CC BY
80
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2013. № 2(2). С. 141-146.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2013.
N 2(2). P. 141-146.
ИНТРОДУКЦИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 582.44:58:069.029 (477-25)
КОЛЛЕКЦИЯ CYCADOPSIDA НАЦИОНАЛЬНОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА ИМ. Н.Н. ГРИШКО НАН УКРАИНЫ
© О.В. Гайдаржи, Р.В. Иванников
O.V. Gaidarzhy, R.V. Ivannikov
The collection of Cycadopsida in the National Botanical Garden named after N.N. Grishko of the NAS of Ukraine
Национальный Ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины 01014, Украина, г. Киев, ул. Тимирязевская, 1. Тел.: +(38063)650-60-99, e-mail: olgasn_s@mail.ru
Аннотация. Приведены данные о таксономическом и количественном составе коллекции Cycadopsida Национального ботанического сада им. Н.Н. Гришко НАН Украины. Указаны основные источники пополнения коллек-циии направления исследований с растениями этой группы.
Ключевые слова: Cycadopsida, голосеменные, коллекция.
Abstract. The data about taxonomic and quantitative composition of the collection of the family Cycadopsida in the N. N. Grishko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine are given. The principal sources of the collection replenishment and directions of the research of this group of pants are pointed out.
Keywords: Cycadopsida, gymnosperms, collection.
Введение
Создание коллекций тропических и субтропических растений в защищенном грунте умеренных широт можно рассматривать как одну из форм охраны тропической и субтропической флоры и их разнообразия ex situ, что является частью общей стратегии охраны растений, направленной на сохранение видов в природе (Черевченко и др., 2008). Голосеменные считаются одними из самых древних представителей семенных растений. Класс Саговниковые или цикадовые (Cycadopsida) - голосеменные вечнозеленые двудомные растения, образующие на верхушке стебля микростробилы (мужские шишки) и мегастробилы (женские шишки).
Цикадовые - исчезающая группа растений, представители большинства видов находятся на грани полного исчезновения. Некоторые виды известны, благодаря нескольким особям, которые сохранились. Все виды родов Ceratozamia, Chigua, Encephalartos, а также представители Cycas beddomei Dyer, Microcycas calocoma Miq. А. DC., Stangeria eriopus (Kunze) Baill внесены в Приложение I списка СИТЕС (CITES, 1973). Остальные виды Cycadaceae внесены в Приложение II. Кроме того, большинство представителей этой группы растений занесено в Красный Список Международного Союза Охраны Природы и Природных Ресурсов - МСОП (IUSN, 2004) (Колобов, 2008).
В ботанических садах предпринимаются попытки размножения исчезающих видов этого уникального семейства, но, если учесть необходимость сохранения генетического разнообразия, присущего диким популяциям, перед учеными стоит очень трудная задача. Опыление многих видов саговников обычно происходит с помощью насекомых, хотя долгое время саговники считали преимущественно анемофильными (Terry et. al., 2007).
Изменение структуры ареалов и деятельность человека - основные причины вымирания большей части видов, считают в МСОП. Однако не меньшую роль играет и тот факт, что вымирающие виды, зачастую являясь эндемиками той или иной местности, проигрывают борьбу за существование с инвазивными видами (Тысячи видов..., 2004).
Ареалы современных видов саговниковых локализованы в тропических и, большей частью, субтропических областях земли. Пять родов: Ceratozamia, Chigua, Dioon, Microcycas, Zamia распостранены в Новом Свете. Первые четыре рода - к северу от Экватора, в Центральной Америке и островах Карибского бассейна. Ареал рода Zamia охватывает южную часть США (юг штата Джорджия и Флориду), часть островов Карибского бассейна, пересекает экватор, доходя до северных районов Бразилии, Боливии и Перу. Microcycas - эндем Кубы. Chigua - эндем Колумбии (найдены только две небольшие популяции, над которыми нависла угроза полного уничтожения). Остальные шесть родов распространены в Восточном полушарии. Два рода - Encephalartos и Stangeria распространены в Африке. Три рода -Bowenia, Lepidozamia и Macrozamia встречаются только в Австралии (в основном, прибрежные зоны континента). Род Cycas имеет самый широкий ареал: от юго-восточной Азии до Японии на севере, до северо-востока Австралии на юге; от восточного побережья Африки и Мадагаскара на западе, до островов Тонга и Фиджи (Колобов, 2008).
