Научная статья на тему 'КОЛИЧЕСТВЕННОЕ СОДЕРЖАНИЕ ПИГМЕНТОВ ФОТОСИНТЕЗА В ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЯХ ПОЙМЫ РЕКИ БОЛЬШОЙ ЮГАН'

КОЛИЧЕСТВЕННОЕ СОДЕРЖАНИЕ ПИГМЕНТОВ ФОТОСИНТЕЗА В ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЯХ ПОЙМЫ РЕКИ БОЛЬШОЙ ЮГАН Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
474
68
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
пигменты фотосинтеза / хлорофиллы / каротиноиды / осоки / злаки / пойменные растения / photosynthetic pigments / chlorophylls / carotenoids / sedges / cereals / floodplain plants.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — И. В. Кравченко, Л. Ф. Шепелева

В статье изучены закономерности накопления фотосинтетических пигментов (хлорофилла a, хлорофилла b, каротиноидов) в зеленой массе пойменных видов луговых растений. Актуальность данной работы обусловлена слабой изученностью физиологических процессов пойменных луговых растений в естественных условиях и при нефтяном загрязнении. Исследования выполнялись на пойменных территориях в окрестностях д. Юган Сургутского района ХМАО-Югры и на мониторинговом участке УстьБалыкского месторождения, где проводился сбор растительных образцов для определения содержания пигментов фотосинтеза. В качестве объектов для исследования были выбраны Calamagrostis purpurea Trin., Carex acuta L., Carex aquatilis Wahlenb., Carex vesicaria L., Carex rostratа Stokes., Elytrigia repens Nevski, Phalaroides arundinacea Rausch. Сырье отбиралось методом конверта в пяти повторностях. Работы проводились на сухом материале. Определение фотосинтетических пигментов проводилось на спектрофотометре СФ-56 (компании «ЛОМО-СПЕКТР») спектрофотометрическим методом. Оптическую плотность в растительных вытяжках определяли при следующих длинах волн: хлорофилл a — 665 нм, хлорофилл b — 649 нм, каротиноиды — 470 нм. Содержание хлорофиллов и каротиноидов у растений, взятых на глинисто-песчаной отсыпке Усть-Балыкского участка, по сравнению с содержанием фотосинтетических пигментов растений из окрестностей д. Юган, низкое, что свидетельствует об их угнетенном состоянии, вызванном нефтяным загрязнением.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — И. В. Кравченко, Л. Ф. Шепелева

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

QUANTITATIVE CONTENT OF PHOTOSYNTHETIC PIGMENTS IN HERBAL PLANTS GROWING IN THE BOLSHOY JUGAN RIVER FLOOD PLAIN

The present article highlights the photosynthetic pigment accumulation (chlorophyll a, chlorophyll b, carotenoids) patterns in the green mass of floodplain meadow plant species. The relevance of this paper is grounded in the low degree of awareness of floodplain meadow plants physiological processes in natural conditions and during oil pollution. The analysis was carried out in floodplain areas nearby the village of Yugan, the Surgut District, the Khanty-Mansi Autonomous Area-Yugra, and in the monitoring section of the Ust-Balykskoye Field, where plant samples were taken to identify the photosynthetic content of photosynthesis pigments. Calamagrostis purpurea Trin., Carex acuta L., Carex aquatilis Wahlenb., Carex vesicaria L., Carex rostrata Stokes., Elytrigia repens Nevski, Phalaroides arundinacea Rausch were selected as study objects. Raw materials were selected by envelope method in five replicates. The tests were carried out on dry material. The identification of photosynthetic pigments was carried out using SF-56 spectrophotometer (LOMO-SPECTR company) using the spectrophotometric method. The optical density in plant extracts was determined at the following wavelengths: chlorophyll a — 665 nm, chlorophyll b — 649 nm, carotenoids — 470 nm. As compared to photosynthetic pigments content of plants nearby the village of Yugan, the content of chlorophylls and carotenoids in plants taken on a clay-sand dumping of the Ust-Balyksky site is lower, which indicates their inhibited condition caused by oil pollution.

