CC BY
68
УДК 630.31 : 582.475.4 (470.57)
КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ШИШЕК И СЕМЯН КЕДРА СИБИРСКОГО ПРИ ИНТРОДУКЦИИ
К.В. Путенихина, З.Х. Шигапов, М.А. Мкртчян, В.П. Путенихин
Ботанический сад-институт Уфимского НЦ РАН, Уфа, Россия 450080 Уфа, ул. Менделеева, д 195, корп. 3; e-mail: vpp99@mail.ru
Определены средние значения и амплитуда изменчивости 27 количественных морфологических и репродуктивных признаков шишек и семян кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в условиях интродукции в Башкирском Предуралье. Показано, что в культурах полувекового возраста средние значения большинства признаков соответствуют нижнему пределу типичных показателей, характерных для природных и интродукционных популяций. В большинстве случаев уровень изменчивости признаков близок к таковому в других регионах либо повышен. Рассматриваются возможности селекции кедра сибирского по таким признакам как размеры шишек и семян, семенная продуктивность шишек, полнозернистость семян, выход ядра.
Ключевые слова сосна кедровая сибирская, интродукция, Башкирское Предуралье, генеративные органы, количественные признаки, селекция.
Mean values and amplitude of variability of 27 quantitative morphological and reproductive traits of cones and seeds are determined in Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) under the conditions of introduction in Bashkir Cis-Urals. As shown in the artificial stand of half-century age, mean values of the majority of traits correspond to the low limit of typical values manifestating in natural and introduction populations. In most cases, a level of trait variability is increased or close to the same one in other regions. Possibilities of Siberian stone pine breeding are considered by the traits of cone and seed size, seed productivity of cones, full-graininess of seeds, output of kernel.
Key words: Siberian stone pine, introduction, Bashkir Cis-Urals, generative organs, quantitative traits, selection.
ВВЕДЕНИЕ
На территории Республики Башкортостан (Южный Урал и Башкирское Предуралье) кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) в естественных условиях не произрастает. Первое искусственное насаждение этого древесного растения в Башкирии было создано в 1904-1906 гг. в центральной горной части Южного Урала близ г. Белорецка (Рябчинская, 1961; Кучеров, Федорако, 1968). Основные работы по закладке культур в регионе проводились в 1950-1970-х годах (Рябчинская, 1961; Хусаинов, 1967). К началу 1960-х годов площадь посадок составила 170 га, а к середине 70-х годов была доведена до 600 га. На сегодняшний день количество культур кедра сибирского в Республике Башкортостан составляет около 105, а их общая площадь - около 345 га (Путенихин, Фарукшина, 2009). К настоящему времени назрела необходимость оценки биологических особенностей и состояния вида в природно-климатических условиях района интродукции. Подробных исследований в этом направлении в регионе ранее не предпринималось, исключая характеристику некоторых морфологических признаков генеративных органов в старовозрастных культурах у г. Белорецка (Кучеров, Федорако, 1968).
Особенности развития генеративной сферы играют важную роль в оценке устойчивости растений в новых условиях произрастания. Ознакомление с литературой показывает, что изучению кедра сибирского в России в плане оценки фенотипических и репродуктивных качеств вида при интродукции до сих пор уделялось недостаточно внимания. Специальных исследований подобного рода мало, имеющиеся работы посвящены
отдельным вопросам формирования генеративных органов, семеношения, качества семян в интродукционных и плантационных культурах (Крестьяшин, 1971; Игнатенко, 1972, 1988; Андреев, 1977; Кузнецова, 2001; Матвеева и др., 2006; Земляной и др., 2010; Ре-вин, 2010; Пастухова, 2011; Савельев, 2011). Гораздо больше данных мы имеем по естественным насаждениям кедра сибирского в различных частях ареала вида (их мы рассмотрим по мере изложения материала).
Задачей наших исследований стало определение целого ряда количественных морфометрических и репродуктивных характеристик шишек и семян кедра сибирского в условиях интродукции вида в Башкирском Предуралье.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Полевые работы в культурах кедра сибирского, направленные на оценку семеношения, проводились в Башкирском Предуралье в 2013 г. Были обследованы 7 участков в возрасте 42-65 лет в 7 административных районах Республики Башкортостан. Установлено, что на большинстве участков урожай зрелых шишек по шкале Каппера оценивается баллом I. Единственный объект, на котором семеношение характеризовалось более высоким уровнем (балл II), - посадки в Юма-товском учебно-опытном лесничестве в Уфимском районе. Культуры заложены в 1961 г. на площади 0,9 га, состав древостоя 10К. Отметим, что в прошлые годы здесь, а также в других культурах кедра сибирского в Башкирском Предуралье семеношение либо отсутствовало, либо было «единичным» (Путенихин, Фарукшина, 2009).