Практическое значение саговников разнообразно. В частности, в районах их естественного произрастания они издавна использовались людьми в пищу, в народной медицине, для различных изделий, как ритуальные растения, в садоводстве и т.д.
Оценивая саговники как пищевые и кормовые растения, нельзя не сказать об их ядовитых свойствах. Токсичность констатирована у представителей всех родов, за исключением Ceratozamia и Stangeria. Она обусловлена наличием в стволах и в оболочках семян гликози-дов, которые могут вызвать смертельное отравление. Сок из семян саговников использовали как сильнодействующий яд, для этого же использовали и необработанный крахмал, который содержится в стеблях растений. Использовали продукты из саговника и в медицинских целях при лечении ряда кожных заболеваниях, ран и опухолей, а также как местное раздражающее, болеутоляющее и рвотное средство. Некоторые саговниковые использовались местным населением как противоядие при укусах ядовитых змей. Однако в официальной медицине препараты из саговников из-за их высокой токсичности не применяются (Жизнь растений., 1978).
Немалое значение имеют декоративные свойства саговников. Растения многих видов семейства используются в странах с тропическим и субтропическим климатом для озеленения садов и парков. В странах с умеренным климатом саговники мало распространены, что обусловлено, в первую очередь, отсутствием эффективных методов массового размножения.
Материалы и методы
Объектом исследования является коллекция растений класса Cycadopsida Национального Ботанического Сада им. Н.Н. Гришко НАН Украины, история формирования которой насчитывает более 65 лет. Коллекция состоит из 12 видов относящихся к 5 родам.
Результаты и их обсуждение
Формирование коллекции саговниковых НБС берет свое начало с 1948 года, когда из г. Скала-Подольск (Украина) была получена Ceratozamia robusta Mig. Со временем коллекция пополнялась, благодаря экспедициям к местам естественного произрастания этих редких растений, сотрудничеству c ботанико-растениеводческими учреждениями и путем приобретения растений в специализированных фирмах.
На данный момент коллекция цикадовых ботанического сада включает, как указано ранее, 12 видов, относящихся к 5-ти родам. В условиях оранжереи представители 6 видов регулярно образуют генеративные органы. Из 12-ти видов 4 относятся к роду Cycas, 2 -Ceratozamia, 1 - Dioon, 4 - Zamia, 1 - Stangeria. В коллекции есть один неопределенный 142
экземпляр Ceratozamia sp. Кроме того, имеется экземпляр, который, предположительно, относится к роду Cycas (табл. 1).
Сегодня актуальной является классификационная система, опубликованная К. Хиллом, Д. Стевенсоном и Р. Осборном в 2004 году. Согласно этой системе, в мире насчитывается 305 видов саговников, которые принадлежат к 11 родам.
Таблица 1
Состав коллекции Cycadopsida НБС НАН Украины
№ Название растения К-во экземпляров Возраст*, лет л о К Длина ствола*, см Диаметр ствола*, см Длина листа*, см Кол-во листьев*
1 Ceratozamia kuesteriana Regel 2 >25 - 15 13 102 23
2 Ceratozamia robusta Mig. 1 >90 ? 210 21 239 19
3 Cycas circinalis L. 3 >90 ? 210 31 300 76
4 Cycas micholitzii Dyer 1 >15 - 5 6 129 3
5 Cycas revoluta Thunb. 5 >100 93 23 113 34
6 Cycas rumphii Mig. 1 >30 ? 40 30 175 24
7 Dioon spinulosum Dyer ex Eichler 1 >15 - 9 6 105 4
8 Stangeria eriopus (Kunze) Baill 1 >10 - 5 6 51 3
9 Zamia furfuraceae L.f. 2 >30 ? 11 12 138 32
10 Zamia integrifolia L.f. 5 >10 ^ 4 3 39 9
11 Zamia loddigesii Mig. 2 >30 ? 13 9 108 11
12 Zamia pumila L. 2 >10 8 7 44 3
13 Cycadaceae sp. 1 >20 - 30 10 83 9
14 Ceratozamia sp. 1 >15 - 7 13 139 14
*- у самого крупного экземпляра.
