CC BY
0УДК 580.006
Коллекция представителей семейства Malvaceae juss. в оранжерее Ботанического сада
Самарского университета
Рогулева НО.
Ботанический сад Самарского университета, Самара, Россия [email protected]
Аннотация. По результатам инвентаризации на 2024 г. в коллекции оранжереи ботанического сада Самарского университета находится 41 таксон семейства Malvaceae. В коллекции представлены следующие рода Hibiscus (16 таксонов), Pavonia (4 вида), Gossypium (4 таксона), Brachychiton (3 вида), Abutilon (3 таксона), Ceiba (2 вида), а также Abroma, Adansonia, Alyogyne, Callianthe, Firmiana, Grewia, Pachira, Reevesia, Sparmannia, Theobroma по 1 виду. Фенологические наблюдения, проведенные за последние 15 лет, показали, что деревья семейства Malvaceae не вступают в репродуктивную стадию, большинство кустарников напротив активно цветут, и больше половины из них формируют плоды в условиях оранжереи Ботанического сада Самарского университета. Для 16 видов (Abroma augusta, Abutilon indicum, Alyogyne huegelii, Gossypium barbadense, G. hirsutum, G. hirsutum 'Mertens Green Cotton', Hibiscus acetosella, H. cooperi, H. densonii, H. ludwigii, H. pedunculatus, H. syriacus, Pavonia candida, P. missionum, P. hastata, P. spinifex) был проведен рентгенографический скрининг семян, измерение их длины, ширины и массы 1000 семян. Анализ показал высокое качество формируемых в оранжерее Ботанического сада Самарского университета семян. Их выполненность в зависимости от вида изменялась от 75,38% (Gossypium hirsutum) до 100% (Abutilon indicum, Hibiscus densonii, Pavonia hastata). Самый большой процент дефектных семян был отмечен у представителей р. Gossypium 21,25% - 24,62%. Были выявлены следующие дефекты - невыполненность семян, недовыполненность семян, скрытая травмированность семян. Признаков заселённости и повреждённости семян вредителями обнаружено не было. На основе результатов исследования к успешно-адаптировавшимся к условиям оранжереи, образующим вызревшие плоды и жизнеспособные семена мы можем отнести следующие виды коллекции: Abroma augusta, Abutilon indicum, Gossypium arboreum, G. barbadense, G. hirsutum, G. hirsutum 'Mertens Green Cotton', Hibiscus ludwigii, H. pedunculatus, Pavonia hastate, P. spinifex.
Ключевые слова: качество семян, масса 1000 семян, микрофокусная рентгенография, выполненность семян, размер семян, метод неинвазивной оценки внутренней структуры семян, метод планшетного сканирования.
Collection of representatives of the Malvaceae family in the greenhouse of the Botanical Garden of
Samara University Roguleva N.O.
Botanical Garden of Samara University, Samara, Russia [email protected]
Summary. According to the inventory results for 2024, 41 taxa of the Malvaceae family are in the collection of the greenhouse of the Samara University Botanical garden. The collection includes the genus Hibiscus (16 taxa), Pavonia (4 species), Gossypium (4 taxa), Brachychiton (3 species), Abutilon (3 taxa), Ceiba (2 species), as well as Abroma, Adansonia, Alyogyne, Callianthe, Firmiana, Grewia, Pachira, Reevesia, Sparmannia, Theobroma by 1 species. Phenological observations conducted over the past 15 years have shown that the Malvaceae family trees do not enter the reproductive stage, most shrubs on the contrary are actively blooming, and more than half of them form fruits in the greenhouse of the Samara University Botanical Garden. For 16 species (Abroma augusta, Abutilon indicum, Alyogyne huegelii, Gossypium barbadense, G. hirsutum, G. hirsutum 'Mertens Green Cotton', Hibiscus acetosella, H. cooperi, H. densonii, H. ludwigii, H. pedunculatus, H. syriacus, Pavonia candida, P. missionum, P. hastata, P. spinifex) was carried out radiographic screening of seeds, as well as measuring their length, width and 1000 seeds weight. The study showed the high quality of the seeds formed in the greenhouse of the Samara University Botanical Garden, their fulfillness depending on the species, varied from 75.38% (Gossypium hirsutum) to 100% (Abutilon indicum, Hibiscus densonii, Pavonia hastata). The largest percentage of defective seeds was observed in representatives of genus Gossypium 21.25% - 24.62%. The following defects were identified - seed failure, seed under-fulfillment, hidden injury of seeds. There were no signs of colonization and seeds damage by pests. Based on the results of the study, we can classify the following species from the collection as those that have successfully adapted to greenhouse conditions and form ripe fruits and viable seeds: Abroma augusta, Abutilon
indicum, Gossypium arboreum, G. barbadense, G. hirsutum, G. hirsutum 'Mertens Green Cotton', Hibiscus ludwigii, H. pedunculatus, Pavonia hastate, P. spinifex.
