CC BY
44
120
№9 (75)
/
/
2010 г.
Лесное хозяйство
ЛИТЕРАТУРА
1. Мартыненко В. Б., Широких П. С., Кунафин А. М. Анализ фиторазнообразия лесной растительности национального парка «Башкирия» // Аграрный вестник Урала. 2010 № 8. С.
2. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М. : Прогресс, 1980. 328 с.
3. Миркин Б. М., Мартыненко В. Б., Наумова Л. Г. О месте классификации растительности в современной экологии // Журнал общей биологии. 2004. Т. 65. № 2. С. 167-177.
4. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа : Гилем, 1998. 413 с.
5. Мартыненко В. Б., Миркин Б. М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия (на примере сосняков Южного Урала) // Экология. 2003. № 5. С. 336-340.
6. Marincek L. & Carni A. Illyrian Pre-Alpine Fir and Beech Forests - The Association Homogyno sylvestris-Fagetum Marincek et al. 1993 / Hacquetia. 2007. 6/2. P. 111-129.
7. Мартыненко В. Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны : дис. ... докт. биол. наук. Уфа, 2009. 495 с.
УДК 581.55 (470.57)
Кунафин А.М., Широких П.С., Мартыненко В.Б. АНАЛИЗ ФИТОРАЗНООБРАЗИЯ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «БАШКИРИЯ».
В статье приведены данные о ценофлорах и видовом богатстве сообществ основных ассоциаций коренной и вторичной лесной растительности национального парка «Башкирия». Проведён анализ фитосоциологического спектра изученных лесов. Показано, что в ценофлорах этих сообществ велика доля участия видов травяных светлохвойных гемибореальных сибирских лесов класса Brachypodio-Betuletea. Объём ценофлоры и альфа-разнообразие сообществ лесов с более светлым пологом значительно выше, чем в лесах с более плотным тёмным пологом, что связано с проникновением в более разреженные сообщества видов нелесных классов растительности.
Kunafin A., Shirokih P., Martynenko V. THE ANALYSES OF THE PHYTODIVERSITY OF THE NATIONAL PARK «BASHKIRIA» FOREST VEGETATION.
The results of the coenofloras and species richness communities of the principal associations of primary and secondary forest vegetation of the National park «Bashkiria» are described. The results of phyto-sociological spectrum analyses are shown too. The role of herbs from light coniferous gemiboreal Siberian forests of the class Brachypodio-Betuletea increases the coenofloras volume and alfa-diversity of the light forests and decreases these parameters for the forests with dark woody layer. The increasing explains by penetration to light forest communities the species from classes of grassland vegetation.
КОЛИЧЕСТВЕННОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ СЕЛЕКЦИОННОЙ ЦЕННОСТИ КЛИМАТИПОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ПРИМЕРЕ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУР КАЗАХСТАНА
Аннотация
Сергей Алексеевич МАКСИМОВ,
кандидат биологических наук, научный сотрудник, Валерий Николаевич МАРУЩАК,
кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник,
Ботанический сад УрО РАН
620134, г. Екатеринбург, ул. Билимбаевская, 32а;
тел.: В (343) 266-55-62, В-9049В90140;
e-mail: valerijj-marushhak@rambler.ru
Ключевые слова: сосна обыкновенная, происхождения, географические культуры, продуктивность, метод комплексной оценки.
Scots pine, provenance, provenance trials, stand productivity, method of integrated assessment.
Республика Казахстан относится к регионам с ограниченными и интенсивно используемыми лесными ресурсами. Одной из доминирующих и наиболее хозяйственно ценных пород здесь является сосна обыкновенная, которая используется для создания искусственных лесных биогеоценозов в ле-
Лесное хозяйство
состепной, степной и даже в некоторых районах полупустынной зоны [1]. В Казахстане была принята программа по разработке лесосеменного районирования с целью повышения продуктивности лесов. Для успешного облесения районов с выраженной аридностью климата важны опыты по испытанию географических происхождений древесных растений в каждом лесосеменном районе [2]. Опыты с географическими культурами позволяют сравнивать рост и развитие деревьев из различных частей ареала и различных местообитаний и получить биометрические показатели роста и его производных, характеризующих продуктивность древесной породы [3, 4, 5].