Все растения коллекции находятся в экспозиционной оранжерее «Тропический лес», открытой для посещения в 2010 году. Большинство экземпляров коллекции саговниковых НБС высажено в грунт, некоторые растут в керамических горшках (рис. 1).
Общая площадь экспозиции составляет 456 м2. В экспозиции, построенной на основе систематического принципа и ландшафтно-дизайнерского планирования, можно увидеть растения дождевых лесов Южной Америки, Юго-Западной Африки, Юго-Восточной Азии, немногочисленной группой видов представлена флора субтропической Австралии. При создании экспозиции были использованы растения свыше 350 видов, которые принадлежат к 40 семействам. Средняя температура в оранжерее летом около 25°С, влажность 70-80%, зимой температура поддерживается на уровне 15°С при относительной влажности 70-75%.
Жизненные формы (точнее, формы роста) саговниковых, отражают их многовековую приспособленность к среде обитания. Саговниковые - вечнозеленые древовидные растения с колонновидным, часто клубневым или бочонковидным надземным или подземным стволом, иногда эпифиты. Высота стволов большинства видов саговниковых колеблется от 1 до 5-6 м, лишь отдельные экземпляры некоторых видов Microcycas, Macrozamia, Lepidozamia, Dioon достигают высоты 15-20 м, что считается большой редкостью. Наиболее высокими из живущих в наши дни саговниковых, имеющих колонновидный тип ствола, считают Lepidozamia hopei Regel, достигающую высоты 18-20 м. Второе место по высоте делят между собой три представителя саговниковых - Dioon spinulosum Dyer ex Eichler, Cycas rumphii Mig. и один из видов Encephalartos, имеющий ствол высотой до 16-ти и диаметром до 1,5 м. Примечательной особенностью всех саговниковых являются растущие вверх над землей и дихотомически ветвящиеся коралловидные корни - кораллоиды. Благодаря интенсивному
дихотомическому ветвлению коротких и тонких боковых корней, образуются целые грозди клубеньков, окружающие ствол у его основания и внешне напоминающие кораллы. Назначение корневых клубеньков саговниковых состоит прежде всего в усвоении атмосферного азота. Нельзя не связать с этим способность многих саговниковых мириться с крайне бедными азотом субстратами.
Для саговниковых характерны покрытые мощной двухслойной кожурой крупные семена, которые у некоторых представителей родов 2аш1а и Суса5 достигают до 8 см в длину. Окраска семян обычно яркая, разных оттенков желтого и красного цветов. (Жизнь растений..., 1978).
Рис. 1. Экспозиция Cycadopsida в большой купольной оранжерее «Тропический лес» НБС НАН Украины:
1 - Ceratozamia kuesteriana Regel; 2 - Ceratozamia robusta Mig.; 3 - Cycas circinalis L.; 4 - Cycas micholitzii Dyer;
5 - Cycas revoluta Thunb.; 6 - Cycas rumphii Mig.; 7 - Dioon spinulosum Dyer ex Eichler;
8 - Stangeria eriopus (Kunze) Baill; 9 - Zamia furfuraceae L.f.; 10 - Zamia integrifolia L.f.;
11 - Zamia loddigesii Mig.; 12 - Zamiapumila L.; 13 - Cycadaceae sp.; 14 — Ceratozamia sp.
Кратко охарактеризуем каждый из имеющихся в коллекции видов.
Семейство саговниковые - Cycadaceae. Cycas является единственным родом подсемейства. Обычно невысокие пальмовидные растения, однако некоторые представители рода достигают высоты 10-15 м. Ствол саговника, одетый панцирем из оснований отмерших листьев, увенчан пучком перистых (в редких случаях дважды перистых) листьев, посредине сегментов которых проходит всегда одна мощная неветвящаяся жилка. И еще одна отличительная особенность листа саговника - его сегменты улиткообразно свернуты в почке и на первых порах развития. У мужских особей формируются микростробилы, как и у других саговниковых, но у женских— компактные стробилы не образуются. На верхушке их ствола разворачивается красивый «воротничок» из спирально расположенных и ярко окрашенных листовидных мегаспо-рофиллов (Жизнь растений..., 1978). Род в коллекции представлен 4 видами.
