CC BY
18
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 581.9 (571.1/5)
К.С. Байков 12 3, С.В. Соловьев 2, В.М. Доронькин 1, Н.И. Науменко4, Е.Г. Николин5, А.А. Зверев 6
1 Центральный сибирский ботанический сад СО РАН (ЦСБС СО РАН), г. Новосибирск
2 Институт почвоведения и агрохимии СО РАН (ИПА СО РАН), г. Новосибирск
3 Новосибирский государственный университет
4 Курганский государственный университет
5 Институт биологических проблем криолитозо-ны СО РАН (ИБПК СО РАН), г. Якутск
6 Томский государственный университет
КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ АНАЛИЗ РАСПРОСТРАНЕНИЯ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ СИБИРИ НА УРОВНЕ СЕМЕЙСТВ
Аннотация. Выполнен количественный анализ присутствия сосудистых растений в семи флористических провинциях Сибири на семейственном уровне. Выделены три группы провинций по богатству сосудистыми растениями. В арктическую группу включены провинции с числом семейств менее 90, в бореаль-ную - от 90 до 110, в гемибореальную - более 110. Установлены градиенты изменения числа семейств между соседними провинциями внутри групп и между группами. Общее число таксонов, включенных в анализ с учетом ревизованных данных, составило 151 семейство сосудистых растений, из них 70 имеют пансибир-ский характер распространения.
Ключевые слова: количественный анализ, семейство, сосудистые растения, Сибирь.
K.S. Baikov12 3, S.V. Solovev2, V.M. Doronkin 1, N.I. Naumenko4, E.G. Nikolin 5, A.A. Zverev6
1 Central Siberian Botanical Garden SB RAS (CSBG SB RAS)
2 lnstitute of Soi1 Science and Agrochemisrty SB RAS (ISSA SB RAS)
3 Novosibirsk State University
4 Kurgan State University
5 Institute for Biological Problems of Cryolithozone SB RAS (IBPC SB RAS)
6 Tomsk State University
QUANTITATIVE ANALYSIS OF DISTRIBUTION FOR SIBERIAN VASCULAR PLANTS ON FAMILY LEVEL
Annotation. Quantitative analysis of vascular plants distibution in the seven floristic provinces of Siberia is performed on family taxonomic level. Three groups of provinces are recognized by families richness: number of families no more than 90 (for arctic climatic zone); from 90 to 110 (for boreal climatic zone), and more than 110 (for hemiboreal zone). Gradients in family richness are calculated inside and between group of provinces in climatic zones. Total revised number of vascular plants families is equal 151, including 70 pansiberian ones.
Keywords: quantitative analysis, family, vascular plants, Siberia.
ВВЕДЕНИЕ
На основе таксономической ревизии сосудистых растений Сибири [1-4, 6] выполнен анализ присутствия 151 семейства в семи флористических провинциях: Сибирской аркто-гипарктической, Сибирской северо-восточной горно-гемибореальной, Урало-западносибирской бореальной, Тунгусско-Ленской бо-реальной, Западносибирской гемибореальной, Алтае-Енисейской горно-гемибореальной и Байкальской гемибореальной [5]. Выбор схемы районирования был продиктован наличием наиболее полной ревизованной информации для каждого хориона. Принимая во внимание возможность изменения границ провинций, настоящий анализ был направлен на получение новых количественных данных для обсуждения этого вопроса.
На данном этапе исследования были сформулированы следующие задачи: 1) сравнить флористические провинции по семейственным спектрам, установить их сходство по количественным показателям на уровне семейства; 2) провести группировку флористических провинций Сибири по количественным показателям присутствия в них семейств сосудистых растений; 3) выявить группу наиболее редких семейств во флоре Сибири, установить их провинциальную принадлежность.