Текст научной работы на тему «КОЛИЧЕСТВЕННОЕ СОДЕРЖАНИЕ ПИГМЕНТОВ ФОТОСИНТЕЗА В ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЯХ ПОЙМЫ РЕКИ БОЛЬШОЙ ЮГАН»

УДК 58.009

DOI: 10.24411/1728-323X-2020-12010

КОЛИЧЕСТВЕННОЕ СОДЕРЖАНИЕ ПИГМЕНТОВ ФОТОСИНТЕЗА В ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЯХ ПОЙМЫ РЕКИ БОЛЬШОЙ ЮГАН

И. В. Кравченко, к. б. н, ведущий научный сотрудник Научно-образовательного центра Сургутского государственного университета, kravinessa@mail.ru, Сургут, Россия, Л. Ф. Шепелева, д. б. н, профессор, старший научный сотрудник НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета, shepelevalf@mail.ru, Томск, Россия

В статье изучены закономерности накопления фотосинтетических пигментов (хлорофилла a, хлорофилла b, каротиноидов) в зеленой массе пойменных видов луговых растений. Актуальность данной работы обусловлена слабой изученностью физиологических процессов пойменных луговых растений в естественных условиях и при нефтяном загрязнении. Исследования выполнялись на пойменных территориях в окрестностях д. Юган Сургутского района ХМАО-Югры и на мониторинговом участке Усть-Балыкского месторождения, где проводился сбор растительных образцов для определения содержания пигментов фотосинтеза. В качестве объектов для исследования были выбраны Calamagrostis purpurea Trin., Carex acuta L., Carex aquatilis Wahlenb., Carex vesicaria L., Carex rostratd Stokes., Elytrigia repens Nevski, Phalaroides arundinacea Rausch. Сырье отбиралось методом конверта в пяти повторностях. Работы проводились на сухом материале. Определение фотосинтетических пигментов проводилось на спектрофотометре СФ-56 (компании «ЛОМО-СПЕКТР») спектрофо-тометрическим методом. Оптическую плотность в растительных вытяжках определяли при следующих длинах волн: хлорофилл a — 665 нм, хлорофилл b — 649 нм, каротиноиды — 470 нм. Содержание хлорофиллов и каротиноидов у растений, взятых на глинисто-песчаной отсыпке Усть-Балыкского участка, по сравнению с содержанием фотосинтетических пигментов растений из окрестностей д. Юган, низкое, что свидетельствует об их угнетенном состоянии, вызванном нефтяным загрязнением.

The present article highlights the photosynthetic pigment accumulation (chlorophyll a, chlorophyll b, carotenoids) patterns in the green mass of floodplain meadow plant species. The relevance of this paper is grounded in the low degree of awareness of floodplain meadow plants physiological processes in natural conditions and during oil pollution. The analysis was carried out in floodplain areas nearby the village of Yugan, the Surgut District, the Khanty-Mansi Autonomous Area-Yugra, and in the monitoring section of the Ust-Balykskoye Field, where plant samples were taken to identify the photosynthetic content of photosynthesis pigments. Calamagrostis purpurea Trin., Carex acuta L., Carex aquatilis Wahlenb., Carex vesicaria L., Carex rostrata Stokes., Elytrigia repens Nevski, Phalaroides arundinacea Rausch were selected as study objects. Raw materials were selected by envelope method in five replicates. The tests were carried out on dry material. The identification of photosynthetic pigments was carried out using SF-56 spectrophotometer (LOMO-SPECTR company) using the spectrophotometric method. The optical density in plant extracts was determined at the following wavelengths: chlorophyll a — 665 nm, chlorophyll b — 649 nm, carotenoids — 470 nm. As compared to photosynthetic pigments content of plants nearby the village of Yugan, the content of chlorophylls and carotenoids in plants taken on a clay-sand dumping of the Ust-Balyksky site is lower, which indicates their inhibited condition caused by oil pollution.