Key words: seed quality, 1000 seed weight, microfocus radiography, seed maturity, seed size, method of noninvasive evaluation of the seeds' internal structure, flatbed scanning.
Введение. По данным проекта World Flora Online семейство Malvaceae состоит из более чем 5000 видов [1]. Растения этого семейства отличаются разнообразием форм роста, включая травы, кустарники и деревья. Представители семейства распространены как в северном, так и в южном полушарии, но большинство видов относятся к тропической и субтропической флоре. Климатические условия оранжереи Ботанического сада Самарского университета, где температура круглый год не опускается ниже +18 °С и влажность держится в пределах 60-90%, как нельзя лучше подходят для их выращивания. В экологическом отношении мальвовые преимущественно мезофиты. Многие виды довольно пластичны и являются распространёнными рудеральными растениями.
Коллекция семейства Malvaceae, начала формироваться в 1960 году, когда из Ботанического сада им. Комарова (Ленинград) был привезён саженец гибискуса китайского, затем в 80-90-х годах коллекция пополнилась сейбами, фирмианой, гибискусом сирийским и абромой. С начала двухтысячных годов благодаря обилию иностранных делектусов коллекция начинает наполняться видовыми декоративно-цветущими растениями сем. Malvaceae. В это же время любители стали активно делились с оранжереей черенками сортовых гибискусов. Сейчас в коллекции представлены как декоративно-цветущие виды, так и виды, имеющие хозяйственное значение.
При культивировании в грунте оранжереи, в кадках и горшках, изменяется ритм роста и развития растений, по сравнению с местами их естественного обитания, что подтверждается многолетними фенологическими наблюдениями учёных. Изучение особенностей генеративного развития и оценка жизнеспособности формируемых семян является важной задачей при оценке успешности интродукции растений семейства Malvaceae в условиях оранжереи Ботанического сада Самарского университета.
Материалы и методы. Таксономическое разнообразие коллекции представителей семейства Malvaceae было проанализировано нами на основании инвентаризации древесных и кустарниковых растений, выполненной в 2023-2024 гг. в оранжерее Ботанического сада Самарского университета.
Фенологические наблюдения проводили на протяжении последних 15 лет. По их результатам были составлены таблицы сроков цветения и плодоношения [2].
В качестве объектов исследования были выбраны семена представителей семейства Malvaceae, собранные в разные годы в оранжерее Ботанического сада Самарского университета. Для ежегодно плодоносящих растений были взяты семена 2023 года сбора, для растений плодоносящих периодически последнего года сбора. Семена хранились в бумажных пакетах при комнатной температуре.
Согласно общепринятым методикам для семян были измерены основные параметры: размер и масса 1000 семян [3, 4].
Измерения размеров семян проводили в программе JMicroVision. Семена сканировали на планшетном сканере Epson Perfection V30 Photo при разрешении 2400 dpi. Сохраняли изображения в формате jpeg. Калибровку для измерений выполняли в программе JMicroVision путем ввода разрешения изображения. Точность измерения составила 6 мкм [5, 6].