Результаты исследования и их обсуждение
Согласно полученным ревизованным данным, суммарный семейственный спектр семи сибирских провинций включает 151 семейство, в том числе в Сибирской аркто-гипарктической флористической провинции - 89 семейств, Сибирской северо-восточной горно-гипар-ктической - 74 семейства, Урало-западносибирской бореальной - 108, Тунгусско-Ленской бореальной -107, Западносибирской гемибореальной - 136, Алтае-Енисейской горно-гемибореальной - 135, Байкальской гемибореальной - 137. По богатству семействами здесь предлагается разделить их на три группы: 1) относительно бедные, с числом семейств менее 90; 2) промежуточные, с числом семейств 90-110; 3) относительно богатые, с числом семейств более 110. Относительно богатые охватывают гемибореальные флоры, расположенные в южной части Сибири (Западносибирская гемибореальная, Алтае-Енисейская горно-гемиборе-альная и Байкальская гемибореальная провинции). Промежуточные по числу семейств флористические провинции размещаются в бореальной зоне (Урало-Западносибирская бореальная и Тунгусско-Ленская бо-реальная провинции). Относительно бедные по числу семейств расположены севернее, в гипарктической и арктической зонах (Сибирская аркто-гипарктическая и Сибирская северовосточная горно-гипарктическая провинции). Выделенные группы соответствуют основным природно-климатическим зонам Сибири (рисунок 1). Приведены значения по числу семейств сосудистых растений в семи провинциях Сибири.
Пару наиболее сходных провинций по семейственным спектрам, согласно значению коэффициента сходства Жаккара (М), составляют Алтае-Енисейская горно-гемибореальная и Байкальская гемибореаль-ная провинции (М = 0,89). Для этой пары характерно минимальное значение дифференциальных семейств (Сд), равное 16 (таблица 1). К данной паре провинций примыкает Западносибирская гемибореальная, более сходная с Алтае-Енисейской горно-гемибореальной (М = 0,87; Сд = 19) и менее сходная с Байкальской гемибореальной (М = 0,84; Сд = 23). Вместе они образуют
наиболее тесно связанную триаду флористических провинций на изученной территории (М = 0,84 и более) -сибирскую гемибореальную группу.
флористические провинции: Аркт.-Гип. - Сибирская аркто-гипарктическая; Сев.-Вост. - Сибирская северо-восточная горно-гипарктическая; Урал.-Сиб. - Урало-западносибирская бореальная; Зап.-Сиб. - Западносибирская гемибореальная;
Алт.-Енис. - Алтае-Енисейская горно-гемибореальная;
Тунг.-Лен. - Тунгусско-Ленская бореальная; Байк. -Байкальская гемибореальная; Амур. - Верхнеамурская континентальная; Маньч. - Маньчжурская континентальная; Камч. - Камчатская океаническая; Сах. - Сахалинская океаническая; Чук. - Чукотская арктическая; Охот. - Охотская горно-гипарктическая Рисунок 1 - Схема флористического районирования Азиатской России (цит. по: [5])
Таблица 1 - Сходство флористических провинций Сибири
Провинции Аркт.-Гип. Урал.-Сиб. Зап.-Сиб. Алт.-Енис. Байк. Тунг.-Лен. Сев.-Вост.
Аркт.-Гип. 89 23 53 48 50 18 17
Урал.-Сиб. 0,79 108 34 31 33 21 38
Зап.-Сиб. 0,62 0,76 136 19 23 41 66
Алт.-Енис. 0,65 0,77 0,87 135 16 32 63
Байк. 0,64 0,76 0,84 0,89 137 34 65
Тунг.-Лен. 0,83 0,82 0,71 0,77 0,76 107 33
Сев.-Вост. 0,81 0,65 0,52 0,54 0,53 0,69 74
Примечание: по диагонали приведены суммы семейств в провинциях; выше диагонали - число дифференциальных семейств; ниже диагонали - значения коэффициента Жаккара.