Ключевые слова: пигменты фотосинтеза, хлорофиллы, ка-ротиноиды, осоки, злаки, пойменные растения.

Keywords: photosynthetic pigments, chlorophylls, carotenoids, sedges, cereals, floodplain plants.

Введение. В последнее время в связи с интенсивным развитием промышленности возрастает техногенная нагрузка на природную среду. Отраслевые предприятия нефти и газа наносят огромный вред всему растительному сообществу, изменяя видовой состав и уменьшая продуктивность самих растений [1]. Установлено, что нефтяное загрязнение влияет на основные процессы роста и развития растений [2], а также приводит к изменению физико-химических свойств почв [3, 4].

В связи с этим целесообразно изучать вопросы адаптации растений к условиям среды путем химического анализа растительного сырья. Одним из показателей растительного материала, чувствительного к условиям изменения природной среды, является содержание биологически активных веществ (хлорофиллов a, b, каротиноидов) [5]. В литературе встречаются данные о воздействии загрязнителей на пигменты фотосинтеза, которое проявляется в повреждениях листьев в виде хлорозов и некрозов [6].

Цель исследования: определение содержания фотосинтетических пигментов (хлорофилла a, хлорофилла b, каротиноидов) у пойменных видов луговых растений в различных условиях техногенной нагрузки.

Модели и методы. Объектами исследования были пойменные виды луговых растений: вейник пурпурный (Calamagrostis purpurea), осоки (Carex vesicaria, Carex aquatilis, Carex acuta, Carex rostrata), двукисточ-ник тростниковый (Phalaroides arundinacea), пырей ползучий (Elytrigia repens), собранные в 2015 г. с территории мониторингового участка Усть-Балыкского месторождения, а также в окрестностях д. Юган Сургутского района ХМАО-Югры.

Отбор растений осуществляли в соответствии с методическими рекомендациями [7]. Описание растительной части проводилось стандартными методами [8]. Определение растений выполнялось с помощью Определителя Ханты-Мансийского автономного округа [9].

Количество фотосинтетических пигментов (хлорофиллов a, b, каротиноидов) определяли спектро-фотометрическим методом [7]. Для определения оптической плотности спиртовых вытяжек пигментов

использовали спектрометр СФ-56 (компании «ЛОМО-СПЕКТР»).

Работа проведена в рамках проекта «Управление ресурсами хозяйственно-ценных видов основных экосистем ХМАО-Югры в условиях их техногенной трансформации» при финансовой поддержке Департамента образования и молодежной политики ХМАО-Югры, а также проекта «Оценка, понимание и прогнозирование климатических и антропогенных трансформаций экосистемы Оби» (грант № 18-00-01493 КОМФИ).

Статистический анализ данных проведен с использованием Statistica for Windows 6.0. и Excel.

Описание пробных площадок. Растительный материал был отобран с пробных площадей (ПП) мониторингового участка Усть-Балыкского месторождения: ПП Т1 — низкий участок, сформирован водноосоковым закустаренным фитоценозом; ПП Т2 — участок сильно обводненный; ПП Т3 — участок, на котором сформирован разнотравно-злаковый закустаренный фитоценоз; ПП Т1а, ПП Т2а — участки, имеющие глинисто-песчаные отсыпки, НП — нефтяное «пятно». Полностью характеристика этих участков дана в нашей работе [10].

Окрестности д. Юган — «условно-чистая территория», которую приняли за контрольный участок. На данной территории изучали влияние условий освещения и увлажнения на содержание фотосинтетических пигментов у растений. Исследования проводились в 4 пойменных фитоцено-зах: разнотравно-злаковый луг (грива), разнотравно -двукисточниковый закустаренный луг (де-

прессия), осинник закустаренный разнотравный (грива), ивняк осоковый (склон).