На уфимском участке в октябре 2013 г. под пологом леса было собрано 4,3 кг зрелых шишек. В той или иной степени поврежденные шишки были отсортированы, но использованы для извлечения оставшихся в них семян-орешков. Общая партия семян была очищена от отходов и примесей, включая щуплые («неразвитые») семена (Горошкевич, Хуторной, 1996; ГОСТ, 1977а). Массу 1000 штук семян определяли по образцу, извлеченному из общей партии чистых семян, согласно ГОСТ (1977б). Для камеральной обработки из общего образца неповрежденных шишек и общей партии чистых семян были рэндомно взяты соответственно 2 выборки: первая включала 100 шишек (с семенами), вторая - 400 семян.
В выборках оценивали 27 количественных морфологических и репродуктивных признаков шишек, семенных чешуй, семян и ядер (Луганский, 1962; Некрасова, 1972; Мамаев, 1973; Ирошников, 1974; Воробьев и др., 1979; Воробьев, 1983; Данченко, Арцимович, 1990; Горошкевич, Хуторной, 1996; Матвеева и др., 2003). Из этих 27 параметров пять представляли собой относительные признаки. Уровень семификации, или семенную продуктивность шишки рассчитывали как процентное отношение числа семян в шишке (выхода семян) к удвоенному числу фертильных чешуй в той же шишке (Горошкевич, Хуторной, 1996).
Семена, извлекаемые из каждой шишки, распре-
стых, поврежденных, недоразвитых) семян (Зорина, Кабанов, 1987; ГОСТ, 1998). Ядра извлекали путем медленного сдавливания орешка в миниатюрной металлической струбцине, что предотвращало механическое повреждение эндосперма. Параметры ядра измеряли после полного удаления пленки, покрывающей эндосперм.
Статистическая обработка включала вычисление средних значений и коэффициентов вариации (СУ) признаков (Зайцев, 1984). Для оценки уровня изменчивости признаков по коэффициентам вариации использовали шкалу, разработанную применительно к древесным растениям (Мамаев, 1973). Компьютерный анализ данных выполняли с использованием программы Statistica 6.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты обработки материала по признакам шишек и содержащихся в них семян представлены в таблице 1. Средняя длина шишки в насаждении составляет 59,6 мм, а уровень изменчивости признака оценивается как средний. Ширина шишки равняется 39,7 мм; уровень изменчивости - низкий (следовательно, ширина шишки сравнительно менее вариабельна, чем длина). Отношение ширины к длине шишки определяется в 0,68, уровень изменчивости признака - средний. Одна шишка весит 21,34 г, причем изменчивость показателя массы повышенная.
деляли на категории полных и «неполноценных» (пу-Таблица 1 - Морфометрические и репродуктивные показатели шишек кедра сибирского в Башкирском Предуралье
Показатель Значение СУ,
Среднее Минимум Максимум %
Длина шишки, мм 59,6±0,82 44,1 84,2 13,7
Ширина шишки, мм 39,7±0,36 31,2 48,1 9,1
Отношение ширины к длине шишки 0,676±0,0098 0,404 0,967 14,6
Масса шишки, г 21,344±0,5453 11,04 36,49 25,5
Общее число чешуй в шишке, шт. 61,8±0,82 41 89 13,2
Число стерильных чешуй, шт. 15,4±0,31 9 28 20,5
Число фертильных чешуй, шт. 46,5±0,75 32 74 16,2
Ширина семенной чешуи, мм 18,7±0,24 9,7 23,1 13,2
Число семян в шишке (выход семян 60,9±1,56 26 106 25,7
по числу), шт.
Уровень семификации, или семенная продуктив- 65,9±1,49 32,1 95,4 24,5
ность шишки, %
Масса семян в шишке, г 12,182±0,5583 4,49 21,80 31,4
Отношение массы семян к массе 0,568±0,0069 0,407 0,645 12,2
шишки (выход семян по массе)
Число «неполноценных» семян 21,5±1,29 1 71 59,9
шишке, шт.