Другую группу провинций, близких по набору семейств, составляют Сибирская аркто-гипарктическая, Тунгусско-Ленская бореальная и Сибирская северо-восточная горно-гипарктическая, а также Урало-западносибирская бореальная. В этой группе провинций Сибирская аркто-гипарктическая провинция выступает связующим звеном между Урало-западносибирской бореальной и Тунгусско-Ленской бореальной. Число дифференциальных семейств варьирует в парах провинций от 17 до 23 (таблица 1), более высокое между двумя бореальными провинциями.
Сибирская северо-восточная горно-гипарктиче-ская провинция - самая изолированная по набору семейств среди сибирских провинций. Ближе других к ней Сибирская аркто-гипарктическая провинция (Ю = 0,81; Сд = 17). Бореальные провинции отстоят более заметно: Тунгусско-Ленская (М = 0,69; Сд = 33), Урало-западносибирская (М = 0,65; Сд = 38). Гемибореальные провинции отстоят особенно далеко: Западносибирская (М = 0,53; Сд = 66), Байкальская (Ю = 0,53; Сд = 65), Алтае-Енисейская (М = 0,54; Сд = 63).
На основе изучения количественных показателей
полных семейственных спектров можно выделить два контрастных «центра тяжести» во флоре Сибири: южносибирский и арктосибирский. Различия между ними составляют 40-50 семейств, значение коэффициента сходства Жаккара варьирует в интервале 0,52-0,77.
В отдельных парах сравнений наиболее удалена по числу дифференциальных семейств Сибирская северо-восточная горно-гипарктическая провинция от Западносибирской гемибореальной (Сд = 66), Байкальской гемибореальной (Сд = 65) и Алтае-Енисейской горно-гемибореальной (Сд = 63). По значению коэффициента Жаккара минимальное сходство (KJ = 0,52) характерно для Сибирской северо-восточной горно-гипарктической привинции и Западносибирской гемибореальной, либо Байкальской гемибореальной (KJ = 0,53), далее следует Алтае-Енисейская горно-ге-мибореальная провинция (KJ = 0,54).
Важной сравнительной характеристикой флористических провинций может стать дистанция, рассчитанная как сумма семейств, различающих провинции суммарно во всей выборке (обозначается в баллах). По суммарным значениям наиболее удалена от остальных провинций Сибирская северо-восточная горно-гипарктическая (282 балла), далее следуют, в порядке уменьшения суммы: Западносибирская гемибореальная (236), Байкальская гемибореальная (221), Алтае-Енисейская гемибореальная (209), Сибирская аркто-гипарктическая (209), Урало-Западносибирская бореальная (180), Тунгусско-Ленская бореальная (179). Минимальное значение общей дистанции указывает на высокое сходство Тунгусско-Ленской бореальной провинции с остальными флористическими провинциями, ее можно считать связующим звеном между гемиборе-альными и арктическими провинциями. Значения коэффициента сходства Тунгусско-Ленской бореальной провинции с остальными укладываются в узкий для изученной выборки диапазон 0,69-0,83 (0,14).
Несмотря на значительное отличие семейственных спектров арктических провинций от гемибореальных, различия между которыми превышают 50 семейств, все сибирские провинции имеют значительное сходство за счет так называемых пансибирских семейств, которых установлено 70. Они приведены далее в алфавитном порядке, полужирным шрифтом выделены наиболее крупные по числу видов: Adoxaceae, Alismataceae, Alliaceae, Apiaceae, Asteraceae, Athyriacae, Balsaminaceae, Betulaceae, Boraginaceae, Botrychiaceae, Brassicaceae, Callitrichaceae, Campanulaceae, Cannabaceae, Caprifoliaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Convallariaceae, Cornaceae, Crassulaceae, Cryptogrammaceae, Cupressaceae, Cyperaceae, Empetraceae, Equisetaceae, Ericaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Fumariaceae, Gentianaceae, Geraniaceae, Grossulariaceae, Haloragaceae, Hippuridaceae, Huperziaceae, Iridaceae, Juncaceae, Juncaginaceae, Lamiaceae, Lentibulariaceae, Liliaceae, Limoniaceae, Linaceae, Lycopodiaceae, Melanthiaceae, Menyanthaceae, Nymphaeaceae, Onagraceae, Orchidaceae, Orobanchaceae, Papaveraceae, Parnassiaceae, Pinaceae, Plantaginaceae, Poaceae, Polemoniaceae, Polygonaceae, Potamogetonaceae, Primulaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Rubiaceae, Salicaceae, Saxifragaceae, Scrophulariaceae, Sparganiaceae, Urticaceae, Valerianaceae, Violaceae, Woodsiaceae.