Результаты и обсуждение. В ходе работы было рассмотрено влияние таких факторов, как освещение и увлажнение на содержание в растениях биологически активных веществ. Определили содержание хлорофиллов и каротиноидов у различных видов растений на участках с разным освещением и увлажнением (табл. 1).

Высокое количество фотосинтетических пигментов содержится у растений в осиннике закус-таренном разнотравном. Наименьшее содержание фотосинтетических пигментов установлено у растений из разнотравно-злакового фитоценоза. Вероятно, это обусловлено сухостью и хорошей освещенностью лугового фитоценоза. Малое содержание всех пигментов выявлено у Carex aquatilis из ивняка осокового, у Phalaroides arun-dinacea из разнотравно-двукисточникового сообщества и у Carex acuta из разнотравно-злакового фитоценоза (табл. 1).

Рассмотрели соотношение и сумму хлорофил-лов у разных видов луговых растений в окрестностях д. Юган (табл. 1). Выяснилось, что в условиях разнотравно-злакового луга осоки Carex acuta и Carex rostrata хорошо адаптируются к условиям местообитаний за счет увеличения количества хлорофилла а. У данных растений отношение хлорофиллов (Ka/b) выше 4. Если судить только по этому показателю, то в этом сообществе состояние Elytrigia repens с соотношением хлорофиллов (Ka/b) — 2,00 хуже. Однако это — доминирующий вид, сумма хлорофиллов (a + b)

Таблица 1

Содержание фотосинтетических пигментов в луговых растениях окрестностей д. Юган

Название растений Хлорофилл a, мг/г, M ± m Хлорофилл b, мг/г, M ± m Каротиноиды, мг/г, M ± m Ka/b Хлорофилл (a ± b), M ± m

Разнотравно-злаковый луг (грива)

Elytrigia repens 0,56 ± 0,06 0,28 ± 0,03 0,10 ± 0,01 2,00 0,84

Carex acuta 0,31 ± 0,04 0,06 ± 0,004 0,06 ± 0,004 5,17 0,37

Carex rostrata 0,42 ± 0,01 0,10 ± 0,01 0,10 ± 0,01 4,20 0,52

Разнотравно-двукисточниковый закустаренный луг (депрессия)

Carex aquatilis 0,74 ± 0,07 0,35 ± 0,03 0,14 ± 0,02 2,11 1,09

Carex acuta 0,58 ± 0,02 0,29 ± 0,03 0,08 ± 0,01 2,0 0,87

Phalaroides arundinacea 0,30 ± 0,01 0,21 ± 0,03 0,05 ± 0,001 1,43 0,51

Осинник закустаренный разнотравный (грива)

Calamagrostis purpurea 0,62 ± 0,03 0,30 ± 0,02 0,10 ± 0,01 2,06 0,92

Carex acuta 1,42 ± 0,04 0,62 ± 0,03 0,17 ± 0,06 2,29 2,04

Ивняк осоковый (склон)

Carex vesicaria 0,83 ± 0,03 0,36 ± 0,05 0,14 ± 0,02 2,30 1,19

Carex aquatilis 0,38 ± 0,01 0,17 ± 0,06 0,02 ± 0,002 2,23 0,55

Carex acuta 0,47 ± 0,02 0,10 ± 0,01 0,10 ± 0,01 4,7 0,57

№ 2, 2020

11

у Elytrigia repens — самая высокая, т.е. второй показатель указывает именно на активность продукционных процессов.

Двукисточник тростниковый (разнотравно-двукисточниковый закустаренный луг), который тоже имеет низкие значения Ka/b, выходит в верхний ярус и его листья освещены хорошо. Поэтому, вероятно, низкие значения соотношения хлорофиллов у него либо представляют собой видовой признак, либо эти показатели вызваны недостатком увлажнения.

В осиннике сумма хлорофиллов у Carex acuta имеет наиболее высокие показатели, видимо, это связано с необходимостью адаптироваться к условиям низкой освещенности для усиления фотосинтеза (табл. 1).