Рентгенографический скрининг семян был выполнен на базе оборудования научно-исследовательской лаборатории «Инновационные методы изучения и сохранения биологического разнообразия» Самарского университета [7]. Исследование качества формируемых семян проводили методом цифровой микрофокусной рентгенографии на передвижной рентгенодиагностической установке (ПРДУ), разработанной специалистами Санкт-Петербургского государственного электротехнического университета «ЛЭТИ» им. В.И. Ульянова (Ленина). Режим съемки был различным в зависимости от размера семян: напряжение, подаваемое на трубку - 40-50 кВ, время экспозиции - 3 с. В программе MicroCT-PRDU проводили коррекцию контраста и повышение чёткости изображений. Визуально выявляли невыполненные и дефектные семена и производили их подсчёт [8, 9, 10]. Определение дефектов проводили согласно классификации, приведённой в «Кратком атласе рентгенографических признаков семян овощных культур» [11].
Математическую обработку данных и построение диаграмм по её результатам осуществляли с помощью MS Excel. В таблицах приведены среднее арифметическое и ошибка среднего арифметического значения.
Результаты исследования и их обсуждение. За последние 15 лет количество коллекционных единиц, относящихся к семейству Malvaceae, выросло с 13 таксонов, относящихся к 4 родам в 2009
году до 41 таксона, относящегося к 16 родам в 2024 году (Рис.1). На данный момент виды семейство Malvacea составляют 3% от общего количества видов, представленных в оранжерее Ботанического сада Самарского университета. Десять видов Ceiba aesculifolia (Kunth) Britten & Baker f., C. pentandra (L.) Gaertn., Firmiana simplex (L.) W.Wight, Gossypium arboretum L., G. barbadense L., G. hirsutum L., Pachira aquatica Aubl., Pavonia candida (DC.) Fryxell, P. spinifex Cav., Reevesia pubescens Mast. включены в Красный Список МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species) и относятся к 2 категориям разной степени риска исчезновения видов [12].
50 40
30
2009 2016 2021 2024
Год
■ Количество родов ■ Количество таксонов
Рис. 1. Динамика изменения коллекционного фонда семейства Malvaceae оранжереи Ботанического
сада Самарского университета.
Самым многочисленным по представленности в коллекции является род Hibiscus - 16 таксонов: 10 видов и 6 сортов, род Pavonia представлен 4 видами, род Gossypium - 4 таксонами, род Brachychiton - 3 видами, род Abutilón - 3 таксонами, род Ceiba - 2 видами, остальные рода представлены 1 видом (табл. 1).
Таблица 1
Таксономический состав коллекции растений оранжереи Ботанического сада Самарского
университета
Род Вид /Сорт
1 Hibiscus H. acetosella Welw. ex Hiern, H. calyphyllus Cav., H. cooperi Hort, H. densonii Burb., H. grandidieri Baill., H. ludwigii Eckl.& Zeyh., H. 'El Capitolio Bloody Mary', H. 'El Capitolio Tequila Sunrise', H. pedunculatus L.f., H. rosa-synensys L., H. rosa-synensys 'Bangkok', H. rosa-synensys 'Adonis Pink', H. shizopetalus (Dyer) Hook.f., H. syriacus L., H. syriacus 'Hamabo', H. tilliaceus L. 'Tricolor'