В рамках программы по повышению продуктивности древесных насаждений Казахстана важное место занимали исследования роста и развития различных экотипов сосны в северных областях республики, в которых принимал участие один из авторов данной статьи [1]. Конечной целью исследований было выявить происхождения сосны, способные давать наиболее продуктивные искусственные насаждения. Обычно в качестве основного показателя адаптированности климатипов древесной породы к местным экологическим условиям используется прирост деревьев в высоту [6, 7]. Однако при наличии жёстких погодных факторов, лимитирующих рост и развитие растений, приобретают большое значение и другие показатели: зимостойкость происхождений, диаметр ствола, протяжённость кроны, ширина кроны, общая биомасса хвои, содержание хлорофилла и каротиноидов в хвое, качество ствола, качество древесины [1, 8]. Поэтому в ходе исследований возникла необходимость применять комплексный критерий хозяйственной ценности климатипов сосны. Нами был разработан метод комплексной оценки климатипов сосны по нескольким биометрическим показателям, который рассматривается в настоящей статье.
МАТЕРИАЛЫ И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Работа проводилась в шести областях северной части Республики Казахстан: СевероКазахстанской, Кустанайской, Кокчетавской, Павлодарской, Семипалатинской и ВосточноКазахстанской. Объектом исследований была государственная сеть культур сосны, созданная в 19621978 гг. по методике, разработанной в КазНИИЛХ, и методике Е.П. Проказина [9].
Первоначально в географических культурах Казахстана испытывалось 139 происхождений сосны обыкновенной из различных частей её ареала в пределах бывшего СССР [1]. Из них были признаны перспективными для дальнейшей работы с ними 40 происхождений из Казахстана, близлежащих областей Российской Федерации и южных областей Сибири [1]. На последних этапах исследования наиболее подробно изучались биометрические показатели у признанных наилучшими происхождений. Данные снимались в 3-4 повторностях в учётных рядах; каждая повторность включала 50 деревьев. При изучении отдельных биометрических показателей происхождений использовались методики, описанные нами ранее [1].
МЕТОД КОМПЛЕКСНОЙ ОЦЕНКИ КЛИМАТИПОВ СОСНЫ
Суть предложенного нами метода комплексной оценки происхождений сосны состоит в том, что каждому климатипу ставится в соответствие точка (вектор) в к-мерном пространстве изучавшихся признаков. Данные измерений, характеризующие экотип, являются проекциями этого вектора на оси к-мерного пространства. Длина векторов в к-мерном пространстве признаков с учётом весовых коэффициентов служит показателем, характеризующим качество экотипов. Весовые коэффициенты вводятся для того, чтобы отразить неодинаковый вклад отдельных показателей (прироста в высоту или по диаметру, размеров кроны и т.д.) в интегральную меру селекционной ценности. Общая схема метода комплексной оценки селекционных качеств экотипов сосны заключается в следующем.
Рассмотрим матрицу исходных данных (табл. 1):
// а у //; I = 1, п; ] = 1, к,
где п - количество экотипов;
к - количество показателей.
Чтобы оперировать показателями в к-мерном евклидовом пространстве, их необходимо привести к однородному безразмерному виду. Для этого находим среднеарифметическое значение каждого показателя ^ и среднеквадратическое отклонение % I = 1, к. Тогда исходную матрицу //ау// можно преобразовать в матрицу //Ьу// следующим образом:
а,, - а,
Ь = —----- , I = 1, п; у = 1, к
у ^ ,
Матрица //Ьу// включает в себя нормированные значения показателей. Она обладает нужными нам свойствами, т.е. каждый столбец (нормированный показатель) имеет нулевое среднее значение и единичное среднеквадратическое отклонение. Каждый экотип можно представить как вектор в к-мерном пространстве: Ь, = Ь|1, Ь|2, ..., Ь|к, координатами которого являются нормированные значения признаков.
Лесное хозяйство
Далее вводится экотип-эталон - идеализированный экотип, которому приписывается обладание лучшим показателем по каждому из изучавшихся признаков. В зависимости от природы признака эталон обладает или максимальными (высоты, диаметра и т.п.), или минимальными (отпада, размера крон и т.п.) значениями признаков, т.е. экотип-эталон будет:
ct = (c1, c2, ..., ck),
где ci = max {bjj}, i = 1, k; i = 1, n с = min {by}, I = 1, k;
i = 1, n
При сравнении каждого экотипа с эталоном использовалась формула для определения расстояния (di) между векторами в евклидовом пространстве Е. Тогда расстояние от i-го экотипа до экотипа-эталона находится следующим образом:
di = V(bn - С1)2 + (bi2 + c2)2 + ••• + (bik - ck)2
Это так называемая евклидова метрика. Однако разные показатели неодинаково важны при оценке качества климатипов. Поэтому для определения наиболее важных показателей вводятся значения весовых коэффициентов Wj. С учётом весовых коэффициентов для определения di применяется метрика вида:
di = V(bi1 - С1)2 W1 + (Ь12 - С2)2 W2 + ... V+ (bik - Ck)2Wk , i = 1, n k
При вычислении весовых коэффициентов учитывались данные о вкладе различных признаков в общую продуктивность ствола и об использовании биомассы сосны в Казахстане. Кроме того, использовалась формула:
Wj=-------[10],
а
k 1
j =1 а j
которая учитывает степень варьирования отдельных признаков, при условии, что
Wi = 1. Эта нормировка весовых коэффициентов наиболее распространена [10]. Коэффициенты изменяются от 0 до 1 и в сумме они равны 1.