Чтобы лучше понять влияние природных условий, таких как освещение и увлажнение, на растения, рассмотрели содержание фотосинтетических пигментов на разных пробных площадях у одного вида — осоки острой Carex acuta (табл. 2). Выяснилось, что растения, развитые в условиях хорошего освещения (разнотравно-злаковый луг, ивняк осоковый), содержат меньше хлорофилла, чем растения, растущие в тени (разнотравно-дву-кисточниковый луг, осинник закустаренный разнотравный) (табл. 2).

Максимальное количество хлорофилла а и хлорофилла b выявлено в образцах Carex acuta, взятых с затененной территории (осинника за-кустаренного разнотравного). Также высокое содержание хлорофиллов у Carex acuta установлено на участке «разнотравно-двукисточниковый закустаренный луг» (табл. 2).

По С. И. Лебедеву [11], растения, которые находятся на свету, имеют высокий показатель содержания каротиноидов. В нашем случае, на освещенных участках Carex acuta имеет низкие показатели каротиноидов: на разнотравно-злаковом

лугу — 0,06 мг/г, в ивняке осоковом — 0,10 мг/г, что могло быть вызвано засушливостью.

Было также детально рассмотрено изменение соотношения и суммы хлорофиллов в образцах Carex acuta (табл. 2). У осоки острой, взятой на хорошо освещенных точках, содержание хлорофилла а в листьях значительно преобладает над содержанием хлорофилла b, величина отношения хлорофиллов выше 4 единиц (табл. 2).

В затененных точках отношение хлорофиллов у этого вида меньше и составляет —2,29. Полученные результаты согласуются с опубликованными данными [11—13].

Так, по данным А. М. Гродзинского [12] и В. Ф. Гавриленко [13], отношение хлорофиллов а и b у светолюбивых растений изменяется в диапазоне от 3,9 до 5,0, у теневыносливых — от 1,5 до 2,3.

По С. И. Лебедеву [11], растения, которые находятся на свету, имеют низкий показатель суммы хлорофиллов, что хорошо видно из таблицы 2.

Для сравнения было рассмотрено содержание фотосинтетических пигментов — хлорофиллов а и b, количество каротиноидов в листьях Calama-grostis purpurea и Carex aquatilis, взятых с мониторингового участка Усть-Балыкского месторождения. В качестве контрольной, «условно-чистой» территории выступили пойменные луга окрестностей д. Юган Сургутского района ХМАО-Югры.

Содержание фотосинтетических пигментов у Calamagrostis purpurea, образцы которого были взяты на пяти различных ПП (табл. 3), неоднородно по точкам, что объясняется разными условиями произрастания Calamagrostis purpurea, а также уровнем загрязнения этих площадей.

Наибольшее содержание фотосинтетических пигментов было выявлено у вейника пурпурного из водноосокового фитоценоза ПП Т1 (в понижении), меньше пигментов имеет вейник пур-

Таблица 2

Содержание пигментов фотосинтеза в растительном сырье Carex acuta в различных фитоценозах окрестностей д. Юган

Название растений Хлорофилл a, мг/г, M ± m Хлорофилл b, мг/г, M ± m Каротиноиды, мг/г, M ± m Ka/b Хлорофилл (a ± b), M ± m

Carex acuta 0,31 ± 0,04 Разнотравно-злаковый луг (грива) 0,06 ± 0,004 | 0,06 ± 0,004 5,17 0,37

Carex acuta Разнотравно-двукисточниковый закустаренный луг (депрессия) 0,58 ± 0,02 | 0,29 ± 0,03 | 0,08 ± 0,01 | 2,0 0,87

Carex acuta Осинник закустаренный разнотравный (грива) 1,42 ± 0,04 | 0,62 ± 0,03 | 0,17 ± 0,06 | 2,29 2,04

Carex acuta 0,47 ± 0,02 Ивняк осоковый (склон) 0,10 ± 0,01 | 0,10 ± 0,01 4,7 0,57