2 Pavonia P. candida (DC.) Fryxell, P. hastata Cav., P. missionum Ekman., P. spinifex Cav.
3 Gossypium G. arboreum L., G. barbadense L., G. hirsutum L., G. hirsutum 'Mertens Green Cotton'
4 Brachychiton B. acerifolia (A.Cunn. ex G.Don) F.Muell., B. discolor F.Muell, B. populneus (Schott & Endl.)R.Br.
5 Abutilón A. hibridum Voss., A. hibridum 'Розовый жемчуг', A. indicum (L. Sweet)
6 Ceiba C. aesculifolia (Kunth) Britten & Baker f., C. petandra (L.) Gaertn.
7 Abroma A. augustum (L.) L.f.
8 Adansonia A. digitata L.
9 Alyogyne A. huegelii (Endl.) Fryxell
10 Callianthe C. picta (Gillies ex Hook. & Arn.) Donnell
11 Firmiana F. simplex (L.) W.Wight
12 Grewia G. flavescens Juss.
13 Pachira P. aquatica Aubl.
14 Reevesia R. pubescens Mast.
15 Sparmannia S. africana L.f.
16 Theobroma T. cacao L.
Были обобщены фенологические данные за 15 лет. Учитывались две основные фенологические фазы - цветение и плодоношение (табл. 2).
Таблица 2
Способность растений к генеративному развитию в зависимости от жизненной формы
Жизненная форма Кол-во таксонов , шт. Цветение, % Плодоношение,%
Всего Еж. Пер. Отс. Всего Еж Пер. Отс.
Дерево 10 10 10 0 90 0 0 0 100
Кустарник, или небольшое дерево 3 100 67 33 0 33 33 0 67
Кустарник 28 79 61 18 21 54 29 25 46
Примечание. Еж. - ежегодное, Пер.- периодическое, Отс. - отсутствует.
Выявлена следующая закономерность: деревья семейства Malvaceae не вступают в репродуктивную стадию, что может быть связано с их маловозрастностью и сильной, сдерживающей их рост, формирующей обрезкой. Большинство кустарников напротив активно цветут, и больше половины из них формируют плоды с жизнеспособными семенами (табл. 2 и 3).
Для ряда видов (Abroma augustum, Hibiscus ludwigii, Pavonia hastata, P. spinifex) был отмечен самосев. У Hibiscus densonii плоды образуются только при искусственном опылении.
В рамках исследования диаспор формируемых интродуцентами в оранжерее Ботанического сада Самарского университета было проведено исследование биометрических параметров и качества семян.
Размеры семян приведены для каждого таксона в таблице 3. Размеры семян хлопчатника измеряли, очистив семена от волосков. Изученные семена 16 таксонов семейства Malvaceae внешне значительно отличались размером и формой. Для большинства семян было характерно опушение, за исключением Abroma augusta Abutilón indicum, Hibiscus acetosella, Pavonia missionum и P.spinifex. Семенной рубчик просматривался у всех изученных видов.
Известно, что формируемые растениями семена не всегда отличаются хорошим качеством. При большом количестве формируемых семян часть их может оказаться «щуплыми», с недоразвитыми зародышем и эндоспермом. Особенно часто это происходит в неблагоприятных для растения условиях [13]. Однако невыполненность семян (их «пустозерность») может быть внешне не заметна. Количество выполненных семян является показателем интродукционной адаптации растений к новым для них условиям обитания [14].
Для 16 видов был произведён рентгенографический скрининг семян на передвижной рентгенодиагностической установке (ПРДУ-2) и определен процент дефектных семян (табл. 3). Выполненность семян в зависимости от вида изменялась от 75,38% (Gossypium hirsutum) до 100% (Abutilon indicum, Hibiscus densonii, Pavonia hastata). Самый большой процент дефектных семян был отмечен у представителей р. Gossypium 21,25% - 24,62%. Были выявлены следующие дефекты -невыполненность семян (Abroma augusta, р. Gossypium, Hibiscus cooperi, H. pedunculatus, H. ludwigii, Pavonia missionum, P. spinifex), недовыполненность семян (Abroma augusta, Alyogyne huegelii, р. Gossypium, Hibiscus pedunculatus, H. ludwigii, Pavonia candida, P. missionum), скрытая травмированность семян (Alyogyne huegelii, Hibiscus acetosella, H. cooperi, H. ludwigii, H. syriacus). Признаков заселённости и поврежденности семян вредителями обнаружено не было.
Таблица 3
Периодичность цветения, плодоношения растений и биометрические показатели семян сем.