Масса «неполноценных» семян 2,731±0,1545 0,14 7,32 56,3
в шишке, г
Число полных семян в шишке, шт. 39,3±1,55 10 77 39,5
Масса полных семян в шишке, г 9,454±0,4061 1,20 19,72 42,9
Доля полных семян в шишке, % 64,7±1,93 14,5 97,2 29,9
Согласно имеющимся литературным сведениям (Ирошников, 1963, 1974; Ирошников и др., 1963; Руш, Лизунова, 1967; Некрасова, 1972; Бех, 1974; Не-помилуева, 1974; Земляной, 1977; Воробьев, 1983; Семечкин и др., 1985; Игнатенко, 1988; Данченко, Арцимович, 1990; Горошкевич, Хуторной, 1996; Петрова, 2002; Матвеева и др., 2003, 2006; Седельни-кова, 2008; Кузнецова, 2009; Данченко, Бех, 2010; Земляной и др., 2010; Васильева, 2011), длина шишек кедра сибирского в природном ареале и в культуре ва-
рьирует от 30-50 до 130 мм, ширина от 30 до 80 мм, однако типичный интервал составляет 50-80 мм для длины шишек, 40-60 мм - для ширины. В естественных популяциях Среднего, Северного и Полярного Урала длина шишки лежит в пределах 43-70(80) мм, ширина - 40-55 мм (Луганский, 1962, 1964; Мамаев, 1973; Кирсанов, 1981). Средние размеры шишек в некоторых интродукционных пунктах следующие: в северо-западных регионах России длина шишки - 4574 мм, ширина - 40-50 мм (Андреев, 1977; Игнатенко,
1988), в Ленинградской области - 44-53 мм и 35-51 мм соответственно (Игнатенко, 1972), в Кировской области - 50-95 мм и 40-65 мм (Крестьяшин, 1971). Отношение ширины к длине шишек обычно находится в пределах 0,61-0,97 (Луганский, 1962; Мамаев, 1973; Ларин, 1980; Данченко, Арцимович, 1990; Петрова, 2002; Кузнецова, 2009; Земляной и др., 2010; Васильева, 2011). Что касается массы одной свежей шишки, то она изменяется от 15 до 40 г, чаще всего -в пределах 20-30 г (Луганский, 1962; Руш, Лизунова, 1967; Мамаев, 1973; Андреев, 1977; Земляной и др., 2010). На Среднем Урале масса шишки составляет в среднем около 27 г (Луганский, 1962, 1964).
Таким образом, в Башкирском Предуралье средние размеры шишек и их масса соответствуют нижним порогам типичных значений признаков. Укажем, что изученные культуры кедра сибирского относятся к молодому генеративному возрастному состоянию, для которого в литературе отмечаются пониженные размеры шишек (Новоселова, 2003; Ревин, 2010; Пастухова, 2011; Савельев, 2011).
Внутрипопуляционная изменчивость длины шишек в природном ареале вида и в условиях интродукции определяется коэффициентами вариации в 5-20% (обычно 9-15%), ширины шишек - 4-20%, их отношения - около 8%, массы одной шишки - 15-38% (Ирошников, 1963, 1974; Ирошников и др., 1963; Луганский, 1964; Мамаев, 1973; Бех, 1974; Непомилуева, 1974; Андреев, 1977; Данченко, Арцимович, 1990; Горошкевич, Хуторной, 1996; Титов, 1999; Петрова, 2002; Седельникова, 2008; Земляной и др., 2010; Ревин, 2010). Следовательно, в нашей работе для линейных параметров шишек установлен аналогичный уровень изменчивости, для их отношения, а также для массы одной шишки - сравнительно более высокий. Низкий (CV = 8-12%) и средний (СV = 13-20%) уровни изменчивости ни в коей мере не отрицают возможности эффективной фенотипической селекции по размерным и весовым признакам генеративных органов (Мамаев, 1973; Горошкевич, Хуторной, 1996). Амплитуда варьирования параметров при этом достаточно велика, так что достоверно выделяются, например, крупно- и мелкошишечные формы (клоны) деревьев кедра сибирского (Луганский, 1962; Ирошников, 1963, 1964, 1974; Ирошников и др., 1963; Крестьяшин, 1971; Мамаев, 1973; Бех, Таран, 1979; Семечкин и др., 1985; Титов, 1999; Матвеева идр., 2003; Земляной и др., 2010; Ревин, 2010). Это свидетельствует о перспективности отбора таких форм в насаждениях.
Определенное нами общее число чешуй в шишке равняется в среднем 61,8 шт., в т.ч. стерильных чешуй -15,4 шт., фертильных - 46,5 шт. (см. табл. 1). Показатель числа стерильных чешуй более изменчив по сравнению с двумя другими признаками. Средняя ширина чешуи составила 18,7 мм, уровень изменчивости средний.
Обобщенная картина по числу семенных чешуй в природных популяциях и интродукционных культурах кедра сибирского выглядит следующим образом (Луганский, 1962, 1964; Игнатенко, 1972; Мамаев, 1973; Бех, 1974; Андреев, 1977; Земляной, 1977; Данченко, Арцимович, 1990; Горошкевич, Хуторной, 1996; Новоселова, 2003; Седельникова, 2008; Данченко, Бех, 2010; Васильева, 2011): интервал общего числа чешуй
составляет 22-97 шт. (чаще всего 60-75 шт.), фертильных чешуй - 27-57 шт. (45-55 шт.), стерильных - 16-38 шт. (16-20 шт.). Интересно, что для уральских популяций кедра сибирского приводятся сравнительно низкие показатели числа чешуй - 41-61 шт. (Луганский, 1962, 1964; Мамаев, 1973). Значения ширины чешуй - 18-30 мм (обычно около 20 мм) (Мамаев, 1973; Андреев, 1977; Ревин, 2010). Изменчивость общего числа чешуй (СУ = 17-27%) определяется как средняя и повышенная, числа фертильных чешуй (8-14%) и параметров чешуй (8-18%) - низкая и средняя (Луганский, 1964; Мамаев, 1973; Бех, 1974; Андреев, 1977; Данченко, Арцимович, 1990; Горошкевич, Хуторной, 1996; Седельникова, 2008; Ревин, 2010).