Из общего ряда экотипов выделяли лучшие, у которых расстояние до экотипа-эталона было наименьшим, средние и плохие. С помощью формулы критерия «норма» [11] выделяли экотип:
2
N = Хс1| ± —а ,
3
где N - критерий «норма»;
Х - среднеарифметическое ряда распределения величины С1;
а - среднеквадратическое отклонение того же ряда.
С помощью критерия по минимуму и максимуму разделяли ряд оценок на три группы успешности роста: усиленного (интенсивного), среднего и слабого. По данной формуле определяли доверительные границы критерия «норма» между этими группами.
Применение данного метода мы рассмотрим на примере опытных географических культур сосны в Бармашинском лесхозе Кокчетавской области (табл. 1). В таблице 1 представлены биометрические характеристики климатипов сосны в этих культурах.
Таблица 1
Характеристики 20-летних географических культур сосны обыкновенной
№ п/п Происхождение: область - лесхоз Высота ствола, м Диаметр ствола на высоте 1,3 м, см Текущий прирост по диа-метру ствола за б лет, мм Протяжённость кроны, м Ширина кроны, м Длина хвои, мм Каче-ство ствола, балл
1 2 3 4 б 6 7 В 9
1* Кокчетавская - Урум-кайский 6,22 В,б4 10,76 4,09 2,бб 27,20 3,2В
2 Кустанайская - Семиозёрный 6,7В В,60 10, Вб 4,02 2,26 27,70 3,6б
3 Кустанайская - Арака-рагайский 6,3В В,44 10,В7 3,В9 2,29 26,Вб 3,60
4 Павлодарская - Чал-дайский 6,02 В,43 11,04 3,64 2,33 2б,11 3,4б
г=1
Лесное хозяйство
№ п/п Происхождение: область - лесхоз Высота ствола, м Диаметр ствола на высоте 1,3 м, см Текущий прирост по диа-метру ствола за 5 лет, мм Протяжённость кроны, м Ширина кроны, м Длина хвои, мм Каче-ство ствола, балл
1 2 3 4 5 6 7 8 9
5 Семипалатинская - Канонерский 5,89 7,93 10,52 4,04 2,41 25,70 3,46
6 Целиноградская - От-радненский 6,18 8,90 10,66 3,94 2,40 27,79 3,43
7 Карагандинская - Кар-каралинский 6,14 8,09 10,09 4,06 2,54 26,90 3,60
8 Республика Тува - Бал-газынский 6,11 8,43 11,31 3,54 2,54 31,25 3,70
9 Амурская - Белогорский 6,38 8,28 9,94 3,10 2,37 33,80 3,63
На основе данных таблицы 1 для каждого показателя определялись среднеарифметическое значение ^ и среднеквадратическое отклонение Б, I = 1, к, а также среднеквадратическое отклонение отвлечённого ряда (табл. 2).
Таблица 2
Статистические значения показателей для культур в Бармашинском лесхозе
Статистические показатели Высота ствола, м Диаметр ствола на высоте 1,3 м, см Текущий прирост по диаметру ствола за 5 лет, мм Протяжённость кроны, м Ширина кроны, м Длина хвои, мм Качество ствола, балл
Среднее арифметическое (а,) 6,23 8,35 10,67 3,81 2,41 28,03 3,53
Среднее квадратическое отклонение (Э|) 0,26 0,22 0,44 0,33 0,11 2,77 0,12
Среднее квадратическое отклонение отвлечённого ряда (Б/а| ) 0,04 0,03 0,04 0,09 0,05 0,10 0,04
Среднеквадратическое отклонение отвлечённого ряда определялось как отношение и использовалось для нахождения весовых коэффициентов (табл. 2).
Поскольку нормировка весовых коэффициентов Ц может измеряться от 0 до 1, и в сумме они равны 1, то в связи с этим использовалась формула:
1
а
к 1
і=1 аі
На основании преобразования исходной матрицы (табл. 1) мы получаем матрицу расчёта нормированных значений показателей (табл. 3). Каждый экотип представляет из себя вектор в к-мерном пространстве (Ь, = Ьі1, Ьі2, ..., Ьік), коэффициенты которого соответствуют цифрам в строках таблицы 3, т.е. Ьу = ау - и т.д. по каждому показателю и происхождению.