Malvaceae
Цв. Пл. Размер семян, мм Вып ., % М^, г
Длина min-max Ширина min-max
Abroma augusta (L.) L. f. 1 1 3,1S±G,23 2,33-3,S5 1,7S±G,19 1,62-1,91 S7,11 5,44
Abutilon indicum (L.) Sweet 1 1 2,16±G,GS 1,96-2,36 1,69±G,1G 1,32-1,91 1GG 3,49
Alyogyne huegelii (Endl.) Fryxell G-l* G-l* 2,S1±G,21 2,33-3,2S 2,G3±G,19 1,65-2,46 92,S6 6,15
Gossypium barbadense L. 1 1 6,S9±G,S9 5,1S-9,SS 4,24±G,56 2,S1-5,6S 7S,75 51,55
G. hirsutum L. 1 1 6,SS±G,72 5,35-9,47 4,17±G,52 2,S6-5,1S 75,3S 44,94
G. hirsutum 'Mertens Green Cotton ' 1 1 6,73±G,62 5,361-S,S2 4,G5±G,75 2,SG-5,77 7S,4G 46,94
Hibiscus acetosella Welw. ex Hiern 1 G-l 3,62±G,15 3,33-4,G1 2,35±G,1S 1,94-2,SG 96,43 1G,42
H. cooperi J.Veitch f. 1 G-l 4,2±G,65 3,42-5,11 3,2G±G,2S 2,66-3,73 S4,7S 2G,44
H.x densonii Burb. 1 G-l 4,12±G,31 3,5G-4,72 3,12±G,26 2,61-3,6 1GG 16,S9
H. ludwigii Eckl. et Zeyh. 1 1 3,3±G,1S 2,22-3,S6 1,93±G,1S G,S7-2,92 92,12 12,94
H. pedunculatus L. f. 1 1 2,69±G,24 2,GS-3,G9 1,96±G,22 1,51-2,47 7S,57 4,6S
H. syriacus L. 1 G-l 4,53±G,27 4,15-5,15 3,G1±G,19 2,63-3,39 1GG 23,91
Pavonia candida (DC.) Fryxell G-l G-l 2,7G±G,17 2,24-3,1G 1,91±G,16 1,55-2,73 9S,5 5,7S
P. missionum Ekman G-l G-l 2,66±G,17 2,23-3,G 1,96±G,11 1,72-2,14 S7,72 2,25
P. hastata Cav. 1 1 4,13±G,21 3,7G-4,6S 2,91±G,25 2,46±3,37 1GG 1G,4G
P. spinifex (L.) Cav. 1 1 3,99±G,32 3,45-4,42 2,2S±G,21 I 1,7S-2,S2 9S,21 12,7S
Примечание. Цв. - цветение, Пл. - плодоношение (*0-1-нерегулярное; 1- ежегодное), Вып., % -процент выполненных семян, М1000- масса 1000 семян.
Масса 1000 семян изученных видов представлена в таблице 3. Для ряда видов провели сравнение этого показателя с данными Seed Information Database, Kew (SID). Данные по 4 видам семян собственной репродукции были сопоставимы с данными приведёнными в SID Abutilon indicum, Alyogyne huegelii, Hibiscus pedunculatus и H. syriacus. Масса 1000 семян из оранжереи Ботанического сада Самарского университета была выше у Hibiscus ludwigii, Gossypium barbadense, G. hirsutum, чем приведённая в SID масса 1000 семян [15].
Разнокачественность семян можно объяснить взаимодействием многих факторов: условий окружающей среды, влияющих на развивающееся семя, различий в местонахождении семени на материнском растении, питании минеральными веществами и снабжении водой.
Заключение. Таким образом, количество видов с полным циклом развития и образованием полноценных семян составило 24,4% от общего числа видов семейства Malvaceae, представленных в коллекции оранжереи ботанического сада Самарского университета. К успешно-адаптировавшимся к условиям оранжереи, образующим вызревшие плоды и жизнеспособные семена мы можем отнести следующие виды коллекции: Abroma augusta, Abutilon indicum, Gossypium arboreum, G. barbadense, G.
hirsutum, G. hirsutum 'Mertens Green Cotton', Hibiscus ludwigii, H. pedunculatus, Pavonia hastate, P. spinifex.