Если сравнить эти данные с нашими результатами, то оказывается, что средние показатели числа и ширины чешуй у кедра сибирского в Башкирском Пред-уралье соответствуют, как и в случае с параметрами шишек, нижним пределам типичных интервалов. Таким образом, изученное насаждение на данный период времени можно охарактеризовать как «мелко- и малочешуйное». Вместе с тем, по общему количеству чешуй мы имеем даже некоторое превышение над по-казателеми природных популяций Урала. Уровень изменчивости рассматриваемых признаков в целом совпадает с тем, что установлен в других исследованиях.
Число семян в шишке в среднем равняется 60,9 шт., уровень семификации - 65,9% (см. табл. 1). Следовательно, в районе исследований семенная продуктивность реализуется недостаточно полно - на две трети от потенциально возможной («потеря» семян составляет около 34%). Однако и выход семян, и семенная продуктивность шишки характеризуются значительной амплитудой значений (от 26 до 106 шт. и от 32 до 95% соответственно), уровень изменчивости признаков - повышенный), что, в дополнение к другим свидетельствам (Ирошников, 1963; Горошкевич, Хуторной, 1996; Титов, 1999; Земляной и др., 2010), указывает на возможность селекционного отбора деревьев по этим признакам. Масса семян, содержащихся в шишке, в среднем оказалась равной 12,18 г, а ее отношение к массе шишки - 0,57. Следовательно, на долю семян приходится 57% общего веса на-тивной шишки. Изменчивость массы семян в шишке высокая, тогда как вариабельность отношения массы семян к массе шишки - низкая.
Сведения по числу семян, содержащихся в шишках кедра сибирского, многочисленны. В целом указываются следующие пределы варьирования признака: 50-150 и даже 25-180 шт. при среднем их числе примерно в 60110 шт. (чаще 70-90) (Луганский, 1962; Руш, Лизунова, 1967; Крестьяшин, 1971; Игнатенко, 1972, 1988; Некрасова, 1972; Бех, 1974; Земляной, 1977; Бех, Таран, 1979; Ларин, 1980; Воробьев, 1983; Крылов и др., 1983; Семечкин и др., 1985; Данченко, Арцимович, 1990; Горошкевич, Хуторной, 1996; Петрова, 2002; Матвеева и др., 2003; Новоселова, 2003; Седельникова, 2008; Кузнецова, 2009; Данченко, Бех, 2010; Земляной и др., 2010). На Урале показатель выхода семян несколько ниже: лимиты - 35-125 шт., обычно же - 56-75 шт. (Луганский, 1962, 1964; Кучеров, Федорако, 1968; Мамаев, 1973; Кирсанов, 1981; Кучерова, Никитина, 2008). Из-
менчивость выхода семян характеризуется как средняя, повышенная или очень высокая (СУ = 15-48%) (Луганский, 1964; Мамаев, 1973; Бех, 1974; Данченко, Арци-мович, 1990; Горошкевич, Хуторной, 1996; Петрова, 2002; Седельникова, 2008; Земляной и др., 2010). Уровень семификации изменяется от 2 до 88%, но обычно составляет 70-80% (Ларин, 1980; Игнатенко, 1988; Горошкевич, Хуторной, 1996; Савельев, 2011; Ворошилова, 2013). Изменчивость показателя колеблется в широких пределах - СУ от 6 до 60% (Горошкевич, Хуторной, 1996; Савельев, 2011; Ворошилова, 2013). Масса семян в шишке варьирует от 8 до 35 г, составляя в среднем около 11-20 г, изменчивость признака находится на уровне 19-35% (Луганский, 1964; Руш, Лизунова, 1967; Игнатенко, 1972, 1988; Непомилуева, 1974; Ларин, 1980; Воробьев, 1983; Петрова, 2002; Кузнецова, 2009; Земляной и др., 2010). Отношение массы семян к массе шишки, или выход семян по массе лежит в пределах 0,24-0,60, обычно - 0,45-0,60 (при уровне изменчивости около 6-15%) (Луганский, 1962, 1964; Ирошников, 1963; Руш, Лизунова, 1967; Игнатенко, 1972, 1988; Кучерова, Никитина, 2008; Земляной и др., 2010). На Среднем Урале этот показатель в различных типах леса колеблется от 0,51 до 0,59 (Луганский, 1962).
Как видно, полученные нами показатели выхода семян из шишки, уровня семификации и массы семян в шишке опять же тяготеют к минимальным значениям в пределах типичного интервала каждого признака. В среднем в шишке 21,5 шт. семян оказываются «неполноценными», их общая масса составляет 2,73 г.; 39,3 шт. семян являются полными, и они весят в целом 9,45 г (см. табл. 1). Таким образом, доля полных семян от общего числа семян, развивающихся в шишке, т.е. полнозернистость составляет 64,7% («неполноценных» - соответственно 35,3%). Уровень изменчивости числа и массы полных, а также «неполноценных» семян (особенно последних) - очень высокий, доли полных семян - повышенный.