Семейства, встречающиеся в 1-6 провинциях, образуют группу дифференциальных семейств. С их помощью можно проводить группировку провинций
СЕРИЯ «ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ», ВЫПУСК 8
11
друг с другом и определять их диагностические признаки. Так, во флоре Сибири выявлены 12 редких семейств, которые представлены только в одной провинции. Все они приурочены к гемибореальной группе провинций: шесть (Asphodelaceae, Hyacinthaceae, Ixioliriaceae, Marsileaceae, Nitrariaceae и Salviniaceae) -к Западносибирской, четыре (Cabombaceae, Celastraceae, Corylaceae и Verbenaceae) - Байкальской, два (Biebersteiniaceae и Juglandaceae) - Алтае-Енисейской. Растения Juglans mandshurica Maxim. Семейство Juglandaceae) обнаружены сравнительно недавно как натурализовавшиеся в окрестностях с. Майма Республики Алтай [7].
Выявлены 10 семейств, представленных в двух провинциях: Aristolochiaceae, Commelinaceae, Elaeagnaceae, Frankeniaceae, Lobeliaceae,
Menispermaceae, Peganaceae, Resedaceae, Rutaceae, Ulmaceae. Из них только Lobeliaceae выходит за пределы гемибореальной зоны в Тунгусско-Ленскую бореаль-ную провинцию.
Еще 17 семейств представлены в трех провинциях: Aceraceae, Apocynaceae, Asclepiadaceae, Asparagaceae, Berberidaceae, Hydrophyllaceae, Hypecoaceae, Fagaceae, Isoetaceae, Plumbaginaceae, Ruppiaceae, Synopteridaceae, Tamaricaceae, Tiliaceae, Trapaceae, Zannichelliaceae, Zygophyllaceae. Ареалы большинства из них ограничены тремя гемибореаль-ными провинциями. Лишь в некоторых случаях эти семейства проникают севернее, в бореальную группу провинций: чаще в Тунгусско-Ленскую провинцию (Isoetaceae, Sinopteridaceae, Trapaceae), реже в Урало-западносибирскую (Tiliaceae).
Другие 13 семейств присутствуют в четырех провинциях. Эта группа семейств особенно интересна, поскольку по определению должна связывать между собой провинции из разных природно-климатических зон. Следует ожидать, что большинство из них будет связывать три гемибореальные провинции южной полосы Сибири с одной из двух расположенных севернее провинций бореальной зоны. Этот тезис подтверждается ареалами следующих семейств: Acoraceae, Amaranthaceae, Convolvulaceae, Elatinaceae, Ephedraceae, Hemerocallidaceae, Lythraceae, Najadaceae, Ophioglossaceae, Rhamnaceae, Thymeleaceae, Viburnaceae. Объединение двух боре-альных провинций с двумя арктическими также возможно, оно подтверждается распространением единственного семейства Diapensiaceae. Можно предположить, что более многочисленные примеры арктобореальных связей будут выявлены на родовом уровне.