Таблица 3

Содержание пигментов фотосинтеза в растительном сырье Calamagrostis purpurea

на Усть-Балыкском участке

Пробные площадки Хлорофилл a, мг/г, M ± m Хлорофилл b, мг/г, M ± m Каротиноиды, мг/г, M ± m Ka/b Хлорофилл (a ± b), M ± m

НП Т1 Т1а Т2а Т3 Контроль 0,10 ± 0,01 0,35 ± 0,03 0,14 ± 0,02 0,08 ± 0,01 0,14 ± 0,02 0,74 ± 0,07 0,07 ± 0,009 0,21 ± 0,03 0,13 ± 0,02 0,05 ± 0,006 0,10 ± 0,01 0,30 ± 0,02 0,02 ± 0,002 0,02 ± 0,002 0,07 ± 0,009 0,04 ± 0,005 0,07 ± 0,009 0,10 ± 0,01 1,43 1,67 1,08 1,60 1,40 2,47 0,17 0,56 0,27 0,13 0,24 1,04

Таблица 4 Содержание фотосинтетических пигментов в растительном сырье Сагех адиа(1№ на Усть-Балыкском участке

Пробные площадки Хлорофилл a, мг/г, M ± m Хлорофилл b, мг/г, M ± m Каротиноиды, мг/г, M ± m Ka/b Хлорофилл (a ± b), M ± m

НП Т2 Т2а Т3 Контроль 0,12 ± 0,02 0,22 ± 0,03 0,20 ± 0,02 0,13 ± 0,02 0,32 ± 0,04 0,09 ± 0,01 0,16 ± 0,02 0,15 ± 0,02 0,10 ± 0,01 0,19 ± 0,02 0,01 ± 0,006 0,01 ± 0,006 0,02 ± 0,002 0,06 ± 0,003 0,11 ± 0,02 1,33 1,37 1,33 1,30 1,68 0,21 0,38 0,35 0,23 0,51

пурный, взятый на ПП Т2а (глинисто-песчаная отсыпка). Содержание всех фотосинтетических пигментов на всех точках у вейника пурпурного загрязненного Усть-Балыкского участка ниже, чем показатели контрольного участка д. Юган (табл. 3).

Показатели соотношения и суммы хлорофил-лов а и b у Calamagrostis purpurea различных точек также неоднородны. Максимальные величины этих параметров представлены у вейника из фитоценоза Т1 (табл. 3).

Содержание фотосинтетических пигментов у осоки водяной — Carex aquatilis на различных точках загрязненного нефтью Усть-Балыкского участка представлено в таблице 4.

Распределение хлорофиллов осоки водяной по точкам неоднородное, как и у вейника пурпурного. Низкое количество хлорофиллов а и b установлено и в образцах НП (рядом с местом, где нефть выступает на поверхность), и в условиях Т3 (толстой песчаной отсыпки). По-видимому, осока водяная, в условиях адаптации к существованию в стрессовых условиях нефтяного загряз-

нения, реагирует изменением содержания фотосинтетических пигментов неоднозначно, предположительно, также сказывается обеспеченность влагой (табл. 4).

Содержание каротиноидов по сравнению с контролем на загрязненных участках у Сагех aquatilis низкое — от 0,01 до 0,06 мг/г (табл. 4). По сравнению с вейником пурпурным показатели количества каротиноидов у осоки водяной также имеют низкие значения (табл. 3, 4), и на загрязненных точках, и на контрольном участке д. Юган.

Таким образом, на содержание фотосинтетических пигментов растений влияют как естественные, так и антропогенные факторы. В сравнении с содержанием хлорофиллов и каротиноидов у луговых растений окрестностей д. Юган, содержание фотосинтетических пигментов у растений, взятых в разных местах обитания Усть-Балыкс-кого участка, низкое. Это означает, что на данной территории растения чувствуют себя плохо, что, на наш взгляд, обусловлено нефтяным загрязнением.