По литературным данным число «неполноценных» («некачественных», «невыполненных», «пустых», «недоразвитых») семян в шишке составляет от 5 до 28 шт. и более (это 4-39%, иногда до 50% и даже более от общего их числа); уровень изменчивости может быть очень высоким (СУ до 72% и более) (Крестьяшин, 1971; Ирошников, 1974; Непомилуева, 1974; Воробьев, 1983; Данченко, Арцимович, 1990; Го-рошкевич, Хуторной, 1996; Петрова, 2002; Земляной и др., 2010). Что касается полных семян, то их в шишке бывает от 22 до 78 шт. (наиболее частые значения - 5065 шт.), весят они от 6 до 25 г (Мамаев, 1973; Воробьев, 1983; Данченко, Арцимович, 1990; Горошкевич, Хуторной, 1996; Земляной и др., 2010). Изменчивость числа и массы полных семян составляет 18-44% (Мамаев, 1973; Данченко, Арцимович, 1990; Горошкевич, Хуторной, 1996; Земляной и др., 2010). Из всего этого следует, что в условиях Башкирского Предуралья мы имеем сравнительно более высокое количество «неполноценных» семян в шишке и пониженное - числа полных семян, а также меньшую массу последних. Вариабельность этих признаков сравнительно повышена.
По показателю полнозернистости наиболее типичным можно считать интервал в 60-90% (Луганский,
1962, 1964; Игнатенко, 1972; Мамаев, 1973; Ирошников, 1974; Непомилуева, 1974; Ларин, 1980; Воробьев, 1983; Горошкевич, Хуторной, 1996; Кузнецова, 2001; Земляной и др., 2010; Ревин, 2010). Изменчивость полнозернистости лежит в пределах 4-26% (реже -до 48%) (Луганский, 1964; Ирошников, 1974; Горошкевич, Хуторной, 1996; Титов, 1999; Земляной и др., 2010; Ворошилова, 2013). На основании этого можно заключить, что кедр сибирский в районе наших исследований характеризуется сравнительно меньшей пол-нозернистостью семян, хотя, как и в случае с другими признаками, показатель не выходит за нижнюю планку средних значений. Уровень изменчивости, наоборот, относительно увеличен. Последнее обстоятельство указывает на то, что в насаждении присутствуют деревья, выделяющиеся значительно лучшей полнозерни-стостью (в отдельных шишках она достигает 90-97%). Об индивидуальной «приуроченности» полнозернистости, когда отдельные деревья характеризуются высокой (80-98%) или наоборот низкой (46-60%) долей полнозернистых семян, сообщалось и ранее (Щербакова, 1963; Некрасова, 1972; Земляной и др., 2010). Это указывает на перспективность селекции кедра сибирского по данному хозяйственно-ценному признаку.
Рассмотрим установленные параметры семян и ядер (табл. 2). Средняя длина семени составила 10,7 мм, ширина - 7,6 мм, толщина - 6,1 мм, изменчивость признаков низкая. Согласно литературным источникам (Луганский, 1962; Лизунова, 1969; Игнатенко, 1972, 1988; Некрасова, 1972; Ирошников, 1974; Андреев, 1977; Крылов и др., 1983; Семечкин и др., 1985; Горошкевич, Хуторной, 1996; Новоселова, 2003; Матвеева и др., 2006; Кучерова, Никитина, 2008; Пастухова, 2011), длина семян кедра сибирского варьирует от 8 до 16 мм (обычно 10-13 мм), ширина - 5-12 мм (6-9 мм), толщина семени - 5-9 мм (6-7 мм). На Среднем Урале усредненные значения длины и ширины семян равняются 10,7 мм и 7,8 мм соответственно (Луганский, 1962). Коэффициент вариации длины семени составляет 3-7%, ширины - 7-14% (для толщины семян данных нет) (Луганский, 1962; Некрасова, 1972; Ирошников, 1974; Андреев, 1977; Горошкевич, Хуторной, 1996; Пастухова, 2011). Как и в случае с шишками, по размерным признакам семян в насаждениях могут быть выделены крупносемянные формы, перспективные для клоновой селекции (Ирошников, 1974; Титов, 1999; Матвеева и др., 2003; Земляной и др., 2010). Полученные нами параметры семян близки к значениям, установленным для Среднего Урала, но несколько уступают таковым в других регионах, уровень изменчивости признаков при этом вполне сопоставим.
Усредненная масса одного семени составила 209 мг, одного полного семени - 254 мг; уровень изменчивости первого признака - высокий, второго - средний по величине (см. табл. 2). Масса 1000 семян, установленная согласно ГОСТ (1977б), оказалась равной 205,58 г. Некоторое несоответствие между средней массой одного семени (209 мг в пересчете на 1000 шт. дает 209 г) и массой 1000 шт. семян, определенной по ГОСТ, по нашему мнению, не носит значительного характера: средняя масса 1000 семян в изученном насаждении кедра сибирского лежит в пределах 205-209 г (в среднем 207 г).