Таблица 3
№ п/п происхождений Весовые коэффициенты ) Расстояние сіі до эталона
0,26 0,25 0,15 0,03 0,12 0,02 0,17
Номера показателей
1 2 3 4 5 6 7
1 -0,05 0,89 0,20 0,84 1,26 -0,30 -1,87 1,94
2 2,12* 1,17* 0,41 0,63 -1,35* -0,12 0,86 0,75
3 0,57 0,42 0,46 0,23 -1,08 -0,43 0,49 1,07
4 -0,83 0,38 0,85 -0,53 -0,72 -1,06 -0,62 1,58
5 -1,33 -1,95 -0,35 0,69 -0,00 -0,84 -0,54 2,64
6 -0,21 0,24 -0,03 0,38 -0,09 -0,09 -0,76 1,61
7 -0,36 -1,20 -1,33 0,75 1,17 -0,41 0,49 2,32
8 -0,48 0,38 1,47* -0,83 1,17 1,16 1,23* 1,42
9 0,57 -0,32 -1,68 -2,17* -0,36 2,09* 0,71 1,66
*Сі эталон.
!24 ! №9 (75)
Лесное хозяйство
Для сравнения каждого экотипа с экотипом-эталоном использовалась формула для определения расстояния между векторами в евклидовом пространстве Еп. И тогда расстояние от I - того экотипа до экотипа эталона находилось по формуле:
4 = л/(ЬП - ^^1 + (^2 - c2)2W2 +... + ^ - Ck)2Wk , Wk , I = 1, п В таблице 4 представлены результаты оценки климатипов сосны обыкновенной в географических культурах.
Таблица 4
Оценка качества экотипов сосны обыкновенной в географических культурах (Бармашинский лесхоз
Кокчетавской области)
№ п/п происхождения Варианта (di) Квадрат варианты (di)2 Оценка Группа успешности роста
1 1,94 3,78 7 П
2 0,75 0,58 1 I
3 1,07 1,15 2 I
4 1,58 2,48 4 П
5 2,64 6,98 9 Ш
6 1,61 2,60 5 П
7 2,32 5,37 8 Ш
8 1,42 2,02 3 П
9 1,67 2,77 6 П
- X(di)=15,00 I(di)2=27,71 - -
- Ср.^)=1,67 - - -
/
Чтобы получить градацию на лучшие, средние и плохие экотипы, принимали в качестве нормы вариацию в пределах Х4 ± 2/3 • а, т.е. N = Х4 ± 2/3 • а, где N - критерий «норма»;
Х - среднеарифметическое ряда распределения величины оценок 41; а - среднеквадратическое отклонение того же ряда.
Среднеквадратическое отклонение определялось по формуле:
G =
di2 -(di2)/N
27,71 -152/9 = 0,58
9-1
N -1
Полученное значение подставляли в формулу и определяли границы:
Nmax = Xdi +2/3 • а = 1,67 + 2/3 • 0,58 = 2,055,
Nmin = Xdi - 2/3 • а = 1,67 - 2/3 • 0,58 = 1,278
По расчётам, для лучших экотипов расстояние di<1,278, для средних - 1,278<Xdi<2,055 (при такой нормировке в интервал попадает 50% экотипов), для плохих - di>2,055.
С помощью данного критерия по минимуму и максимуму разделяли ряд оценок на 3 группы
(табл. 4). К лидирующей группе отнесен Кустанайский экотип (Семиозёрный и Аракарагайский лесхо-
зы): di1=0,753, di2=1,071; к группе среднего роста - Тувинский, Павлодарский, Целиноградский, Амурский и Кокчетавский; к группе слабого роста - Карагандинский и Семипалатинский. Применение данного метода для оценки экотипов сосны в опытах с географическими культурами позволило более объективно произвести уточнение лесосеменного районирования сосны в Казахстане.
В заключение следует отметить, что предложенный метод оценки может использоваться и для других древесных и кустарниковых растений при отборе ценных сортов, форм, популяций.
ЛИТЕРАТУРА
1. Марущак В. Н. Биоэкологическая характеристика климатипов сосны обыкновенной в Казахстане : дис. ... канд. с.-х. наук. Екатеринбург : Ботанический сад УрО РАН, 2007. 186 с.