Библиографический список

1. Гарицкая М. Ю., Чекмарева О. В., Чернышева К. С., Алеева О. Н. Оценка химического загрязнения и деградации почв, находящихся в зоне влияния Вахитовского месторождения // Вестник Оренбургского государственного университета. — 2016. — № 5 (193) — С. 46—50.

2. Околелова А. А., Мерзлякова А. С., Герман Н. В. Фитотоксичность нефтезагрязненных почв // Естественно-гуманитарные исследования. — 2014. — № 1 (3). — С. 26—31.

3. Булуктаев А. А. Фитотоксичность и ферментативная активность почв Калмыкии при нефтяном загрязнении // Юг России: экология, развитие. — 2017. — Том 12. — № 4. — С. 147—156. БО!: 10.18470/1992-1098-2017-4-147-156.

4. Булуктаев А. А. Изменение солевого состава почв черных земель при нефтяном загрязнении // Юг России: экология, развитие. - 2018. - Том 13. - № 2. - С. 184-195. Б01: 10.18470/1992-1098-2018-2-184-195.

5. Шаяхметова Р. И., Мальгина С. П., Гут Т. М., Кулагин А. Ю. Изменение пигментного состава высших и хвойных растений на Самотлорском месторождении // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. -2017. - Том 19. - № 2 (2). - С. 393-396.

6. Оказова З. П., Кусова Н. Х. Влияние загрязнения окружающей среды на состояние деревьев г. Владикавказ // Известия Чеченского государственного педагогического института. - 2019. - Т. 17. - № 1 (20). - С. 24-29.

7. Русак С. Н. Экологическая биохимия растений: химические и биохимические методы анализа / С. Н. Русак, И. В. Кравченко. - 2012. - 24 с.

8. Полевая геоботаника в 4 т. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1959-1972. - Т. 1-4.

9. Определитель растений Ханты-Мансийского автономного округа / под ред. И. М. Красноборова; И. М. Краснобо-ров, Д. Н. Шауло, М. Н. и др.; - Новосибирск - Екатеринбург: «Издательство «Баско»», 2006. - 304 с.

10. Кравченко И. В., Филимонова М. В., Шепелева Л. Ф. Биологическая аккумуляция тяжелых металлов пойменными видами растений в условиях антропогенной нагрузки // Экология урбанизированных территорий. - 2019. - № 3. -С. 129-135.

11. Лебедев С. И. Суточный ход фотосинтеза у светолюбивых растений. Роль зеленых растений в природе / С. И. Лебедев. - М.: Агропромиздат, 1988. - 544 с.

12. Гродзинский А. М. Краткий справочник по физиологии растений / А. М. Гродзинский, Д. М. Гродзинский. - 2-е изд., испр. и доп. - Киев: Наукова думка, 1973. - 592 с.

13. Гавриленко В. Ф. Большой практикум по фотосинтезу / В. Ф. Гавриленко, Т. В. Жигалова - М.: Академия, 2003. -256 с.

QUANTITATIVE CONTENT OF PHOTOSYNTHETIC PIGMENTS IN HERBAL PLANTS GROWING IN THE BOLSHOY JUGAN RIVER FLOOD PLAIN

I. V. Kravchenko, Ph.D.in Biology, Dr. Research Worker, Scientific and Educational Center, Surgut State University, kravinessa@mail.ru, Surgut, Russia,

L. F. Shepeleva, Ph.D. in Biology, Dr. Habil., Professor, Senior Research Worker, Research Institute of Biology and Biophysics, Tomsk State University, shepelevalf@mail.ru, Tomsk, Russia

References

1. Garitskaya M. Yu., Chekmareva O. V., Chernysheva K. S., Aleeva O. N. Otsenka khimicheskogo zagryazneniya i degradatsii pochv, nakhodyashchikhsya v zone vliyaniya Vakhitovskogo mestorozhdeniya [Evaluation of chemical contamination and degradation of soils in the Vakhitovsky field influence area]. Vestnik Orenburgskogo gosudarstvennogo universiteta. 2016. No 5 (193). P. 46—50 [in Russian].