По имеющимся данным масса одного семени у кедра сибирского занимает интервал в 170-340 мг (в среднем 200-240 мг) при уровне изменчивости в 1931%, масса одного полного семени - 230-250 мг с уровнем изменчивости в 10-15% (Луганский, 1962; Ирошников, 1963; Лизунова, 1969; Данченко, Арци-мович, 1990; Горошкевич, Хуторной, 1996; Петрова,
2002; Кучерова, Никитина, 2008; Земляной и др., 2010; Васильева, 2011). Опять же можно заключить, что у кедра сибирского в Башкирском Предуралье средняя масса одного семени, в т.ч. полнозернистого и, соответственно, масса 1000 семян относительно снижены по сравнению с другими регионами, но все же эти показатели лежат в границах «нормы».
Таблица 2 - Морфометрические показатели семян кедра сибирского в Башкирском Предуралье
Показатель Значение CV,
Среднее Минимум Максимум %
Длина семени, мм 10,71±0,043 8,2 13,4 8,3
Ширина семени, мм 7,55±0,042 5,1 10,3 11,1
Толщина семени, мм 6,09±0,039 3,5 8,6 12,8
Масса одного семени, г 0,209±0,0035 0,074 0,445 32,9
Масса одного полного семени, г 0,253±0,0029 0,149 0,445 18,4
Длина ядра, мм 8,66±0,053 6,1 10,8 9,8
Ширина ядра, мм 5,56±0,050 3,4 8,5 14,4
Толщина ядра, мм 4,41±0,039 2,6 6,7 14,4
Масса ядра, г 0,128±0,0003 0,062 0,212 20,7
Отношение массы ядра к массе семени (выход ядра), % 50,6±0,42 25,0 73,9 13,5
Средние параметры ядра в изученном насаждении таковы (см. табл. 2): длина - 8,7 мм, ширина - 5,6 мм, толщина - 4,4 мм, масса ядра - 0,128 г, отношение массы ядра к массе полного семени (выход ядра) -50,6%. Уровень изменчивости длины ядра - низкий, ширины и толщины ядра, а также отношения массы ядра и семени - средний, массы ядра - повышенный.
Литературные сведения по метрическим параметрам ядра немногочисленны (Лизунова, 1969; Новоселова, 2003): длина ядра составляет 8-10 мм, ширина - 7-8 мм; по толщине ядра, а также по изменчивости этих признаков данных нет. По весовым признакам ядра информации больше. Масса ядра имеет амплитуду от 100 до 130 мг, выход ядра колеблется от 38 до 56% (Луганский, 1962; Ирошников, 1964; Руш, Лизунова, 1967; Лизунова, 1969; Игнатенко, 1972; Некрасова, 1972; Крылов и др., 1983; Кедровые леса..., 1985; Горошкевич, Хуторной, 1996; Васильева, 2011). Изменчивость массы ядра не превышает 16%, выхода ядра - 5-8% (Ирошников, 1964; Горошкевич, Хуторной, 1996). Как видно, полученные нами метрические параметры ядра вновь занимают нижнюю позицию в интервале типичных показателей. Вместе с тем, установленные масса ядра и выход ядра из семян вполне сопоставимы с усредненными значениями признаков в других регионах. Остается акцентировать внимание на том, что отбор деревьев по выходу ядра рассматривается в качестве перспективного направления селекции кедра сибирского (Горошкевич, Хуторной, 1996).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В культурах кедра сибирского полувекового возраста в условиях интродукции в Башкирском Преду-ралье средние значения большинства количественных признаков генеративных органов соответствуют нижнему пределу типичных показателей, характерных для природных и интродукционных популяций вида. Длина шишки составляет в среднем 59,6 мм, ширина шишки - 39,7 мм, масса одной шишки - 21,34 г, число
семян-орешков в шишке - 60,9 шт., уровень семифи-кации - 65,9%, длина семени - 10,7 мм, ширина семени - 7,6 мм, длина ядра - 8,7 мм, ширина ядра - 5,6 мм, масса ядра - 0,128 г, масса 1000 семян - 207 г, полнозернистость семян - 64,7%, выход ядра по массе - 50,6%. В большинстве случаев уровень изменчивости признаков близок к таковому в других регионах либо повышен. В дополнение и подтверждение более ранних работ показаны перспективы фенотипической селекции кедра сибирского по таким признакам как размеры шишек и семян, семенная продуктивность шишек, полнозернистость семян, выход ядра.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Андреев, К.А. Интродукция деревьев и кустарников в Карелии /
К.А. Андреев. - Петрозаводск: Карелия, 1977. - 144 с. Бех, И.А. Кедровники Южного Приобья / И.А. Бех. - Новосибирск: Наука, 1974. - 212 с. Бех, И.А. Сибирское чудо-дерево / И.А. Бех, И.В. Таран. - Новосибирск: Наука, 1979. - 127 с. Васильева, Г.В. Семенная продуктивность и рост потомства естественных гибридов между кедром сибирским (Pinus sibirica Du Tour) и кедровым стлаником (P pumila (Pall.) Regel): ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.01. / Г.В. Васильева. - Томск, 2011. - 22 с. Воробьев, В.Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов / В.Н. Воробьев. - Новосибирск: Наука, 1983. - 254 с. Воробьев, В.Н. Семена кедра сибирского / В.Н. Воробьев, Н.А. Воробьева, Э.И. Свириденко и др. - Новосибирск: Наука, 1979. - 129 с.