2. Ducci F., Guidi Y. I pini della ser. Halepensis, selezione e possibilita di impiego di specie e provenienze per l Italia // Annali Instituto Sperimentale per la Selvicoltura. 1998. Vol. 29. P. 67-86.
3. Райт Д. В. Введение в лесную генетику. М. : Лесная промышленность, 1978. 270 с.
4. Atipanumpai L. Acacia mangium: Studies on the genetic variation in ecological and physiological characteristics of a fast-growing plantation tree species // Acta forestalia fennica. 1989. V. 206. 92 p.
5. Boyden S., Binkley D., Stape J. L. Competition among Eucalyptus trees depends on genetic variation and resource supply // Ecology. 2008. V. 89 (10). P. 2850- 2859.
6. Агафонова Г. В. Состояние и рост географических культур сосны обыкновенной на Среднем Урале : автореф. ... канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 1998. 19 с.
2010 г.
I______ _______|.
Лесное хозяйство
7. Савва Ю. В., Ваганов Е. А., Милютин Л. Н. Особенности реакции различных климатипов РіпиБ эу^еэ^э на изменения климатических факторов // Ботанический журнал. 2003. Т. 88. № 10. С. 68-81.
8. Марущак В. Н., Максимов С. А. Влияние происхождения сосны на свойства её древесины в культурах аридной зоны // Аграрный вестник Урала. 2009. № 7. С. 97-98.
9. Проказин Е. П. Изучение имеющихся и создание новых географических культур (программа и методика работ). Пушкино, 1972. 52 с.
10. Кузин Л. Т. Основы кибернетики. М. : Книга, 1979. Т. 2. 584 с.
11. Лакин Г. Ф. Биометрия. М. : Высшая школа, 1968. 287 с.
Аннотация
УДК 630*95
Марущак В.Н., Максимов С.А. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ СЕЛЕКЦИОННОЙ ЦЕННОСТИ КЛИМАТИПОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ПРИМЕРЕ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУР КАЗАХСТАНА.
Описывается метод комплексной оценки успешности роста климатипов сосны в географических культурах. Метод основан на определении расстояния климатипов до климатипа-эталона в n-мерном евклидовом пространстве.
Marushchak V., Maximov S. QUANTITATIVE DEFINITION OF SELECTION VALUE OF SCOTS PINE PROVENANCES ON THE EXAMPLE OF GEOGRAPHICAL CULTURES OF KAZAKHSTAN.
Method of integrated assessment of Scots pine provenance quality in provenance trials is described. The method is based on the determination of distance from ecotypes to the model ecotype in n-dimensional Euclidean space of the variables.
ГРИБЫ РОДА RUSSULA PERS. НА ТЕРРИТОРИИ ПЕРМСКОГО КРАЯ
Лидия Григорьевна ПЕРЕВЕДЕНЦЕВА (фото),
доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники,
Татьяна Аркадьевна ШИЛКОВА,
аспирант кафедры ботаники,
Пермский государственный педагогический университет 614990, г. Пермь, ул. Сибирская, 24; тел. 8-9128879026; e-mail: perevperm@mail.ru
Ключевые слова: грибы, род Russula, лесные ценозы, Пермский край.
Mushrooms, genus Russula, forest cenoses,
Perm Territory.
Род Russula Pers. (сыроежка) - один из крупнейших в сем. Russulaceae агарикоидных бази-диомицетов (отдел Basidiomycota). Известно более 300 видов этого рода [1, 2, 7, 9, 10, 11 и др.]. Сыроежки встречаются практически на всех континентах земного шара, но обычно растут в хвойных и лиственных лесах северного полушария. Являясь микоризообразователями древесных растений, они играют значительную роль в экосистемах, прежде всего через влияние на устойчивость фитобионтов к негативным воздействиям климатических и биогенных факторов. Все виды образуют эктотрофную микоризу с древесными растениями и кустарниками и слабо специализированы в отношении какой-либо определённой породы. Большинство видов сыроежек являются ценным продуктом питания.
ЦЕЛЬ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Учитывая роль грибов рода Russula в лесных экосистемах, мы решили исследовать распространение сыроежек на территории Пермского края, где уже с 1975 г. и по настоящее время ведётся планомерное изучение агарикоидных базидиомицетов, в том числе грибов рода Russula, маршрутным и стационарным методами [4, 5, 6].
Пермский край расположен на северо-востоке Восточно-Европейской равнины и прилегающих к ней западных склонах Среднего и Северного Урала. Территория края простирается с севера на юг примерно на 600 км, между 56°06' - 61 °39' с.ш., а с запада на восток - на 400 км (51 °47'- 59°39' в.д.).