Cycas circinalis L. Распространен на территории с запада на восток от о-вов Марианских, Фиджи и Самоа в Тихом океане до Маскаренских островов неподалеку от Мадагаскара, а с севера на юг - от Индии и Индокитая до юго-восточной Австралии. В коллекции Ботанического сада представлен тремя женскими экземплярами. Все экземпляры образуют шишки. Листья в условиях оранжереи появляются два раза в год. Семена и боковой побег получены из Вьетнама в 1995 году, один из экземпляров получен с о. Мадагаскар в 1981 г.
C. revoluta Thunb. Родина - юг Японии. В коллекции представлены мужские экземпляры. Листья появляются раз в два - три года. Растения выращены из семян, полученных в 1959 году в Португалии. Один экземпляр получен в виде бокового побега в 1995 году из Вьетнама. На данный момент растения не образуют генеративных органов.
C. micholitzii Dyer. Родина - южный Лаос, северный Вьетнам. В коллекции ботанического сада представлен двумя экземплярами, которые были получены из ботанического сада БИНа РАН в 2009 году. Растения не образуют генеративных органов.
C. rumphii Mig. Родина - Шри-Ланка, произрастает в прибрежной зоне Андаманских и Никобарских островов, а также на островах Сулавеси, Ява и Новая Гвинея. Вид часто культивируют в садах тропической Азии. В коллекции ботанического сада представлен одним женский экземпляром, который был приобретен в 1999 году. Регулярно образует генеративные органы.
Семейство замиевые - Zamiaceae. Согласно современной классификации (Hill et. al., 2004), семейство состоит из 9 родов, объединяемых в 2 подсемейства, и более 200 видов. Стебель подземный или высокий и прямостоячий, как правило неветвящийся, цилиндрический. Листья перистые, располагаются спирально, центральной жилки нет. Женские и мужские спорофиллы располагаются спирально и собраны в стробилы, которые располагаются вдоль главной оси. В коллекции представлено 7 видов, относящихся к 3 родам.
Ceratozamia Kuesteriana Regel. Растения данного вида являются эндемиками небольшого участка горной системы Сьерра-Мадре на юге штата Тамаулипас, Мексика. В условиях оранжереи не образует генеративные органы. Вид в коллекции представлен двумя экземплярами, которые были получены из Ботанического сада им. акад. О.В. Фомина в 1987 году.
C. robusta Mig. Родина - горные районы Мексики. В коллекции один женский экземпляр, который был получены из г. Скала-Подольск в 1948 году. Регулярно образует генеративные органы.
Dioon spinulosum Dyer ex Eichler. Родина - штаты Веракрус и Оахака, Мексика. Генеративных органов не образует. В коллекции представлен одним экземпляром, который был получен из Германии в 2005 году.
Zamia furfuraceae L.f. Родина - штат Веракрус, Мексика. В коллекции сада два женских экземпляра, которые были получены из Сингапура в 1981 году. Регулярно образуют генеративные органы.
Z. integrifolia L.f. Родина - юго-восток США (Флорида, Джорджия), Багамские острова, страны Карибского бассейна. Представлена женскими и мужскими экземплярами, которые регулярно образуют генеративные органы.
Z. loddigesii Mig. Родина - Гватемала и Мексика. В коллекции представлена женским экземпляром. Регулярно образует генеративные органы.
Z. pumila L. - В коллекции представлена двумя мужскими экземплярами, полученными из Голландии в 1995 году, которые ежегодно образуют генеративные органы. В 1997 году из Польши был получен еще один экземпляр, пол которого пока не определен.
