1 0 19 5,56
Kowano Wase х Citrus ichangensis 46 12 26,09 10 2 0 14 16,67
Kowano Wase х C. junos juzu 43 25 58,14 23 2 0 27 8,00
Kowano Wase х Citrange 80 34 42,50 30 4 0 38 11,76
Kowano Wase х Tangelo 483 195 40,37 155 35 5 240 20,51
Kowano Wase х гибрид 3252 465 180 38,71 103 72 5 262 42,78
Kowano Wase х C. leiocarpa 126 52 41,27 38 12 2 68 26,92
Kowano Wase х гибрид 202 72 36 50,00 36 0 0 36 0
Kowano Wase х С. Clementina 103 52 50,48 52 0 0 52 0
Kowano Wase х Ponderosa 22 12 54,54 12 0 0 12 0
Kowano Wase х С. sinensis 26 12 46,15 9 2 1 16 25,00
Miyagawa Wase х P. trifoliata 74 22 29,72 18 4 0 26 18,18
Miyagawa Wase х C. ichangensis 258 82 31,78 70 12 0 94 14,63
Miyagawa Wase х Tangelo 380 150 39,47 80 56 14 234 46,67
Miyagawa Wase х гибрид 3252 382 138 36,12 85 41 12 203 38,41
Miyagawa Wase х C. leiocarpa 65 27 41,54 22 5 0 33 18,52
Miyagawa Wase х гибрид 202 48 24 50,00 24 0 0 24 0
Miyagawa Wase х C. sinensis 12 5 41,67 2 3 0 8 60,00
Иверия х F. margarita 16 10 62,50 10 0 0 10 0
Иверия х C. ichangensis 94 28 29,79 20 8 0 36 28,57
Иверия х гибрид 3252 220 86 39,09 58 26 2 116 32,56
Иверия х C. leiocarpa 102 39 38,23 25 12 2 55 35,90
Иверия х Ponderosa 6 6 100,00 6 0 0 6 0
Крупноплодный х Tangelo 208 85 40,86 64 15 6 112 24,71
Крупноплодный х гибрид 3252 280 97 34,64 48 37 12 158 50,51
Крупноплодный х C. leiocarpa 46 18 39,13 10 6 2 28 44,44
Крупноплодный х Ponderosa 12 8 66,67 8 0 0 8 0
39
Продолжение таблицы 3
Пионер 80 х р. trifoliata 11 6 54,54 6 0 0 6 0
Пионер 80 х C. ichangensis 23 6 26,09 4 2 0 8 33,33
Пионер 80 х Tangelo 81 33 40,74 23 8 2 45 30,30
Пионер 80 х C. leiocarpa 26 11 42,30 7 4 0 15 36,36
Сочинский 23 х Citrange 32 12 37,50 12 0 0 12 0
Сочинский 23 х Tangelo 62 25 40,32 13 8 4 41 48,00
Сочинский 23 х C. leiocarpa 28 15 53,57 10 4 1 21 33,33
Сентябрьский х C. ichangensis 36 8 22,22 8 0 0 8 0
Сентябрьский х C. junos juzu 22 10 45,45 9 1 0 11 10,00
Сентябрьский х Tangelo 124 46 37,10 26 12 8 74 43,48
C. unshiu х C. junos juzu 28 20 71,42 20 0 0 20 0
C. unshiu х гибрид 3252 448 185 41,29 145 30 10 235 21,62
C. unshiu х C. leiocarpa 42 18 42,86 15 3 21 16,67
C. unshiu х F. margarita 18 8 44,44 8 0 0 8 0
C. unshiu х Ponderosa 18 10 55,55 10 0 0 10 0
Черноморский х Tangelo 168 64 38,09 48 14 2 82 25,00
Черноморский х C. leiocarpa 82 36 43,90 30 6 0 42 16,67
Черноморский х C. clementina 74 58 78,38 58 0 0 58 0
Черноморский х C. sinensis 21 12 57,14 10 2 0 14 16,67
Примечание. P. trifoliata — Poncirus trifoliata, F. margarita — Fortunella margarita; C. sinensis представлен сортом Valencia.
В результате во всех использованных комбинациях скрещиваний было получено 2698 гибридных сеянцев. Самое большое число сеянцев дали комбинации скрещивания с гибридом 3252 и Tangelo. От комбинаций с их участием было получено наибольшее число гибридов мандаринового типа вследствие того, что в гибридизации участвовали родительские формы, в которых доминируют признаки культурного вида. Именно такие сеянцы особенно ценны для будущих отборов, поскольку они зачастую полностью сохраняют положительные свойства материнской формы и лишь некоторые морфологические признаки опылителя. Среди сеянцев указанных комбинаций по комплексу морфобиологических признаков (умеренный рост, густооблиственная крона, отсутствие колючек, раннее созревание плодов и их хорошие вкусовые качества) отобрано 16 перспективных форм, которые представляют практическую ценность для дальнейшей селекции (с гибридом 3252 — 97-1; 98-5; 98-9; 6-3; 98-2; 98-6; 2-8; с Tangelo — 2-2; 97-2; 98-4; 2-5; 2-6; 97-3; 2-2; 99-2; 99-4). Два гибрида — № 10 (Kowano Wase х 3252) и № 17 (Kowano Wase х Tangelo) подготовлены для передачи в Госсортоиспытание.