Список литературы:
1. World Flora Online URL: https://www.worldfloraonline.org/ (дата обращения 15.05.2024).
2. Минин А.А., Ананин А.А., Буйволов Ю.А., Ларин Е.Г., Лебедев П.А., Поликарпова Н.В., Прокошева И.В., Руденко М.И., Сапельникова И.И., Федотова В.Г., Шуйская Е.А., Яковлева М.В., Янцер О.В. Рекомендации по унификации фенологических наблюдений в России // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2020. №4. URL: https://cyberleninka.m/artide/n/rekomendatsii-po-unifikatsii-fenologicheskih-nablyudeniy-v-rossii (дата обращения: 27.08.2024).
3. Rao N.K., Hanson J., Dulloo M.E., Ghosh K., Nowell D. and Larinde M. Manual of seed handling in genebanks. // Handbooks for Genebanks № 8. Bioversity International, Rome, Italy, 2006. 148 p.
4. FAO. Genebank Standards for Plant Genetic Resources for Food and Agriculture. // Rome. 2013. 167
p.
5. Рогулева Н.О., Янков Н.В. Биоморфологические особенности семян некоторых видов растений из оранжереи Самарского ботанического сада // Экология и география растений и растительных сообществ: материалы IV международной научной конференции (Екатеринбург, 16—19 апреля 2018 года). Екатеринбург: 2018. С. 798-803.
6. Рогулева Н.О., Янков Н.В. Контроль жизнеспособности семян Murraya paniculata (L.) Jack. // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. 2021. № 3 (39). С. 49-58.
7. Землянова Л.М., Кавеленова Л.М., Накрайникова Д.Д., Павлова Е.А., Помогайбин А.В., Рогулева Н.О., Родионова П.В., Розно С.А., Рузаева И.В., Янков Н.В. К перспективам использования рентгенографической экспресс-оценки качества семян в биомониторинге и сохранении биоразнообразия // Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем: материалы XIX всероссийской научно-практической конференции c международным участием, Киров, 25 ноября 2021 года. Киров: Вятский государственный университет, 2021. С. 99-103.
8. Рогулева Н.О., Янков Н.В. Оценка качества семян Costus dubius (Afzel.) K. Schum // Субтропическое и декоративное садоводство. 2022. № 82. С. 78-90.
9. Савин В.Н., Архипов М.В., Баденко А.Л., Иоффе Ю.К., Грун Л.Б. Рентгенография для выявления внутренних повреждений и их влияние на урожайные качества семян // Вестник сельскохозяйственной науки. 1981. № 10(301). С. 99-104.
10. Староверов Н.Е., Грязнов А.Ю., Жамова К.К., Ткаченко К.Г., Фирсов Г.А. Применение метода микрофокусной рентгенографии для контроля качества плодов и семян репродуктивных диаспор // Биотехносфера. 2015. № 6 (42). С. 16-19.
11. Мусаев Ф.Б., Потрахов Н.Н., Белецкий С.Л. Краткий атлас рентгенографических признаков семян овощных культур. М.: Изд-во ФГБНУ ФНЦО, 2018. 40 с.
12. The IUCN Red List of Threatened Species URL: https://www.iucnredlist.org/ (дата обращения 23.06.2024).
13. Бухаров А.Ф. Разнокачественность семян: теория и практика (обзор) // Овощи России. 2020. № 2. С. 23-31.
14. Ткаченко К. Г., Староверов Н. Е., Грязнов А. Ю. Рентгенографическое изучение качества плодов и семян // Hortus вotanicus. 2018. Т. 13. С. 52-66. DOI: 10.15393/j4.art.2018.5022
15. The Seed Information Database (SID) URL: https://ser-sid.org/ (дата обращения 26.08.2024).