Наиболее вариабельны ареалы 13 семейств, представленных в пяти сибирских провинциях. Обычно они встречаются во всех гемибореальных и бореаль-ных провинциях (10): Aspleniaceae, Ceratophyllaceae, Cucurbitaceae, Cuscutaceae, Hypericaceae,
Hypolepidaceae, Malvaceae, Polypodiaceae,
Sambucaceae и Typhaceae. Присутствуя в гемиборе-альных и одной из бореальных провинций, некоторые из них проникают в арктическую зону: в Сибирскую аркто-гипарктическую провинцию - Monotropaceae, Portulacaceae, реже в Сибирскую северо-восточную гор-но-гипарктическую - Dipsacaceae. Примеры преимущественного распространения в арктической и бореаль-ной зонах Сибири среди таких семейств не выявлены.
Группа семейств, отсутствующих только в одной из семи сибирских провинций, достаточно многочисленная (16). Чаще других такие семейства отсутствуют в Сибирской северо-восточной горно-гипарктической про-
винции (14 из 16): Агасеае, ВШотасеае, Droseraceae, Dryopteridaceae, Нубго^а^асеае, Lemnaceae, Опос1еасеае, ОхаНбасеае, Раео^асеае, Ро1уда1асеае, Тп'Шасеае, Thelipteridaceae, Scheuchzeriaceae, Solanaceae. Семейство Santalaceae отсутствует в Урало-западносибирской бореальной провинции, семейство Selaginellaceae - в Западносибирской гемибо-реальной провинции.
Пансибирские семейства, представленные во всех семи флористических провинциях Сибири, далее должны быть проанализированы с учетом распространения родов, в них входящих. Для крупных родов будет иметь значение распространение подродов и секций.
Проведенный анализ позволил получить следующие результаты и сформулировать основные выводы:
1 Базовую группировку сибирской флоры составляют 70 семейств, которые встречаются во всех её провинциях. Они названы здесь пансибирскими.
2 Группа наиболее редких семейств, приуроченных только к одной флористической провинции Сибири, включает 12 семейств, все они встречаются в гемибореальной группе провинций: шесть приурочены к Западносибирской (Asphodelaceae, Hyacinthaceae, МоНпасеае, Ма^Неасеае, Nitrariaceae и Salviniaceae), четыре - к Байкальской (СаЬотЬасеае, Celastraceae, Согу1асеае и Verbenaceae), два - к Алтае-Енисейской (В/'еЬег^е/'т'асеае и Juglandaceae).
3 По богатству семействами выделены три группы провинций: арктическая, бореальная и гемибореаль-ная. Сибирская северо-восточная горно-гипарктиче-ская провинция по семейственному спектру наиболее обособлена от остальных флористических провинций Сибири. Арктические и бореальные провинции ближе друг к другу, чем к гемибореальным, и могут быть объединены в группу арктобореальных провинций.
4 На семейственном уровне наиболее сходны по количественным показателям Алтае-Енисейская и Байкальская провинции в группе гемибореальных провинций, Тунгусско-Ленская бореальная и Сибирская аркто-гипарктическая - в группе бореальных и арктических провинций. Минимальное расстояние между провинциями составило 16 семейств, максимальное - 66.
Список литературы
1 Захарова В. И. Разнообразие сосудистых растений Центральной Якутии. Новосибирск: Наука, 2014. 180 с.
2 Конспект флоры Азиатской России: Сосудистые растения. Новосибирск, 2012. 640 с.
3 Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения. Новосибирск, 2005. 362 с.
4 Конспект флоры Якутии. Новосибирск, 2012. 272 с.
5 Малышев Л. И., Байков К. С., Доронькин В. М. Флористическое деление Азиатской России на основе количественных признаков // Кгу^а. Сиб. бот. журн. 2000. Т. 2, №1. С. 3-16.
6 Определитель растений Ханты-Мансийского автономного округа. Новосибирск; Екатеринбург, 2006. 304 с.
7 Шауло Д. Н, Зыкова Е. Ю, Драчев Н. С., Кузьмин И. В., Доронькин В. М. Флористические находки в Западной и Средней Сибири // Turczaninowia. 2010. Т. 13. Вып. 3. С. 77-91.