2. Okolelova A. A., Merzlyakova A. S., German N. V. Fitotoksichnost' neftezagryaznennykh pochv [Phytotoxicity of oil-contaminated soils]. Estestvenno-gumanitarnye issledovaniya. 2014. No1 (3). P. 26—31 [in Russian].

3. Buluktaev A. A. Fitotoksichnost' i fermentativnaya aktivnost' pochv Kalmykii pri neftyanom zagryaznenii [Phytotoxicity and enzymatic activity of Kalmyk soil in oil pollution]. Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 2017. Vol. 12. No 4. P. 147—156. DOI: 10.18470 / 1992-1098-2017-4-147-156. [in Russian].

4. Buluktaev A. A. Izmeneniye solevogo sostava pochv chernykh zemel' pri neftyanom zagryaznenii [Change in the salt composition of black soils under oil pollution]. Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 2018. Vol. 13. No 2. P. 184—195. DOI: 10.18470/ 1992-1098-2018-2-184-195 [in Russian].

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

5. Shayakhmetova R. I., Malgina S. P., Gut T. M., Kulagin A. Yu. Izmeneniye pigmentnogo sostava vysshikh i khvoynykh ras-teniy na Samotlorskom mestorozhdenii [Change in pigment composition of higher and coniferous plants in the Samotlor field]. Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra Rossijskoj akademii nauk. 2017. Vol. 19. No 2 (2). P. 393—396 [in Russian].

6. Okazova Z. P., Kusova N. Kh. Vliyaniye zagryazneniya okruzhayushchey sredy na sostoyaniye derev'yev g. Vladikavkaz [The influence of environmental pollution on the state of trees in Vladikavkaz]. Izvestiya Chechenskogo gosudarstvennogo pedagog-icheskogo instituta. 2019. Vol. 17. No 1 (20). P. 24—29 [in Russian].

7. Rusak S. N., Kravchenko I. V. Ekologicheskaya biokhimiya rasteniy: khimicheskiye i biokhimicheskiye metody analiza [Ecological biochemistry of plants: chemical and biochemical methods of analysis]. Surgut, SurGU, 2012. 24 p. [in Russian].

8. Polevaja geobotanika v 4 t [Field geobotany in 4 volumes]. Moscow, Leningrad, AN SSSR, 1959—1972. Parts 1—4 [in Russian].

9. Krasnoborova I. M., Krasnoborov I. M., Shaulo D. N. et al. Opredelitel rastenij Hanty-Mansijskogo avtonomnogo okruga [The identifier of plants of the Khanty-Mansiysk Autonomous Okrug]. Novosibirsk — Ekaterinburg, Basko. 2006. 304 p. [in Russian].

10. Kravchenko I. V., Filimonova M. V., Shepeleva L. F. Biologicheskaya akkumulyatsiya tyazholykh metallov poymennymi vi-dami rasteniy v usloviyakh antropogennoy nagruzki [Biological accumulation of heavy metals by floodplain plant species under the conditions of anthropogenic load]. Ekologiya urbanizirovannyh territory. 2019. No 3. P. 129—135 [in Russian].

11. Lebedev S. I. Sutochnyy khod fotosinteza u svetolyubivykh rasteniy. Rol' zelenykh rasteniy v prirode [The daily course of photosynthesis in photophilous plants. The role of green plants in nature]. Moscow. Agropromizdat. 1988. 544 p. [in Russian].

12. Grodzinsky A. M. Kratkiy spravochnik po fiziologii rasteniy [A brief guide to plant physiology]. Kiev, Naukova Dumka. 1973. 592 p. [in Russian].

13. Gavrilenko V. F. Bol'shoy praktikum po fotosintezu [Large workshop on photosynthesis]. Moscow, Academy. 2003. 256 p. [in Russian].

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.