Ворошилова, Е.В. Индукция соматического эмброгенеза в культуре in vitro у гибридных семян Pinus sibirica Du Tour: дис. ... канд. биол. наук: 03.01.05; 03.02.01. / Е.В. Ворошилова. -Красноярск, 2013. - 138 с. Горошкевич, С.Н. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sibirica Du Tour. Сообщение 1. Уровень и характер изменчивости признаков / С.Н. Горошкевич, О.В. Хуторной // Растительные ресурсы. - 1996. - Т. 32. - Вып. 3. - С. 1-12.
ГОСТ 13056.2-67. Семена деревьев и кустарников. Методы определения чистоты. - М.: Гос. ком. стандартов СССР, 1977а. -С. 33-41.
ГОСТ 13056.4-67. Семена деревьев и кустарников. Методы определения массы 1000 семян. - М.: Гос. ком. стандартов СССР, 1977б. - С. 50-52.
ГОСТ 13056.8-97. Семена деревьев и кустарников. Методы определения доброкачественности. - Мн.: Изд-во стандартов, 1998. - С. 46-51.
Данченко, А.М. Внутрипопуляционная изменчивость характеристик шишек у кедра сибирского в подзоне южной тайги / А.М. Данченко, Н.Ф. Арцимович // Проблемы кедра. Вып. 4. Семеношение и размножение. - Томск: ТНЦ СО АН СССР, 1990. - С. 34-57.
Данченко, А.М. Кедровые леса Западной Сибири / А.М. Данченко, И.А. Бех. - Томск: Изд. Томск. гос. ун-та, 2010. -424 с.
Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1984. - 424 с.
Земляной, А.И. Особенности семеношения кедра сибирского в связи с высотной поясностью / А.И. Земляной // Тр. Алтайск. гос. зап-ка. Вып. 4. - Барнаул: Алтайск. кн. изд-во, 1977. - С. 64-78.
Земляной, А.И. Межклоновая изменчивость кедра сибирского по элементам семенной продуктивности: перспективы отбора / А.И. Земляной, Ю.Н. Ильичев, В.В. Тараканов // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - Т. XXVII. - № 1-2. - С. 77-82.
Зорина, М.С. Определение семенной продуктивности и качества семян интродуцентов / М.С. Зорина, С.П. Кабанов // Методики интродукционных исследований в Казахстане. - Алма-Ата: Наука, 1987. - С. 75-85.
Игнатенко, М.М. Результаты интродукции кедра сибирского в окрестностях Ленинграда / М.М. Игнатенко // Кедр сибирский на европейском Севере. - Л.: Наука, 1972. - С. 41-46.
Игнатенко, М.М. Сибирский кедр / М.М. Игнатенко. - М.: Наука, 1988. - 160 с.
Ирошников, А.И. Плодоношение кедра сибирского в Западном Саяне / А.И. Ирошников // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. -С. 104-119.
Ирошников, А. И. Изменчивость некоторых морфологических признаков и эколого-физиологических свойств кедра сибирского / А.И. Ирошников // Селекция древесных пород в Восточной Сибири. - М.: Наука, 1964. - С. 44-57.
Ирошников, А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского /
A.И. Ирошников // Изменчивость древесных растений Сибири. - Красноярск, 1974. - С. 77-103.
Ирошников, А.И. Плодоношение кедровников Лено-Илимского междуречья / А.И. Ирошников, В.Ф. Лебков, Ю.С. Чередни-кова // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 35-75.
Кирсанов, В.А. Биолого-экологическая характеристика кедра сибирского как главного лесообразователя кедровых лесов /
B.А. Кирсанов // Воспроизводство кедровых лесов на Урале и в Западной Сибири. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. -
C. 3-12.
Крестьяшин, Л.И. Плодоношение культур кедра в Кировской области / Л.И. Крестьяшин // Лесохозйственная информация. Реферат. вып. 1. - М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1971. -С. 12-13.
Крылов, Г.В. Кедр / Г.В. Крылов, Н.К. Таланцев, Н.Ф. Козакова. -М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 216 с.
Кузнецова, Г.В. Особенности роста и развития кедровых сосен на лесосеменных объектах Средней Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05. / Г.В. Кузнецова. - Красноярск, 2001. - 25 с.
Кузнецова, Г.В. Редкие формы кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) / Г.В. Кузнецова // Проблемы современной дендрологии: мат-лы Междунар. науч. конф. - М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2009. - С. 625-628.