К важным особенностям многих цитрусовых, в том числе мандарина, относится полиэмбриония (многозародышевость), что обусловлено главным образом апомиксисом. Степень полиэмбрионии семян у разных видов и сортов цитрусовых неодинакова, связана с генотипом материнского растения и в некоторой мере с генотипом опылителя, а также зависит от температурного фактора в период цветения и оплодотворения (12-14). В нашей работе наибольшее число нуцеллярных сеянцев от одного семени равнялось трем. Максимальная частота полиэмбрионии наблюдалась при участии в скрещиваниях в качестве отцовского компонента гибрида 3252, Tangelo и C. leiocarpa.
Таким образом, результативность гибридизации цитрусовых зависит от биологических особенностей форм, участвующих в скрещиваниях. Отдаленная гибридизация цитрусовых (в частности мандарина) не всегда удается, выход семян низок и неустойчив. Это обусловлено тем, что материнские формы завязывают плоды партенокарпически, то есть без опыления. Однако в селекции мандарина межродовые и межвидовые скрещивания необходимо рассматривать как метод повышения генетической изменчивости, активизирующий формообразование и способствующий получению новых форм с повышенной морозоустойчивостью. На основе анализа завязываемости и качества полученных семян наиболее эффективными сре-
40
ди изученных оказались комбинации скрещивания с участием гибридного вида Tangelo и гибрида 3252 селекции Ф.М. Зорина [(С. unshiu х P. tri-foliata) х С. leiocarpa].
ЛИТЕРАТУРА
1. Зорин Ф.М. Разнообразие среди апогамных сеянцев. Агробиология, 1947, 2: 71-80.
2. Зорин Ф.М. Селекция цитрусовых культур. В кн.: Селекция и агротехника цитрусовых на севере субтропиков, М., 1964: 38-124.
3. Лампарадзе Ш.С. Сравнительное изучение биологических и хозяйственных особенностей интродуцированных из Японии сортов мандарина. Канд. дис. Махарадзе-Ана-сеули, 1984.
4. Брюбейкер Дж.Л. Сельскохозяйственная генетика. М., 1966.
5. Вавилов Н.И. Селекция как наука. Теоретические основы селекции: В 3 т. М.-Л., 1935.
6. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбино-генез, агробиоценоз). Кишинев, 1980.
7. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы). Т. 1. М., 2001.
8. Витковский В.Л. Изучение коллекции субтропических плодовых культур: метод. указ. Л., 1989: 3-42.
9. Самоладас Т.Х. Селекция цитрусовых /Под ред. Е.С. Петровой. Л., 1989: 3-19.
10. Мохно В.С., Кулян Р.В., Токарев А.П. Селекция цитрусовых культур: мандарин, лимон, апельсин, грейпфрут. В сб.: Программа селекционных работ по плодовым, ягодным, цветочно-декоративным культурам и винограду Союза селекционеров Северного Кавказа на период до 2010 г. Т. 1. Краснодар, 2005: 283-287.
11. Мохно В.С., Кулян Р.В., Токарев А.П. Селекция цитрусовых культур. В кн.: Современные методологические аспекты организации селекционного процесса в садоводстве и виноградарстве /Под ред. Г.В. Еремина. Краснодар, 2012: 430-436.
12. Капанадзе И.С. Основные биогенетические особенности цитрусовых. Докт. дис. Тбилиси, 1967.
13. Мурри Н.М. К биологии цветения и плодоношения цитрусовых. Тр. интрод. питомника субтроп. культур, 1937, 4: 5-32.
14. Furusato K. Studies on polyembryony in Citrus. Ann. Rept. Natl. Inst. Genet. (Japan), 1953, 4: 4-58.
ГНУ Всероссийский НИИ цветоводства Поступила в редакцию
и субтропических культур Россельхозакадемии, 31 октября 2013 года
354002 Россия, г. Сочи, ул. Яна Фабрициуса, 2/28, e-mail: [email protected], [email protected]
COMBINATION ABILITY OF CITRUS FORMS IN INTERGENERIC AND INTERSPECIFIC HYBRIDIZATION
R.V. Kulyan
All-Russia Research Institute of Floriculture and Subtropical Crops of the Russian Academy of Agricultural Sciences, 2/28, ul. Yana Fabriciusa, Sochi, 354002 Russia, e-mail [email protected], [email protected]
Abstract
The paper assesses an effectiveness of various citrus crossing combinations in terms of testing the ovary formation, output and quality of produced seeds for the period from 1994 till 2013. In total, 47 crossing combinations were used in order to obtain the hybrid offspring. The parent forms were cultivars of Citrus unshiu, which are the donors of yields, large-fruited, of early- or mid-season ripening, short, and characterized by the high quality of fruits. As paternal forms in order to improve the frost resistance of tangerine hybrids by breeding, there were used wild deciduous species of Poncirus trifoliata, species of C. ichangensis, C. junos juzu, Citrange, cultural species of Fortunella margarita, as well as complex hybrid 3252 of F.M. Zorin’s selection [(C. unshiu х P. trifoliata) х C. leiocarpa], and hybrid 202 of our selection (Kowano Wase х F. margarita). It is shown that the effectiveness of citrus hybridization depends on biological characteristics in parental forms. The carried out analysis of the ovary and quality of the produced seeds shows that crossing combinations of Tangelo and hybrid 3252 of F.M. Zorin’s selection [(C. unshiu х P. trifoliata) х C. leiocarpa] were the most effective.
Keywords: citrus plants, selection, distant hybridization, seed quality, polyembryony, crossing combinations.
41