Семейство стангериевые - Stangeriaceae. Stangeria — единственный род подсемейства. Это единственный африканский представитель саговниковых, имеющий облик многолетнего травянистого растения. Над почвой возвышаются лишь один - два, редко больше крупных папоротниковидных листа. Вместе с черешком их длина достигает 2 м, они типично перистые, с длинными и широкими (до 6 см), супротивными или почти супротивными сегментами. Впечатление о папоротниковом характере листа усиливается благодаря частым параллельным жилкам, расходящимся в обе стороны от главной жилки, чего нет ни у одного другого представителя саговниковых (Жизнь растений., 1978). В коллекции вид представлен одним экземпляром.
Stangeria eriopus (Kunze) Baill. Родина - южная Африка. Экземпляр получен из Германии. Генеративных органов не образует.
В 2010 году коллекция Cycadopsida была перенесена в новую купольную оранжерею, особенности конструкции которой способствуют тому, что растения получают большее количество света, тепла и влаги. Несмотря на возраст, некоторые растения еще не вступили в генеративную фазу и не образуют генеративных органов. Введение в эксплуатацию новой оранжереи привело к образованию шишек у некоторых старых растений (в частности, один из экземпляров Cycas circinalis L.). Это говорит о том, что вступление в генеративную фазу зависит не только от возраста, но и в немалой степени от условий произрастания.
Таким образом, коллекция Cycadopsida НБС им. Н.Н. Гришко на сегодня состоит из представителей 12 видов, относящихся к 5 родам, входящими в состав трех семейств. Проводятся наблюдения за ритмами роста и развития цикадовых с целью установить отклонения от ритмов их природного произрастания. Помимо этого, на базе коллекции проводятся анатомические и биохимические исследования листьев, пыльцы; ведется работа по введению саговниковых в культуру in vitro. Изучение эколого-биологических особенностей данных растений приблизит к решению проблемы эффективных способов размножения саговниковых и, соответственно, сохранения их в природе.
Авторы выражают благодарность ст. н. с., к.б.н. H.A. Денисьевской и н. с., к.б.н. B.C. Вахрушкину за помощь, оказанную при сборе необходимой информации по коллекции, и ценные советы.
Список литературы
Жизнь растений. Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / Под ред. И.В. Грушвиц-кого и С.Г. Жилина. М.: Просвещение, 1978. С. 285-287.
Колобов E.C. Саговниковые (Cycadales) Фондовой оранжереи Главного Ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН (аннотированный каталог). М.: 2008. 39 с.
На грани вымирания - тысячи видов // Русская служба BBC. Наука и техника. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://news.bbc.co.Uk/go/pr/fr/-/hi/russian/ sci/tech/newsid_4019000/4019081.stm (дата обращения: 03.11.2013).
Черевченко Т.М., Лаврентьева A.H., Иванников Р.В. Биотехнология тропических и субтропических растений in vitro. Киев: Наукова думка, 2008. 13 с.
CITES. Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой уничтожения. 1973. Официальный сайт. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.cites.org (дата обращения: 03.11.2013).
HillK.D., StevensonD. W, Osborn R. The World List of Cycads. Vol. 70. Cambridge: CABI Publishing, 2004. P. 274-298.
Terry I., Walter Gh., Moore C., Roemer R., Hull C. Odor-Mediated Push-Pull Pollination in Cycads // Science. 2007. Vol. 318. P. 70.
Заключение
Сведения об авторах
Гайдаржи Ольга Владимировна
инженер I категории лаборатории биотехнологии, отдел тропических и субтропических растений НБС им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Киев E-mail: olgasn_s@mail.ru
Gaydarzhi Olga Vladimirovna
1 category engineer of the Laboratory of Biotechnology, Department of tropical and subtropical plants National Botanical Garden named after N.N. Grishko of the NAS of Ukraine, Kiev E-mail: olgasn_s@mail.ru
Иванников Роман Викторович
д.б.н., заведующий лабораторией биотехнологии, отдел тропических и субтропических растений НБС им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Киев E-mail: ivannikov_roman@rambler. ru
Ivannikov Roman Viktorovich
Sc.D. in Biology, Head of the Laboratory of Biotechnology, Department of tropical and subtropical plants National Botanical Garden named after N.N. Grishko of the NAS of Ukraine, Kiev E-mail: ivannikov_roman@rambler.ru