Кучеров, Е.В. Семенная продуктивность культур кедра сибирского (Pinus sibirica) на Южном Урале / Е.В. Кучеров, Б.И. Федорако // Вопросы биологии семенного размножения: учен. зап. Ульяновск. педагог. ин-та. Т. XXIII, вып. 3. - Ульяновск, 1968. - С. 213-217.
Кучерова, С.В. О плодоношении сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) на территории памятника природы в Башкирском Предуралье / С.В. Кучерова, Л.С. Никитина // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: мат-лы VII Междунар. науч.-практ. конф. - Барнаул, 2008. - С. 164-166.
Ларин, В.Б. Культуры ели и кедра на северо-востоке европейской части СССР / В.Б. Ларин. - Л.: Наука, 1980. - 224 с.
Лизунова, В.В. Кедровые орехи как промышленное масличное сырье: автореф. дис. ... канд. техн. наук: 377. / В.В. Лизунова. - М., 1969. - 23 с.
Луганский, НА. Внутривидовая изменчивость кедра сибирского (Pinus sibirica Mayr) на Среднем Урале и ее использование в лесохозяйственной практике: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: [Без шифра спец-сти] / НА. Луганский. - Красноярск,
1962. - 22 с.
Луганский, НА. Изменчивость некоторых морфологических признаков и биологических свойств кедра сибирского на Среднем Урале / НА. Луганский // Тр. комиссии по охране природы УФ AН СССР. Вып. 1. - Свердловск, 1964. - С. 131-139.
Мамаев, CA. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae) / CA. Мамаев. -М.: Наука, 1973. - 284 с.
Матвеева, Р.Н. Полезные свойства и методы размножения кедра сибирского / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова, Н.П. Братилова. -Красноярск: СибГТУ, 2003. - 154 с.
Матвеева, Р.Н. Изменчивость потомства кедра сибирского разного географического происхождения по размерам шишек и семян / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова, AM. Пастухова // Хвойные бореальной зоны. - 2006. - Вып. 2. - С. 217-220.
Некрасова, Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского / Т.П. Некрасова. - Новосибирск: Наука, 1972. - 272 с.
Непомилуева, Н.И. Кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) на северо-востоке европейской части СССР / Н.И. Непомилуева. - Л.: Наука, 1974. - 185 с.
Новоселова, Н.В. Закономерности эмбриогенеза и формирование семян сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) in vivo и в культуре in vitro: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05. / Н.В. Новоселова. - Красноярск, 2003. - 132 с.
Пастухова, AM. Семеношение 31-летнего кедра сибирского разных морфологических форм / AM. Пастухова // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: мат-лы XIV Междунар. науч. конф. - Красноярск: СибГТУ, 2011. - 87-91.
Петрова, E.A. Полиморфизм и изменчивость кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в северо-восточном Aлтае: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05. / E.A. Петрова. - Томск, 2002. 178 с.
Путенихин, В.П. Генофонд кедра сибирского в Республике Башкортостан / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина // Вестн. Оренб. гос. ун-та. - 2009. - Спец. вып. - С. 151-153.
Ревин, A3. Характеристика клонов плюсовых деревьев кедра сибирского в плантационных культурах / A3. Ревин // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - Т. XXVII. - № 3-4. -С. 301-305.
Руш, ВА. Характеристика дикорастущих ягод и кедрового ореха Красноярского Приангарья / ВА. Руш, В.В. Лизунова // Продовольственные ресурсы Сибири. - Новосибирск, 1967. -С. 18-24.
Рябчинская, В.В. Кедр сибирский в Башкирии / В.В. Рябчинская // Сб. трудов по лесному хозяйству Башк. лесн. опыт. станции. Вып. V. - Уфа: Башк. кн. изд-во, 1961. - С. 205-216.
Савельев, С.Г. Репродуктивный потенциал клонов плантации сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) на юге Красноярского края: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.01. / С.Г. Савельев. - Красноярск, 2011. - 20 с.
Седельникова, Т.С. Дифференциация болотных и суходольных популяций видов семейства Pinaceae Lindl. (репродуктивные и кариотипические особенности): автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.00.05. / Т.С. Седельникова. - Томск, 2008. - 35 с.
Семечкин, И.В. Кедровые леса Сибири / И.В. Семечкин, Н.П. Поликарпов, A.H. Ирошников и др. - Новосибирск: Наука, 1985. - 258 с.
Титов, Е.В. Селекция кедровых сосен / Е.В. Титов. - Воронеж, 1999. - 58 с.
Хусаинов, Ф.Г. О разведении кедра сибирского в лесостепном Предуралье Башкирии / Ф.Г. Хусаинов // Интродукция и селекция растений на Урале. IV. Проблемы акклиматизации: тр. Ин-та экологии растений и животных УФ AН СССР. Вып. 54. - Свердловск, 1967. - С. 239-242.
Щербакова, МА. Определение качества семян рентгенографическим методом / МА. Щербакова // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. - М.: Изд-во AН СССР,
1963. - С. 168-173.
Поступила в редакцию 07.08.14 Принята к печати 20.12.14
